IBTS-77-RP-1000
L’inflorescence mâle : la panicule
Le développement de la panicule, qui porte les fleurs mâles, est initié environ un mois et demi avant la floraison. Au sommet de l’axe principal, on commence à apercevoir l’apex de la panicule alors qu’elle est encore enroulée dans les 3-4 dernières feuilles constituant un cornet.
Le cornet se déroule peu à peu et la panicule s’extrait poussée par la croissance de son pédoncule. Les ramifications se déploient autours du rachis et la panicule domine la plante. Il arrive cependant que la panicule ne soit pas entièrement déployée, avec sa base coincée dans le cornet lorsque l’émission de pollen commence ce qui peut limiter le transfert du pollen dans l’atmosphère. Le nombre et la taille des ramifications ainsi que la taille du rachis sont des caractéristiques variétales. Cependant, de mauvaises conditions météorologiques durant la phase de transition florale, comme le froid, peuvent réduire les dimensions potentielles (Bechoux et al., 2000).
Tout au long du rachis et des ramifications on trouve des épillets insérés par paires : un des épillets est pédicellé et l’autre est sessile. L’épillet est l’inflorescence élémentaire de la famille des Poacées (graminées). Ces paires d’épillets sont alignées sur plusieurs rangs le long du rachis et sur seulement deux rangs le long des ramifications. Ainsi, le rachis comporte beaucoup d’épillets par rapport aux ramifications. Pour chaque épillet, deux glumes se font face constituant l’écrin de deux fleurs mâles, une supérieure et une inférieure. Chaque fleur se compose de deux glumelles face à face formant une enveloppe qui enferme trois étamines.
Chaque étamine est constituée d’un filet et d’une anthère contenant environ un millier de grains de pollen. Entre les variétés, la production totale de pollen est très variable en fonction des dimensions de la panicule et du nombre de ramifications. Fonseca et al. (2003) rapportent des quantités de pollen de l’ordre de 20-40 millions par panicule pour des populations anciennes, 3-11 pour des hybrides modernes et 0.2-3 pour des lignées. D’autres estimations sont fournies par Arvalis – Institut du Végétal pour des hybrides de maïs doux, 11-18 millions panicule-1, des hybrides de maïs grains, 7-14 millions panicule-1 et des lignées, 1-5 millions panicule-1 (Foueillassar, 2001).
La dynamique d’émission du pollen à l’échelle d’une plante et d’une parcelle
A l’échelle d’une plante, la saison d’émission du pollen s’étend sur plusieurs jours en raison de la différence de maturité des épillets et des fleurs. Des durées d’émission de 4 à 7 jours ont été mesurées pour des panicules de plantes hybrides (Bassetti et Westgate, 1994 ; Westgate et al., 2003). Foueillassar (2001) a montré que la durée de floraison des lignées était légèrement inférieure à celle des hybrides probablement en lien avec les plus petites dimensions des panicules. La durée de la saison d’émission va également varier en fonction des conditions météorologiques : lorsque les températures diminuent ou en cas de stress hydrique la saison d’émission est plus longue (Hall et al., 1982 ; Struik et al., 1986). Au cours de la floraison d’une panicule, les quantités journalières émises varient selon une dynamique temporelle qui reste, à notre connaissance, à mieux caractériser. Uribelarrea et al. (2002) évaluent indirectement une dynamique proche d’une courbe Gaussienne tandis que Angevin et al. (2008) rapportent que la majorité du pollen est libérée pendant les deux premiers jours.
A l’échelle d’un champ, du fait de l’hétérogénéité de floraison au sein du peuplement, la saison d’émission du pollen est plus longue. L’hétérogénéité de floraison peut être estimée par la distribution des dates de démarrage de la floraison. Plusieurs auteurs observent qu’une période de 5 à 8 jours est nécessaire pour que toutes les plantes atteignent la floraison (Fonseca et al., 2004 ; Angevin et al., 2008). Il en résulte des durées d’émission de pollen comprises entre 10 et 14 jours (Vogler et al., 2009; Jarosz et al., 2003). Cependant, Ogden et al. (1969) observent que la majorité du pollen est libérée en seulement 5-8 jours. A l’échelle d’un champ, la dynamique saisonnière d’émission a une forme caractéristique pouvant être représentée par une courbe Gaussienne: les quantités journalières émises augmentent jusqu’à atteindre un maximum puis diminuent .
Fonseca et al. (2004) rapportent que le maximum d’émission est atteint 2 à 3 jours après que 50 % des plantes ont commencé à émettre du pollen.
Dans le cours d’une journée, l’émission de pollen suit également une dynamique qui a une forme caractéristique. L’émission commence quelques heures après le lever du soleil, en fonction des conditions d’humidité, et atteint son maximum entre 08:00 et 10:00 TU. Parfois la présence d’un deuxième pic d’émission l’après-midi est observée (Jarosz et al., 2003; Van Hout et al., 2008; Viner et al., 2010).
L’inflorescence femelle : l’épi
L’épi est l’inflorescence femelle du maïs, on en trouve entre 3 et 4 mais en général un seul a un développement complet. Chacun se trouve à l’extrémité d’une ramification de l’axe principal prenant naissance à l’aisselle d’une feuille située généralement à mi-hauteur de la plante, entre 0.7 et 1.3 m (Angevin et al., 2008). L’épi se développe au sein de la gaine foliaire de la feuille à l’aisselle de laquelle il va sortir, on peut le deviner par un renflement de la gaine foliaire. Il va émerger peu à peu de l’aisselle de la feuille poussé par la croissance de la ramification. La ramification est constituée d’une suite de nœuds très courts portant chacun un organe foliaire appelé spathe . L’ensemble des spathes forme un cornet qui protège l’épi. L’épi est constitué d’une rafle le long de laquelle on trouve les épillets femelles disposés en double rangée. Les épillets femelles sont constitués de deux fleurs l’une stérile et l’autre fertile. La fleur fertile contient un seul ovule et le nombre total d’ovules de l’épi varie de 300 à 600 pour les lignées et de 500 à 1000 pour les hybrides. Durant leur développement, chaque ovule développe un style (ou soie) qui s’allonge progressivement jusqu’à sortir du cornet. Ces soies, parsemées de poils collants, sont les récepteurs du pollen.
La vitesse de sédimentation du pollen
En air calme, sous l’effet de son poids et de la force de trainée, le pollen va tomber à une vitesse dépendant de sa masse, de sa densité et de sa forme (Di-Giovanni et al., 1995).
Lorsqu’il est turgescent, le pollen contient entre 55 et 60 % d’eau, il est sphéroïde avec un diamètre d’environ 100 µm et une vitesse maximale de sédimentation d’environ 30-32 cm s-1.
Il se déshydrate au contact de l’air en fonction du déficit de pression de vapeur de l’air (Aylor, 2003). Sa déshydratation entraîne une diminution de sa masse et de son diamètre et en conséquence de sa vitesse de sédimentation. Totalement déshydraté, le pollen a une forme de «ballon dégonflé» ou de «raisin sec» avec une vitesse de sédimentation aux alentours de 17- 20 cm s-1 (Aylor, 2002). Loubet et al. (2007) mesurent la distribution de la vitesse de sédimentation de plusieurs échantillons de pollen et observent parfois une distribution bimodale qu’ils attribuent à un mélange de grains hydratés et secs . En air calme, le temps nécessaire au pollen pour atteindre le sol peut se calculer en première approximation par H / vs. Libéré à H = 2 m, on obtient 6 et 12 secondes pour du pollen hydraté (vs = 0.32 m s-1) et déshydraté (vs = 0.17 m s-1), respectivement.
La rencontre du pollen et de l’ovule : la fécondation
Une rencontre peu probable
La condition première pour la fécondation est la disponibilité du pollen associée à la réceptivité des soies. Plus les stades de floraison mâle et femelle sont décalés plus le nombre d’ovule fécondé diminue (Bolanos et Edmeades, 1993).
Etant donnée la séparation des organes et les petites dimensions des soies, la chance qu’un grain de pollen viable se dépose sur une soie est faible: il faut donc un nombre suffisamment élevé de grains de pollen par soie pour assurer la fécondation. Pour un hybride produisant 10 millions de grains et 1000 soies, il y a une disponibilité moyenne de 10 000 grains de pollen par soie. Cependant, la disponibilité journalière va être très variable en fonction des dynamiques d’émission de pollen et de soies ainsi que du ASI et de l’hétérogénéité de floraison. Bassetti et Westgate (1994) estimaient qu’il faut au moins 1 million de grains m-2 jour-1 pour que tous les ovules connectés à des soies extraites et réceptives soient fécondés. En dessous de ce seuil la proportion d’ovules fécondés diminue linéairement avec le nombre de grains de pollen. Quant à lui, Aylor et al. (2003) estime la chance qu’a un grain de pollen de tomber sur une soie en utilisant les dimensions des soies. Il définit un indice de surface correspondant à la surface horizontale projetée occupée par les soies par unité de surface de sol. Cet indice varie de 0.003 m2 m-2 lorsque quelques soies viennent juste d’émerger à 0.06 m2 m-2 lorsque plusieurs centaines de soies d’une longueur de 12-18 cm ont émergées; ce constat a pour corollaire qu’une très grande majorité de grains de pollen tombe sur d’autres structures végétatives que les soies.
La viabilité du pollen et la fécondation
Si un grain de pollen se dépose sur une soie réceptive, il se réhydrate et, dans un état turgescent, peut alors développer un tube pollinique dont le rôle sera d’acheminer le matériel chromosomique du pollen vers l’ovule. La réhydratation du pollen sur le stigmate est supposée être le signal déclenchant le développement du tube. La capacité à développer un tube pollinique permet de définir la viabilité du pollen. Le taux de viabilité du pollen peut être testé in vivo par observation directe sur les soies, ce qui suppose que les soies soient bien réceptives, ou in vitro en utilisant des milieux de germination dont la composition est déterminée empiriquement.Pour un échantillon de pollen, le taux de viabilité est relié positivement à la teneur moyenne en eau. Fonseca et Westgate (2005) ont montré qu’en dessous de 30 % d’eau le taux de viabilité est nul. Pour une teneur critique en eau équivalente (28%), Kerhoas et al. (1987) ont observé des dommages irréversibles dans la perméabilité des membranes et l’activité métabolique. Roeckel-Drevet et al. (1995) proposent deux hypothèses pour expliquer la perte de viabilité: la difficulté à se réhydrater et devenir turgescent et l’incapacité à recouvrer son métabolisme stationnaire après réhydratation. Ainsi, le pollen tolère la déshydratation jusqu’à une certaine teneur en eau à partir de laquelle il subit des dégâts irréversibles qui l’empêchent de développer un tube.
On peut également noter que peu d’études rapportent des taux de viabilité de 100 % ce qui suggère l’existence d’une proportion de pollen initialement défectueux.
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Table des matières
Introduction
Chapitre I Revue bibliographique
I.1. Chronologie de la fécondation
I.1.1. La floraison mâle
I.1.2. La floraison femelle
I.1.3. Le transport atmosphérique du pollen
I.1.4. La rencontre du pollen et de l’ovule : la fécondation
I.2. Les modèles mis en œuvre pour rendre compte des flux de gènes
I.2.1. L’approche écologique : une approche intégrée pour prédire les taux de fécondation croisée à l’échelle de la saison
I.2.2. L’approche biophysique : une approche mécaniste pour prédire la pollinisation inter-parcellaire sur un pas de temps court
I.3. Positionnement du sujet et axes de recherche
I.3.1. Principaux éléments du contexte scientifique
I.3.2. Objectifs et plan de travail
Chapitre II Modelling diurnal and seasonal patterns of maize pollen emission in relation to meteorological factors
I.1. Introduction
I.2. Material and Methods
I.2.1. Experimental data
I.1.2. Modelling pollen emission on two time steps
II.3. Results
II.3.1. Measured variability and similarity of temporal patterns and total pollen production
II.3.2 Modelling diurnal and seasonal patterns of pollen emission in relation to meteorological factors and variety
II.4. Discussion
II.4.1. Measurements accuracy and definition of the main pollen season
II.4.2. Modelling the effects of meteorological variables on pollen emission
II.4.3. The main effect of variety on total pollen production
II.5. Conclusions
Chapitre III Biophysical characteristics of maize pollen: variability during emission and consequences on cross-pollination risks
III.1. Introduction
III.2. Material and Methods
III.2.1. Experimental data
III.2.2. Modelling of pollen water content at emission time
III.2.3. Pollen dehydration consequences on settling velocity distribution and viability rate
III.2.4. Air humidity effects on cross-pollination risks
III.3. Results
III.3.1. Modelling of pollen water content at emission time
III.3.2. Pollen dehydration consequences on settling velocity distribution and viability rate
III.3.3. Air humidity effects on cross-pollination risks
III.4. Discussion
Chapitre IV Un modèle opérationnel pour évaluer la pollinisation inter-parcellaire
IV.1. Introduction
IV.2. Matériel et méthodes
IV.2.1 Données expérimentales
IV.2.2. Couplage des modèles d’émission, de qualité et de dispersion du pollen
IV.2.3. Analyse de scénarios météorologiques et de configurations d’isolement sur les risques de fécondation croisée
IV.3. Résultats
IV.3.1. Validation du modèle de dispersion GDS
IV.3.2. Pollinisation inter-parcellaire pour différentes configurations d’isolement et scénarios météorologiques
IV.4. Discussion
IV.5. Conclusion
Chapitre V Discussion générale
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