Phylogéographie de mugil curema

Les Mugilidae ou mulets constituent une famille cosmopolite avec des espèces présentes dans la plupart des écosystèmes côtiers des mers tropicales et tempérées du monde (Thomson, 1963). Ils se reproduisent généralement en mer et dans une moindre mesure en milieu estuarien et lagunaire. Les différentes espèces de Mugilidae font l’objet d’une pêcherie très importante et en forte progression (FAO, 2005). Les individus entiers sont vendus frais, séchés, salés ou congelés. Les mulets sont également utilisés en médecine chinoise et sont élevés dans les étangs d’eau douce au Sud-Est de l’Asie et en Tunisie (FAO, 2005). La production mondiale de mulets a augmenté de 150%, passant de 284 000 tonnes en 1993 à 713 000 tonnes en 2003, l’aquaculture produisant 158 500 tonnes (FAO, 2005). Cependant, les données de capture des espèces de cette famille sont à prendre avec précaution du fait de la difficulté d’identification des différentes espèces de Mugilidae. En effet, cette famille se caractérise par une très faible variabilité morphométrique et méristique (Thomson, 1981). Le statut taxonomique de certains genres et espèces demeure ainsi confus. Parmi les 281 espèces nominalement décrites à l’échelle mondiale, seules 64 correspondraient à des espèces valides (Thomson, 1981). Au sein de cette famille, certaines des espèces présentent des aires de répartition importantes qui font fi des barrières biogéographiques comme les océans ou les continents. C’est le cas de Mugil cephalus reconnus cosmopolite par Briggs (1960), dont le statut taxonomique comme étant une seule espèce est remis en question (Briggs, 1960; Crosetti et al., 1994 ; Heras et al., 2009). C’est également le cas de Mugil curema (Valenciennes, 1836), dont l’aire de distribution s’étend le long des côtes Ouest Atlantique, du Cap Cod au Sud du Brésil, au Pacifique Est, de la Californie au Nord du Chili et à l’Est de l’Atlantique, du Sénégal (FAO, 2005) au Congo (Menezes, 1983 ; Thomson, 1997). Récemment, sa présence a été découverte en Argentine (Gonzalez Castro, et al., 2006 ; Heras, et al., 2006). Cette large distribution de Mugil curema soulève une question importante à savoir s’il s’agit d’une espèce ubiquiste ou bien d’un complexe d’espèce.

Les doutes sur la systématique de Mugil curema se justifient par les résultats des analyses caryotypiques et génétiques. Ainsi des études récentes basées sur la différence au niveau des caryotypes ont révélées l’existence de deux types sur les côtes américaines de l’océan Atlantique. Il s’agit du cytotype 1 (2n = 28), décrit chez des Mugil curema collectés dans le Golf du Mexique (Le Grande et Fitzsimons, 1976) et au Brésil (Nirchio et al., 2005), et le cytotype 2 (2n = 24), découvert au Venezuela (Nirchio et Cequea, 1998 ; Nirchio et al., 2003). L’analyse du polymorphismes de gènes mitochondriaux a révélé l’existence de deux (Fraga, et al., 2007) à trois lignées évolutives (Heras, et al., 2009), toujours le long des côtes américaines de l’océan Atlantique. Heras, et al. (2009) n’ont pas étudié les caryotypes des différentes lignées décrites mais ont fait beaucoup de suppositions. Récemment, certains auteurs ont réussi à trouver des caractères morphologiques permettant la description d’une nouvelle espèce jusqu’à présent confondue avec Mugil curema, il s’agit de Mugil rubrioculus (Harrison, et al., 2007). Il apparaît nettement qu’une révision générale du statut taxonomique de Mugil curema s’impose. Ce présent  travail a pour objectifs : (i) d’étudier la diversité génétique et la structuration spatiale des populations de Mugil curema sur l’ensemble de son aire de répartition, (ii) d’estimer les relations phylogénétiques entre les espèces du genre Mugil, (iii) d’éclaircir le statut taxonomique de Mugil curema.

SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

Présentation de Mugil curema (Valenciennes, 1836) 

Systématique

Superclasse : Poissons
Classe : Actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées)
Ordre : Perciformes
Famille : Mugilidae
Genre : Mugil
Espèce : curema
(Source : http://www.fishbase.org)

Synonymes

Liza curema (Valenciennes, 1836)
Mugil metzelaari (Chabanaud, 1926)
Mugil petrosus (Valenciennes, 1836)
Myxus harengus (Gunther, 1861)

Description

Mugil curema (figure 1) encore appelé mulet blanc ou argenté est un poisson de la famille des Mugilidae (Carvalho, 2007). Il a un corps arrondi et robuste. La tête est large et l’espace inter orbitaire est presque plat. La paupière adipeuse est bien développée, couvrant la majeure partie de la pupille. La lèvre supérieure est non ornementée, elle est plus épaisse et plus haute que chez la plupart des espèces de Mugi1. Il a entre 2 et 3 rangées de dents à la lèvre supérieure. La verticale de l’extrémité postérieure de la mâchoire est à mi-chemin entre la narine postérieure et le rebord antérieur de l’œil. Le bourrelet maxillaire n’est pas visible sous le coin de la bouche quand celle-ci est fermée. L’origine de la première nageoire dorsale est équidistante du bout du museau et de la base de la caudale. La nageoire anale possède 9 rayons mous. Il a entre 35 et 40 écailles en série latérale et entre 11 et 12 rangées transversales d’écailles entre l’origine de la première dorsale et celle des pelviennes. Les larves du mulet blanc qui ont atteint 7 mm de long peuvent être distinguées de leurs congénères Mugil cephalus par la longueur du pédoncule caudale et la pigmentation de la deuxième nageoire dorsale qu’on retrouve chez ces derniers (Ditty et Shaw, 1996).

Age, taille et durée de vie

La durée de vie de Mugil curema est d’environ 19 ans (Aguirre et Al., 1999). Les adultes peuvent atteindre une taille maximale entre 355 et 360 mm de longueur standard. Les mâles et les femelles ne se reproduisent pas avant d’avoir atteint 180 et 208 mm de longueur totale, respectivement (Aguirre et Gallardo, 2004). Les mâles atteignent leur maturité à l’âge de 2 ans et les femelles à l’âge de 3 ans.

Coloration

Mugil curema a un corps uniformément argenté à peine plus foncé sur le dos. En général il a une tache noirâtre à la base de la pectorale et une autre jaunâtre sur l’opercule. La nageoire dorsale est translucide et la caudale est bordée de noir.

Habitat
Mugil curema habite les côtes sablonneuses et les zones littorales où il se nourrit d’algues microscopiques ou filamenteuses et de planctons. On le trouve également sur les fonds boueux des lagunes et des estuaires saumâtres. Il pénètre parfois dans les rivières, mais peut également être observé au niveau des récifs coralliens.

Reproduction et recrutement

Le recrutement des juvéniles de Mugil curema se fait dans les estuaires et lagunes après une période de reproduction en mer (Blaber, 1987 ; Aguirre, 1993 ; Ditty et Shaw, 1996). Cette période de reproduction est très variable sur toute son aire de distribution. Plusieurs auteurs ont décrit une reproduction en continue chez cette espèce, avec généralement deux pics par année (Jacot, 1920 ; Anderson, 1957 ; Angell, 1973 ; Moore, 1974; Alvarez, 1976, 1980 ; Yañez, 1976 ; Rodriguez et Nascimento, 1980 ; Garcia et Bussuittamente, 1981 ; Franco, 1986 ; Aguirre, 1993).

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Table des matières

1. INTRODUCTION
2. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
2.1. Présentation de Mugil curema (Valenciennes, 1836)
2.1.1. Systématique
2.1.2. Synonymes
2.1.3. Description
2.1.4. Age, taille et durée de vie
2.1.5. Coloration
2.1.6. Habitat
2.1.7. Reproduction et recrutement
2.2. Espèces et spéciation
2.2.1. Définition de l’espèce
2.2.2. Modes de spéciation
2.3. Flux génique et potentiel de dispersion en milieu aquatique
3. MATERIEL ET METHODES
3.1. Echantillonnage
3.2. Le Choix du marqueur génétique
3.3. Extraction de l’ADN génomique
3.4. Réaction de polymérisation en chaîne ou PCR
3.5. Electrophorèse sur gel d’agarose
3.6. Analyses des données
3.6.1. Analyses phylogénétiques et horloge moléculaire
3.6.2. Variabilité génétique
3.6.3. Structure génétique des populations
3.6.4. Démographie des populations de Mugil curema
4. RESULTATS
4.1. Arbre phylogénétique et diversité génétique
4.2. Distances génétiques et dates de divergence
4.3. Subdivision des populations
4.4. Distribution des fréquences par paire et tests de neutralité
5. DISCUSSION
5.1. Systématique
5.2. Biogéographie
5.3. Démographie historique
6. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
7. REFERENCES

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