Phénotypage d’une population candidate de riz (Oryza sativa L.)

Le riz est la céréale la plus produite dans le monde. Il nourrit une personne sur deux, sa consommation va de 10kg/habitant par an en Europe à 100 kg/habitant par an en Chine selon la FAO en 2014. Le riz fournit, dans de nombreux pays, 50% de l’apport calorique et protéique, formant ainsi un aliment de base. En effet, 100g de riz contiennent 350 Kcal. Cet aliment est riche en glucides et en protides, mais pauvre en lipides, et renferme également de nombreux sels minéraux nécessaires à la croissance et à la génération cellulaire. Par ailleurs, il subsiste 800 millions d’êtres humains qui souffrent de déficit vivrier, dont la plupart vivent dans des régions tributaires de la production de riz pour leur alimentation, leurs revenus et l’emploi. De plus, 1,5 à 2 milliards de personnes souffrent de la malnutrition et 10 à 15 millions de personnes meurent de faim chaque année (FAO, 2014). A long terme, la situation alimentaire reste un sujet préoccupant dans de nombreux pays.

La demande en riz en 2030 devrait être approximativement autour de 533 millions de tonnes, une quantité nécessaire pour satisfaire les besoins futurs. Cependant, le problème réside dans la stagnation des rendements due à la limite des ressources disponibles (terre, eau et fertilisants) qui seraient nécessaires pour élargir les superficies cultivées. Par ailleurs, du fait des préoccupations que suscitent la qualité nutritionnelle, l’érosion génétique et la dégradation de l’environnement, la production de riz exige des choix plus rigoureux, particulièrement dans le contexte des engagements pris au plan international. Des efforts sont ainsi développés afin d’augmenter les rendements et grâce à la recherche, ces rendements ont pu augmenter considérablement (FAO, 2014). Les sélectionneurs tendent à développer des variétés de riz de plus en plus hâtives, tolérantes et productives.

On connait aussi d’autre part que la riziculture consomme plus de 50% de l’eau d’irrigation mondiale d’où l’amélioration de la tolérance à la sécheresse et de l’efficacité de l’utilisation de l’eau (WUE ou water use efficiency). Ces améliorations font partie des priorités de la recherche et sont parmi les principaux éléments du programme de recherche du GRiSP (Global Rice Science Partnership) pour la sécurité alimentaire et la réduction de la pauvreté (Shashidhar et al., 2012). Il est donc important d’étudier comment augmenter la qualité et la quantité de production en optimisant l’utilisation de l’eau (Atkinson et Mourato, 2008). De plus, l’importance de l’azote pour la production végétale ne peut être sous-estimée. L’engrais azoté (N) représente cependant un coût important pour les cultivateurs et peut également avoir des répercussions environnementales à travers les émissions de nitrate et les émissions de Protoxyde d’azote ou N2O (gaz à effet de serre) associées à la dégénérescence des bactéries du sol. L’amélioration de l’efficience de l’azote sur les cultivars est une approche permettant de réduire les intrants d’engrais N tout en maintenant des rendements plus acceptables (Foulkes et al., 2009). Les pratiques agronomiques améliorées, la disponibilité de l’azote et de l’eau, combinée avec les variétés améliorées capables de saisir d’avantage les ressources disponibles ont été les principaux moteurs de l’amélioration du rendement des cultures (Sinclair et Rufty, 2012).

Synthèse bibliographique 

Ecosystèmes du riz 

En considérant la classification par l’Institut de Recherche International sur le Riz (IRRI ou International Rice Research Institute), le riz est cultivé dans quatre grands écosystèmes: riz irrigué, riz pluvial, riz des hautes terres et riz propice aux inondations. Basés sur les modèles de culture de riz:
– Les systèmes de riz irrigués prédominent, couvrant environ la moitié de la superficie mondiale des rizières allant de 53% ;
– Les systèmes de production de riz de basse altitude ont occupé le deuxième rang en terme d’importance, couvrant environ 25% de surface des rizières ;
– Une écologie des rizières de hautes terres, avec 13% de surface en riz;
– Les écosystèmes propices aux inondations, avec 9% de superficie (Calpe, 2006).

Physiologie de croissance
Les plants de riz prennent environ 3-6 mois pour passer de graines aux plantes matures, en fonction de la variété et des conditions environnementales. Ils subissent trois phases générales de croissance: végétative, reproductive et maturation. Les variétés de riz peuvent être classées en deux groupes: les variétés de courte durée qui mûrissent en 105-120 jours (variétés précoces) et les variétés de longue durée qui mûrissent en 150 jours (variétés tardives). Une variété de 120 jours dépense environ 60 jours en phase végétative, 30 jours de phase de reproduction et 30 jours de phase de maturation lorsqu’elle est plantée dans un environnement tropical .

Production de riz

Production mondiale

La production de riz est très concentrée géographiquement en Asie qui produit plus de 90% de la production mondiale, avec environ 675 millions de tonnes par an. La Chine et l’Inde sont les deux plus grands producteurs de riz avec près de 50% de la production mondiale. D’autres grands producteurs en Asie sont l’Indonésie (70 millions de tonnes), le Bangladesh (50 millions de tonnes), le Vietnam (45 millions de tonnes) et la Thaïlande (38 millions de tonnes). Le Brésil avec une production de 12 millions de tonnes de riz est le plus grand producteur non-asiatique, suivi par les Etats-Unis avec une production de 10 millions de tonnes. L’UE-28 (Union Européenne- 28) représente environ 0,4% de la production mondiale avec une production de moins de 3 millions de tonnes de riz (FAO, 2014).

Production de l’Union Européenne ou UE 

La principale espèce cultivée en Europe est l’espèce Oryza sativa du groupe Japonica, qui représente environ 65-70% de la production. La production de riz dans les pays européens est plutôt concentrée dans les 8 États membres, dont conjointement l’Italie et l’Espagne produisent 80% de la production européenne (51% pour l’Italie, 29% pour l’Espagne) (Mirko B, 2009).

Effet climatique 

L’augmentation de la température, la variabilité des précipitations et leur répartition, ainsi que l’augmentation de l’eau dans les océans engendrent un effet important sur la production de riz. La température atmosphérique élevée pourrait réduire le rendement en riz, alors que la variabilité des précipitations et de leur répartition pourront entraîner des inondations et des sécheresses plus fréquentes et sévères. La plupart des pays Européens connaît une variabilité et une augmentation rapide de la température de l’air (+0,4°C/décennie) principalement en raison de l’augmentation des chaleurs extrêmes (Olesen et al., 2012) qui réduisent la disponibilité de l’eau pour l’agriculture. Par exemple, le flux de la rivière Po, qui irrigue une grande partie des rizières italiennes, a diminué de 20 à 25% au cours des 30 dernières années et est passé de valeurs historiques de 1800 m3 /s aux valeurs actuelles de 1400-1500 m3 /s. L’utilisation du nouveau système de gestion de l’eau (AWD ou Alternate wetting and drying system) dans la riziculture ainsi que des nouvelles générations de variétés de riz seront nécessaires pour une production durable de riz sous le changement climatique(IRRI, 2013). AWD combine les aspects bénéfiques de la culture aérobie et anaérobie ou culture ensubmersion. Pour procéder à la réduction de la consommation d’eau lors de la culture du riz, il est intéressant d’étendre les pratiques de culture aérobie ou encore AWD, puis les adopter dans lariziculture sur les hautes terres et en basses altitudes (Bouman et al., 2005).La méthode est basée sur l’insertion de tubes perforés dans le sol pour mesurer la hauteur de la nappe phréatique dans le champ. Le premier cycle du système AWD est déployé 10 à 15 jours après le semis et les cycles se poursuivent jusqu’au début de la floraison. Le cycle d’AWD consiste à inonder le champ puis à le laisser sécher jusqu’à 15 cm sous la surface du sol (cela pourrait être observé dans les tubes). Le champ est alors ré-inondé à 2 cm au-dessus de la surface du sol puis cette étape sera poursuivie d’un cycle de séchage temporaire. La longueur de chaque cycle dépendra d’un certain nombre de facteurs, y compris le taux de percolation de l’eau à travers le sol, la météo et le stade de développement des plantes (IRRI, 2013) .

AWD est une pratique de gestion qui permet de réduire l’utilisation de l’eau dans la riziculture jusqu’à 30% et les émissions de méthane de 48% sans réduire le rendement. L’utilisation efficace de l’azote et l’application d’intrants organiques dans des sols secs peuvent réduire davantage les émissions. Les agriculteurs sont encouragés à adopter le système AWD car ce système leur permet une réduction du paiement de l’irrigation par pompage (Meryl et Ole, 2014). De plus, AWD réduit le problème de l’accumulation d’arsenic dans les sols et dans les grains de riz (Price et al., 2013).

Evolution de l’amélioration génétique du riz 

Le génotypage utilisant des marqueurs moléculaires peut faciliter le processus de pyramidage des gènes en réduisant le nombre de générations que les sélectionneurs doivent évaluer pour s’assurer qu’ils ont la combinaison de gènes souhaitée (Kearsey et Farquhar, 1998). La méthode la plus commune appliquée dans la détection de QTL utilise une cartographie de populations biparentales et ces études sont importantes pour la compréhension de l’architecture génétique. La construction de la cartographie des populations dépend souvent des ressources d’un programme d’amélioration. Les ressources disponibles limitent la taille de la cartographie des populations et, par conséquent, la précision de la position des QTL et les effets des estimations (Dekkers and Hospital, 2002).

La sélection assistée par marqueur a été utilisée avec succès sur le riz pour incorporer des gènes majeurs et/ou des loci à caractères quantitatifs (QTL) contrôlant les contraintes abiotiques telles que l’inondation, la salinité et la sécheresse dans les nouvelles variétés. En outre, les diversités alléliques et génétiques présentes dans un programme d’amélioration ne seront pas capturées avec une seule population bipartite, car la plupart des traits d’intérêt pour les sélectionneurs en riz ne sont pas contrôlés seulement par des gènes à effet important, mais par de nombreux gènes à faible effet et/ou par une combinaison de gènes majeurs et mineurs. La sélection assistée par marqueur (SAM) est beaucoup moins adaptée à ces types de trait, de sorte que son utilité pour les sélectionneurs est limitée. Les interactions épistatiques et les effets génétiques sur le riz rendent encore plus complexe l’amélioration moléculaire. Par conséquent, de multiples cartographies des populations sont nécessaires. L’utilisation de marqueurs pour sélectionner des gènes multiples s’avère alors plus complexe que la sélection pour permettre aux sélectionneurs de disposer de tous les modèles de marqueurs souhaités, faisant augmenter exponentiellement le nombre de gènes impliqués.

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Table des matières

Introduction
Première partie : Synthèse bibliographique
1. Le riz
2. Ecosystèmes du riz
3. Effet climatique
4. Evolution de l’amélioration génétique du riz
5. Statut nutritionnel azoté du riz
Deuxième partie : Matériels et méthodes
1. Lieu d’étude
2. Climat
3. Dispositifs éxperimentaux et phénotypages
4. Evaluation de l’état nutritionnel du riz en utilisant une approche moléculaire
5. Analyses statistiques des données
Troisième partie : Résultats et interprétations
1. Mesures phénotypiques
2. PCR en temps réel
Quatrième partie : Discussions
1. Effets de la condition aérobie sur les génotypes évalués
2. Rôles des gènes marqueurs sur l’évaluation du statut azoté du riz
Conclusion et perspectives
Références bibliographiques
Annexes

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