PHYSIOLOGIQUES LIES A LA PRODUCTION DES HYBRIDES
Particularités immunologiques du post-partum des hybrides : l’ictère hémolytique du muleton
L’ictère hémolytique du muleton constitue une affectiondu post-partum très fréquente et redoutée dans les élevages de mulets.Le mulet est réputé pour sa sobriété, sa résistance aux maladies, sa solidité et la sûreté de son pas qui le rendent si précieux dans les pays de montagne. De plus, il ne nécessite que peu de soins à partir de la deuxième semaine de vie. Cependant tout au début, sa vie est en péril, particulièrement menacée par une affection redoutée des éleveurs et communément appelée « hématurie », « jaunisse » ou « pissement de sang » des muletons (Caroli et Bessis, 1947). Nous allons maintenant étudier cette affection du post-partum qui ne frappe pas exclusivement les muletons, et que l’on retrouve avec une incidence moindre chez les autres espèces. Nous ne disposons d’aucune donnée concernant l’existence éventuelle de ce type de maladiedu post-partum chez les autres hybrides interspécifiques d’équidés.
Hypothèses étiologiques
Etiologie longtemps discutée
La cause d’une affection aussi dramatique touchant les élevages de mulets a été discutée depuis plus d’un siècle par les vétérinaires exerçant dans les régions où se pratique l’industrie mulassière. On a invoqué le rôle de l’hybridité, on a même incriminé les conditions d’hygiène dans lesquelles certaines juments étaient détenues. On a également pensé au rôle des troubles digestifs en suspectant une septicémie streptococcique. Mais il a été facile de démontrer que toutes ces hypothèses étaient sans fondement (Caroli et Bessis, 1947).
Etiologie parasitaire suspectée
L’étiologie parasitaire a été mise en avant en 1924 par Donatien, grand parasitologue de l’Institut Pasteur d’Alger. Ce dernier a en effet observé dans le sang de plusieurs muletons qui devaient succomber à la maladie, que 5 % des hématies contenaient un parasite polymorphe qui pouvait se présenter sous différentes formes : anasplasmoïde, piriforme, annulaire ou cruciforme. Il en a donc conclu que l’affection était due à un piroplasme se rapprochant de Nuttalia equi, et il pensait que cette étiologie expliquait parfaitement les symptômes, en particulier l’hématurie (Caroli et Bessis, 1947).
Toutefois, Caroli et Bessis (1947) ont démontré que, malgré la présence, dans certains cas de Nuttalia dans le sang des malades, l’étiologie parasitaire de l’ictère des muletons n’était prouvée. En effet, on ne retrouve réellement de parasites que dans 4 cas sur 30, et dans ces cas 5 % seulement des hématies sont parasitées, alors que dans les formes gravissimes de nuttaliose, chez les autres animaux, l’infestation globulaire dépasse en général 50 %.De plus, cette étiologie pouvait difficilement, d’après les auteurs expliquer l’évolution générale de la maladie, puisqu’à partir du moment où une jument a eu un mulet mort de la maladie hémolytique, elle devient, comme l’appelle les éleveurs « tachée de jaunisse », et si on continue à la faire saillir par le baudet, chacun de ses produits succombera d’ictère grave.Par contre, si la jument est saillie par un cheval, elle donnera naissance à des poulains parfaitement bien portants. On ne comprend pas alors comment un animal, pourtant réceptif à la nuttaliose, pourrait en être régulièrement préservé.
Ainsi, l’hypothèse parasitaire longtemps suspectée a-t-elle été rejetée (Caroli et Bessis, 1947).
Analogie avec la maladie hémolytique du nouveau-né humain
La première maladie immunitaire du nouveau-né à avoir été reconnue comme syndrôme d’isoimmunisation en 1941 est la maladie hémolytique du nouveau-né humain.
Cette affection résulte d’une immunisation de la mère (Rhésus négatif) par son foetus (Rhésus positif), et de l’action des anticorps ainsi formés sur l’organisme de l’enfant nouveau-né. Bien des auteurs, et en particulier Levine (à qui l’on doit la découverte de l’étiologie de la maladie humaine), ont insisté, depuis 1942 sur le rôle que devait jouer l’immunisation de la mère dans la morti-natalité, les avortements et la stérilité chez les animaux. Ces études ont apporté les premières preuves du rôle de l’immunisation maternelle dans une affection animale qui, par beaucoup de traits, rappelle la maladie hémolytique du nouveau-né humain : il s’agit de l’ictère grave du muleton nouveau-né.
Peu de temps après, en 1948, les scientifiques ont découvert que la maladie hémolytique du poulain et du muleton nouveau-né était également due à une isoimmunisation. Toutefois, le foetus équin n’est pas affecté avant la naissance comme c’est le cas chez l’enfant, puisqu’il n’existe pas de transfert prénatal placentaire d’anticorps chez cette espèce. La maladie apparaît suite à l’ingestion du colostrum dans ses premières heures de vie. Nous détaillerons plus loin dans cette étude les ressemblances et différences entre la maladie hémolytique du nouveau-né humain et l’ictère hémolytique du muleton (Caroli et Bessis, 1947).
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Table des matières
INTRODUCTION
I – PRESENTATION DE LA FAMILLE DES EQUIDES
A – HISTOIRE ET EVOLUTION DE LA FAMILLE DES EQUIDES
B – COMPOSITION DE LA FAMILLE DES EQUIDES
1 ) Le cheval domestique (Equus caballus)
2 ) Le cheval de Przewalski (Equus przewalskii)
3 ) L’âne sauvage (Equus asinus)
4 ) L’âne sauvage d’Asie ou hémione (Equus hemionus)
5 ) Le zèbre de Grevyi (Equus grevyi)
6 ) Le zèbre commun ou zèbre des plaines (Equus burchelli)
7 ) Le zèbre des montagnes (Equus zebra)
8 ) Le Quagga (Equus quagga)
II – LES HYBRIDES INTERSPECIFIQUES CHEZ LES EQUIDES
A – LES DIFFERENTS HYBRIDES INTERSPECIFIQUES ET LEURS CARACTERISTIQUES
1 ) De nombreux croisements interspécifiques
2 ) Exemples de particularités des principaux hybrides
a ) Equus asinus x Equus burchelli
b) Equus asinus x Equus caballus
c ) Equus asinus x Equus grevyi
d ) Equus asinus x Equus hemionus
e ) Equus asinus x Equus zebra
f ) Equus burchelli x Equus caballus
g ) Equus burchelli x Equus hemionus
h ) Equus burchelli x Equus zebra
i ) Equus caballus x Equus grevyi
j ) Equus caballus x Equus hemionus
k ) Equus caballus x Equus przewalskii
l ) Equus caballus x Equus zebra
m ) Equus hemionus x Equus zebra
B – INTERET DE CES HYBRIDES
1 ) Intérêt réel du croisement Equus asinus x Equus caballus
a ) Mule : animal d’utilité
b ) Mule : intérêt scientifique
2 ) Intérêt limité pour les autres hybrides
III – PROBLEMES PHYSIOLOGIQUES LIES A LA PRODUCTION DES HYBRIDES
A- RITUELS D’ACCOUPLEMENT
B- TAUX DE FERTILITE
C- SEX RATIO DESEQUILIBRE POUR LES MULES
D- DUREES DE GESTATION
E – PARTICULARITES IMMUNOLOGIQUES DE LA GESTATION D’HYBRIDES INTERSPECIFIQUES
1 ) Caractéristiques du placenta des équidés
a ) Description du placenta
b ) Etapes de la placentation et importance de la ceinture chorionique
2 ) Réponse immunologique
a) Réponse immunologique lors de gestation intraspécifique
b) Réponse immunologique à médiation cellulaire
α) Infiltration leucocytaire autour des cupules
β) Importance de la réaction à médiation cellulaire locale
c) Réaction immunitaire à médiation humorale : anticorps anti-CMH I
α) Influence du génotype foetal
β) Modulation de l’expression des molécules du CMH I sur le trophoblaste
γ) Variabilité de réponse en anticorps selon l’antigène du CMH I
F- PARTICULARITES HORMONALES DE LA GESTATION D’HYBRIDES INTERSPECIFIQUES
1 ) Modulation de la production en eCG
a) Particularités de l’eCG
α) Structure de l’eCG
β) Variations d’eCG au cours de la gestation
b) Influence du génotype foetal sur la production d’eCG
c) Influence du génotype foetal sur le ratio FSH/LH de l’eCG
d) Etude de la fonction biologique et des récepteurs liés à l’activité de l’eCG
2) Modulation de la production de progestagènes
a) Influence du génotype foetal sur la production de progestagènes
G- CAS DE TRANSFERTS EMBRYONNAIRES INTERSPECIFIQUES
1 ) Particularités immunologiques de la gestation extraspécifique
a) Transfert d’embryon de cheval chez l’ânesse
b) Transfert d’embryon d’âne chez la jument
c) Transfert d’embryon d’équidés sauvages
2 ) Particularités hormonales de la gestation extraspécifique
a) Transfert d’embryon de cheval chez l’ânesse
b) Transfert d’embryon d’âne chez la jument
c) Transfert d’embryon d’équidés sauvages
3 ) Intérêts de la gestation extraspécifique
a) Préservation des espèces menacées
b) Modèles d’études
α) Transfert d’embryon d’âne chez la jument : modèle de mort foetale
β) Transfert d’embryon et rôle des facteurs de croissance
H – PARTICULARITES IMMUNOLOGIQUES DU POST-PARTUM DES HYBRIDES : L’ICTERE HEMOLYTIQUE DU MULETON
1) Hypothèses étiologiques
a ) Etiologie longtemps discutée
b) Etiologie parasitaire suspectée
c ) Analogie avec la maladie hémolytique du nouveau-né humain
2 ) Etude physiopathologique
a ) Phénomène d’isoimmunisation
b ) Analyse des antigènes responsables
α) Chez le poulain nouveau-né
β) Chez le muleton
c) Tableau clinique
α) Symptômes
β) Etude hématologique
γ) Comparaison avec l’ictère grave familial du nouveau-né humain et la maladie hémolytique expérimentale
d) Diagnostic
α) Diagnostic clinique
β) Diagnostic de laboratoire
e) Traitement
α) Importance du traitement précoce
β) La transfusion : base du traitement
f) Pronostic
g) Prévention
α) Prophylaxie post-partum
β) Comparaison avec la prévention chez la femme
γ) Prévention pour les gestations ultérieures
IV – LES HYBRIDES SONT-ILS VRAIMENT TOUS INAPTES A LA REPRODUCTION ?
A – LA MAJORITE DES HYBRIDES EST STERILE
1 ) Les hybrides ont toujours été considérés stériles
2) Etude cytogénétique des hybrides
a) Notion d’évolution cytogénétique des espèces
b ) Etude cytogénétique des hybrides
α) Mule et bardot
β) Hybride Equus grevyi x Equus burchelli
γ) Autres hybrides
3 ) Etude histologique des gonades d’hybrides
a ) La stérilité des hybrides reconnue de tous temps
b ) Les ovaires de mule et de femelle bardot
c ) Les tubes séminifères d’hybrides
α) Testicules de bardot
β) Testicules de mulet
B –MAIS CERTAINS HYBRIDES PEUVENT ETRE FERTILES !
1 ) Hybrides Equus przewalskii x Equus caballus
2 ) Certaines mules peuvent être fertiles
a ) Cas rapportés de mules et femelles bardots fertiles
α) Nombreuses descriptions contestées
β) Preuves scientifiques
b) Etude cytogénétique et mystère de la ségrégation chromosomique
α) Théorie de l’élimination du lot de chromosomes paternels
β) Théorie du mélange au hasard de chromosomes parentaux
c ) Progression graduelle vers la fertilité
α) Chez les femelles
β) Chez les mâles
γ) Chez les descendants des hybrides
δ) Chez d’autres espèces animales
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
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