PHYSIOLOGIQUES LIES A LA PRODUCTION DES HYBRIDES

PHYSIOLOGIQUES LIES A LA PRODUCTION DES HYBRIDES

Particularitรฉs immunologiques du post-partum des hybrides : lโ€™ictรจre hรฉmolytique du muleton

Lโ€™ictรจre hรฉmolytique du muleton constitue une affectiondu post-partum trรจs frรฉquente et redoutรฉe dans les รฉlevages de mulets.Le mulet est rรฉputรฉ pour sa sobriรฉtรฉ, sa rรฉsistance aux maladies, sa soliditรฉ et la sรปretรฉ de son pas qui le rendent si prรฉcieux dans les pays de montagne. De plus, il ne nรฉcessite que peu de soins ร  partir de la deuxiรจme semaine de vie. Cependant tout au dรฉbut, sa vie est en pรฉril, particuliรจrement menacรฉe par une affection redoutรฉe des รฉleveurs et communรฉment appelรฉe ยซ hรฉmaturie ยป, ยซ jaunisse ยป ou ยซ pissement de sang ยป des muletons (Caroli et Bessis, 1947). Nous allons maintenant รฉtudier cette affection du post-partum qui ne frappe pas exclusivement les muletons, et que lโ€™on retrouve avec une incidence moindre chez les autres espรจces. Nous ne disposons dโ€™aucune donnรฉe concernant lโ€™existence รฉventuelle de ce type de maladiedu post-partum chez les autres hybrides interspรฉcifiques dโ€™รฉquidรฉs.

Hypothรจses รฉtiologiques

Etiologie longtemps discutรฉe
La cause dโ€™une affection aussi dramatique touchant les รฉlevages de mulets a รฉtรฉ discutรฉe depuis plus dโ€™un siรจcle par les vรฉtรฉrinaires exerรงant dans les rรฉgions oรน se pratique lโ€™industrie mulassiรจre. On a invoquรฉ le rรดle de lโ€™hybriditรฉ, on a mรชme incriminรฉ les conditions dโ€™hygiรจne dans lesquelles certaines juments รฉtaient dรฉtenues. On a รฉgalement pensรฉ au rรดle des troubles digestifs en suspectant une septicรฉmie streptococcique. Mais il a รฉtรฉ facile de dรฉmontrer que toutes ces hypothรจses รฉtaient sans fondement (Caroli et Bessis, 1947).

Etiologie parasitaire suspectรฉe
Lโ€™รฉtiologie parasitaire a รฉtรฉ mise en avant en 1924 par Donatien, grand parasitologue de lโ€™Institut Pasteur dโ€™Alger. Ce dernier a en effet observรฉ dans le sang de plusieurs muletons qui devaient succomber ร  la maladie, que 5 % des hรฉmaties contenaient un parasite polymorphe qui pouvait se prรฉsenter sous diffรฉrentes formes : anasplasmoรฏde, piriforme, annulaire ou cruciforme. Il en a donc conclu que lโ€™affection รฉtait due ร  un piroplasme se rapprochant de Nuttalia equi, et il pensait que cette รฉtiologie expliquait parfaitement les symptรดmes, en particulier lโ€™hรฉmaturie (Caroli et Bessis, 1947).
Toutefois, Caroli et Bessis (1947) ont dรฉmontrรฉ que, malgrรฉ la prรฉsence, dans certains cas de Nuttalia dans le sang des malades, lโ€™รฉtiologie parasitaire de lโ€™ictรจre des muletons nโ€™รฉtait prouvรฉe. En effet, on ne retrouve rรฉellement de parasites que dans 4 cas sur 30, et dans ces cas 5 % seulement des hรฉmaties sont parasitรฉes, alors que dans les formes gravissimes de nuttaliose, chez les autres animaux, lโ€™infestation globulaire dรฉpasse en gรฉnรฉral 50 %.De plus, cette รฉtiologie pouvait difficilement, dโ€™aprรจs les auteurs expliquer lโ€™รฉvolution gรฉnรฉrale de la maladie, puisquโ€™ร  partir du moment oรน une jument a eu un mulet mort de la maladie hรฉmolytique, elle devient, comme lโ€™appelle les รฉleveurs ยซ tachรฉe de jaunisse ยป, et si on continue ร  la faire saillir par le baudet, chacun de ses produits succombera dโ€™ictรจre grave.Par contre, si la jument est saillie par un cheval, elle donnera naissance ร  des poulains parfaitement bien portants. On ne comprend pas alors comment un animal, pourtant rรฉceptif ร  la nuttaliose, pourrait en รชtre rรฉguliรจrement prรฉservรฉ.
Ainsi, lโ€™hypothรจse parasitaire longtemps suspectรฉe a-t-elle รฉtรฉ rejetรฉe (Caroli et Bessis, 1947).

Analogie avec la maladie hรฉmolytique du nouveau-nรฉ humain
La premiรจre maladie immunitaire du nouveau-nรฉ ร  avoir รฉtรฉ reconnue comme syndrรดme dโ€™isoimmunisation en 1941 est la maladie hรฉmolytique du nouveau-nรฉ humain.
Cette affection rรฉsulte dโ€™une immunisation de la mรจre (Rhรฉsus nรฉgatif) par son foetus (Rhรฉsus positif), et de lโ€™action des anticorps ainsi formรฉs sur lโ€™organisme de lโ€™enfant nouveau-nรฉ. Bien des auteurs, et en particulier Levine (ร  qui lโ€™on doit la dรฉcouverte de lโ€™รฉtiologie de la maladie humaine), ont insistรฉ, depuis 1942 sur le rรดle que devait jouer lโ€™immunisation de la mรจre dans la morti-natalitรฉ, les avortements et la stรฉrilitรฉ chez les animaux. Ces รฉtudes ont apportรฉ les premiรจres preuves du rรดle de lโ€™immunisation maternelle dans une affection animale qui, par beaucoup de traits, rappelle la maladie hรฉmolytique du nouveau-nรฉ humain : il sโ€™agit de lโ€™ictรจre grave du muleton nouveau-nรฉ.
Peu de temps aprรจs, en 1948, les scientifiques ont dรฉcouvert que la maladie hรฉmolytique du poulain et du muleton nouveau-nรฉ รฉtait รฉgalement due ร  une isoimmunisation. Toutefois, le foetus รฉquin nโ€™est pas affectรฉ avant la naissance comme cโ€™est le cas chez lโ€™enfant, puisquโ€™il nโ€™existe pas de transfert prรฉnatal placentaire dโ€™anticorps chez cette espรจce. La maladie apparaรฎt suite ร  lโ€™ingestion du colostrum dans ses premiรจres heures de vie. Nous dรฉtaillerons plus loin dans cette รฉtude les ressemblances et diffรฉrences entre la maladie hรฉmolytique du nouveau-nรฉ humain et lโ€™ictรจre hรฉmolytique du muleton (Caroli et Bessis, 1947).

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Table des matiรจres

INTRODUCTION
I โ€“ PRESENTATION DE LA FAMILLE DES EQUIDESย 
A โ€“ HISTOIRE ET EVOLUTION DE LA FAMILLE DES EQUIDES
B โ€“ COMPOSITION DE LA FAMILLE DES EQUIDES
1 ) Le cheval domestique (Equus caballus)
2 ) Le cheval de Przewalski (Equus przewalskii)
3 ) Lโ€™รขne sauvage (Equus asinus)
4 ) Lโ€™รขne sauvage dโ€™Asie ou hรฉmione (Equus hemionus)
5 ) Le zรจbre de Grevyi (Equus grevyi)
6 ) Le zรจbre commun ou zรจbre des plaines (Equus burchelli)
7 ) Le zรจbre des montagnes (Equus zebra)
8 ) Le Quagga (Equus quagga)
II โ€“ LES HYBRIDES INTERSPECIFIQUES CHEZ LES EQUIDESย 
A โ€“ LES DIFFERENTS HYBRIDES INTERSPECIFIQUES ET LEURS CARACTERISTIQUES
1 ) De nombreux croisements interspรฉcifiques
2 ) Exemples de particularitรฉs des principaux hybrides
a ) Equus asinus x Equus burchelli
b) Equus asinus x Equus caballus
c ) Equus asinus x Equus grevyi
d ) Equus asinus x Equus hemionus
e ) Equus asinus x Equus zebra
f ) Equus burchelli x Equus caballus
g ) Equus burchelli x Equus hemionus
h ) Equus burchelli x Equus zebra
i ) Equus caballus x Equus grevyi
j ) Equus caballus x Equus hemionus
k ) Equus caballus x Equus przewalskii
l ) Equus caballus x Equus zebra
m ) Equus hemionus x Equus zebra
B โ€“ INTERET DE CES HYBRIDESย 
1 ) Intรฉrรชt rรฉel du croisement Equus asinus x Equus caballus
a ) Mule : animal dโ€™utilitรฉ
b ) Mule : intรฉrรชt scientifique
2 ) Intรฉrรชt limitรฉ pour les autres hybrides
III โ€“ PROBLEMES PHYSIOLOGIQUES LIES A LA PRODUCTION DES HYBRIDES
A- RITUELS Dโ€™ACCOUPLEMENT
B- TAUX DE FERTILITEย 
C- SEX RATIO DESEQUILIBRE POUR LES MULESย 
D- DUREES DE GESTATIONย 
E โ€“ PARTICULARITES IMMUNOLOGIQUES DE LA GESTATION Dโ€™HYBRIDES INTERSPECIFIQUESย 
1 ) Caractรฉristiques du placenta des รฉquidรฉs
a ) Description du placenta
b ) Etapes de la placentation et importance de la ceinture chorionique
2 ) Rรฉponse immunologique
a) Rรฉponse immunologique lors de gestation intraspรฉcifique
b) Rรฉponse immunologique ร  mรฉdiation cellulaire
ฮฑ) Infiltration leucocytaire autour des cupules
ฮฒ) Importance de la rรฉaction ร  mรฉdiation cellulaire locale
c) Rรฉaction immunitaire ร  mรฉdiation humorale : anticorps anti-CMH I
ฮฑ) Influence du gรฉnotype foetal
ฮฒ) Modulation de lโ€™expression des molรฉcules du CMH I sur le trophoblaste
ฮณ) Variabilitรฉ de rรฉponse en anticorps selon lโ€™antigรจne du CMH I
F- PARTICULARITES HORMONALES DE LA GESTATION Dโ€™HYBRIDES INTERSPECIFIQUESย 
1 ) Modulation de la production en eCG
a) Particularitรฉs de lโ€™eCG
ฮฑ) Structure de lโ€™eCG
ฮฒ) Variations dโ€™eCG au cours de la gestation
b) Influence du gรฉnotype foetal sur la production dโ€™eCG
c) Influence du gรฉnotype foetal sur le ratio FSH/LH de lโ€™eCG
d) Etude de la fonction biologique et des rรฉcepteurs liรฉs ร  lโ€™activitรฉ de lโ€™eCG
2) Modulation de la production de progestagรจnes
a) Influence du gรฉnotype foetal sur la production de progestagรจnes
G- CAS DE TRANSFERTS EMBRYONNAIRES INTERSPECIFIQUES
1 ) Particularitรฉs immunologiques de la gestation extraspรฉcifique
a) Transfert dโ€™embryon de cheval chez lโ€™รขnesse
b) Transfert dโ€™embryon dโ€™รขne chez la jument
c) Transfert dโ€™embryon dโ€™รฉquidรฉs sauvages
2 ) Particularitรฉs hormonales de la gestation extraspรฉcifique
a) Transfert dโ€™embryon de cheval chez lโ€™รขnesse
b) Transfert dโ€™embryon dโ€™รขne chez la jument
c) Transfert dโ€™embryon dโ€™รฉquidรฉs sauvages
3 ) Intรฉrรชts de la gestation extraspรฉcifique
a) Prรฉservation des espรจces menacรฉes
b) Modรจles dโ€™รฉtudes
ฮฑ) Transfert dโ€™embryon dโ€™รขne chez la jument : modรจle de mort foetale
ฮฒ) Transfert dโ€™embryon et rรดle des facteurs de croissance
H โ€“ PARTICULARITES IMMUNOLOGIQUES DU POST-PARTUM DES HYBRIDES : Lโ€™ICTERE HEMOLYTIQUE DU MULETONย 
1) Hypothรจses รฉtiologiques
a ) Etiologie longtemps discutรฉe
b) Etiologie parasitaire suspectรฉe
c ) Analogie avec la maladie hรฉmolytique du nouveau-nรฉ humain
2 ) Etude physiopathologique
a ) Phรฉnomรจne dโ€™isoimmunisation
b ) Analyse des antigรจnes responsables
ฮฑ) Chez le poulain nouveau-nรฉ
ฮฒ) Chez le muleton
c) Tableau clinique
ฮฑ) Symptรดmes
ฮฒ) Etude hรฉmatologique
ฮณ) Comparaison avec lโ€™ictรจre grave familial du nouveau-nรฉ humain et la maladie hรฉmolytique expรฉrimentale
d) Diagnostic
ฮฑ) Diagnostic clinique
ฮฒ) Diagnostic de laboratoire
e) Traitement
ฮฑ) Importance du traitement prรฉcoce
ฮฒ) La transfusion : base du traitement
f) Pronostic
g) Prรฉvention
ฮฑ) Prophylaxie post-partum
ฮฒ) Comparaison avec la prรฉvention chez la femme
ฮณ) Prรฉvention pour les gestations ultรฉrieures
IV โ€“ LES HYBRIDES SONT-ILS VRAIMENT TOUS INAPTES A LA REPRODUCTION ?
A โ€“ LA MAJORITE DES HYBRIDES EST STERILE
1 ) Les hybrides ont toujours รฉtรฉ considรฉrรฉs stรฉriles
2) Etude cytogรฉnรฉtique des hybrides
a) Notion dโ€™รฉvolution cytogรฉnรฉtique des espรจces
b ) Etude cytogรฉnรฉtique des hybrides
ฮฑ) Mule et bardot
ฮฒ) Hybride Equus grevyi x Equus burchelli
ฮณ) Autres hybrides
3 ) Etude histologique des gonades dโ€™hybrides
a ) La stรฉrilitรฉ des hybrides reconnue de tous temps
b ) Les ovaires de mule et de femelle bardot
c ) Les tubes sรฉminifรจres dโ€™hybrides
ฮฑ) Testicules de bardot
ฮฒ) Testicules de mulet
B โ€“MAIS CERTAINS HYBRIDES PEUVENT ETRE FERTILES !
1 ) Hybrides Equus przewalskii x Equus caballus
2 ) Certaines mules peuvent รชtre fertiles
a ) Cas rapportรฉs de mules et femelles bardots fertiles
ฮฑ) Nombreuses descriptions contestรฉes
ฮฒ) Preuves scientifiques
b) Etude cytogรฉnรฉtique et mystรจre de la sรฉgrรฉgation chromosomique
ฮฑ) Thรฉorie de lโ€™รฉlimination du lot de chromosomes paternels
ฮฒ) Thรฉorie du mรฉlange au hasard de chromosomes parentaux
c ) Progression graduelle vers la fertilitรฉ
ฮฑ) Chez les femelles
ฮฒ) Chez les mรขles
ฮณ) Chez les descendants des hybrides
ฮด) Chez dโ€™autres espรจces animales
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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