Phase of the lemming cycle

Phase of the lemming cycle

LA QUANTIFICATION DE L’UTILISATION DES RESSOURCES ALLOCHTONES

Diffรฉrentes techniques sont utilisรฉes pour qualifier et quantifier le rรฉgime alimentaire d’un prรฉdateur: les observations comportementales, l’analyse de contenus stomacaux, de fรจces et de sites d’ alimentation (Litvaitis et al. 1994) ainsi que l’analyse d’ isotopes stables (Kelly 2000). L’ analyse d’ isotopes stables, utilisรฉe en combinaison avec les autres techniques, est pour notre รฉtude la mรฉthode idรฉale pour quantifier la proportion des diffรฉrentes proies dans le rรฉgime alimentaire du renard arctique. Le traรงage isotopique est une technique de plus en plus utilisรฉe en รฉcologie, notamment pour qualifier et quantifier les nutriments assimilรฉs par un consommateur (Kelly 2000, Dalerum et Angerbjorn 2005). Deux principes sont ร  la base de cette 10 technique, soit 1- la diffรฉrence dans la signature isotopique de diffรฉrentes sources de nourriture (Smith et Epstein 1971 , DeNiro et Epstein 1981) et 2- l’ intรฉgration de la signature isotopique d’ une source de nourriture dans les tissus du consommateur (DeNiro et Epstein 1978, 1981). Les diffรฉrences dans les proportions isotopiques du carbone (I3 C/ 12C) entre des sources de nourriture proviennent des diffรฉrences dans la fixation des isotopes stables du carbone par les plantes terrestres en C3, C4 et la vรฉgรฉtation marine en C3 (Smith et Epstein 1971 , Ehleringer 1991). En effet, les signatures isotopiques (ร” 13C, calculรฉes ร  partir de 13C/ 12C) de ces vรฉgรฉtaux sont diffรฉrentes.

Les diffรฉrences dans les proportions isotopiques de l’azote (15N/ 14N) proviennent quant ร  elles d’ une proportion plus importante de 14N que de 15N dans les dรฉchets azotรฉs des consommateurs (Steele et Daniel 1978). Ainsi, un consommateur aura une proportion isotopique ct5N/ 14N) plus รฉlevรฉe que sa proie. Les signatures isotopiques d’azote (ร” I5N) varient en moyenne de 2.5 %0 entre les niveaux trophiques (Vanderklift et Ponsard 2003). Les signatures isotopiques du carbone et de l’azote d’un consommateur permettent de reconstruire son rรฉgime alimentaire (DeNiro et Epstein 1978, DeNiro et Epstein 1981 , Tieszen et al. 1983, Hobson et Clark 1992b, Roth et Hobson 2000, Nardoto et al. 2006b, Stowasser et al. 2006). La signature isotopique du rรฉgime alimentaire d’ un consommateur รฉquivaut ร  la signature isotopique des tissus prรฉlevรฉs sur le consommateur, ร  laquelle on soustrait un facteur de fractionnement. Le facteur de fractionnement reprรฉsente le changement dans les proportions isotopiques entre le rรฉgime alimentaire et les tissus, dรป ร  la perte de certains isotopes durant les processus mรฉtaboliques se dรฉroulant entre l’ ingestion de la nourriture et l’ assimilation des nutriments dans les tissus (Ti es zen et al. 1983, Nardoto et al. 2006a). Les isotopes stables de l’ azote et du carbone constituent des marqueurs naturels qui permettent de suivre le devenir de la matiรจre organique dans un rรฉseau trophique depuis les sources jusqu’ aux รฉchelons supรฉrieurs.

Un avantage majeur de l’analyse d’ isotopes stables est qu’elle permet de quantifier les nutriments assimilรฉs, plutรดt que ceux ingรฉrรฉs (Kelly 2000). De plus, cette quantification s’ applique ร  une pรฉriode variant en fonction du taux mรฉtabolique du tissu utilisรฉ pour l’ analyse (Tieszen et al. 1983, Hobson et Clark 1992a). Ainsi, un tissu ayant un taux mรฉtabolique rapide comme le foie permet de quantifier le rรฉgime alimentaire rรฉcent (moins d’ une semaine) tandis que le collagรจne permet de quantifier le rรฉgime alimentaire ร  plus long terme (la derniรจre annรฉe) (Tieszen et al. 1983, Hobson et Clark 1992a). Le rรฉgime alimentaire du renard arctique sur l’รฎle Bylot comprend potentiellement trois proies principales ayant des signatures isotopiques du carbone distinctes les unes des autres puisque ces proies utilisent des nutriments provenant de diffรฉrents rรฉseaux trophiques. En effet, le phoque fait partie d’ un รฉcosystรจme basรฉ sur les algues marines, les lemmings s’ alimentent uniquement sur des plantes arctiques en C3 et les oies s’alimentent de plantes tempรฉrรฉes en C3 et en C4 (sur leurs aires d’hivernage) et de plantes arctiques en C3 (sur les aires de nidification).

De plus, puisque ces proies ne sont pas toutes situรฉes sur le mรชme niveau trophique, des diffรฉrences dans les signatures isotopiques de l’ azote pourraient รชtre observรฉes (lemming : รนlsNHerbivore ; oie: รนlsNHerbivore; phoque: รนlsNc amivore). Ces diffรฉrences potentielles rendent possible l’utilisation de l’ analyse d’isotopes stables. Dans notre รฉtude, cette technique est particuliรจrement avantageuse puisque des ressources alimentaires potentielles du renard arctique (oeufs d’ oiseaux) ne contiennent que trรจs peu de matรฉriel no~ digestible, ce qui peut conduire ร  une sous-estimation de leur proportion dans le rรฉgime alimentaire lorsque les fรจces ou les contenus stomacaux sont analysรฉs. Cette technique sera utilisรฉe en combinaison avec les autres techniques de quantification du rรฉgime alimentaire. En effet, une proie sera incluse dans l’analyse isotopique seulement si sa prรฉsence dans le rรฉgime alimentaire est supportรฉe par des analyses complรฉmentaires de fรจces, de restes de proies sur les taniรจres et des observations comportementales.

INFLUENCE DE L’ABONDANCE DE NOURRITURE SUR LA PRODUCTIVITร‰ DU RENARD ARCTIQUE

Chez le renard arctique (vivant en moyenne 3-4 ans et รฉlevant de grandes portรฉes, Audet et al. 2002), les indices de succรจs reproducteur (pourcentage de taniรจres occupรฉes, pourcentage de taniรจres de reproduction, taille de portรฉe) sont gรฉnรฉralement utilisรฉs pour dรฉcrire la dynamique de population (Angerbjorn et al. 1999, Elmhagen et al. 2000, Bรชty et al. 2002, Roth 2003). Sur l’รฎle Bylot, le pourcentage de taniรจres de reproduction est influencรฉ par la phase du cycle de lemming (Gauthier et al. 2004). Ce rรฉsultat est similaire ร  ceux obtenus sur d’ autres aires d’ รฉtudes, oรน il a รฉtรฉ maintes fois dรฉmontrรฉ que les indices de succรจs reproducteur variaient avec l’abondance de lemmings (Eberhardt et al. 1983a, Angerbjorn et al. 1995, Kaikusalo et Angerbjorn 1995, Landa et al. 1999, Elmhagen et al. 2000). Sur les aires d’รฉtudes oรน le lemming est la proie prรฉfรฉrรฉe du renard arctique, les scientifiques se sont surtout penchรฉs sur l’ influence de cette proie sur la reproduction de ce prรฉdateur. Toutefois, des expรฉriences d’ ajout de nourriture ont รฉgalement dรฉmontrรฉ que les indices de succรจs reproducteur variaient avec l’abondance de ressources alimentaires autres que les lemmings.

En effet, le pourcentage de taniรจres occupรฉes รฉtait influencรฉ positivement par l’abondance de carcasses de grand mammifรจres en hiver et au printemps (Angerbjorn et al. 1991). De plus, l’abondance estivale de nourriture pour chien influenรงait la survie des jeunes (Tannerfeldt et al. 1994). Ces expรฉriences d’ajout de nourriture constituent un premIer pas vers la comprรฉhension des mรฉcanismes sous-jacents ร  l’effet de la nourriture sur la reproduction du renard arctique. ร€ partir des rรฉsultats de ces expรฉriences, le patron suivant a รฉtรฉ suggรฉrรฉ pour expliquer l’ effet de l’ abondance de nourriture sur la reproduction du renard arctique (Angerbjorn et al. 1995): 1- toutes les femelles s’ accouplent chaque annรฉe et 2- les varรผitions dans le succรจs reproducteur rรฉsultent de l’effet de l’abondance de nourriture sur la condition corporelle des femelles et la survie des jeunes, de l’ovulation ร  la fin de l’ รฉlevage. Ainsi, le nombre de portรฉes ou de jeunes perdus par les femelles tout au long d’ un cycle de reproduction varierait avec l’abondance de nourriture durant les diffรฉrentes รฉtapes de ce cycle (voir tableau 1 pour la chronologie d’un cycle de reproduction chez le renard arctique).

OBJECTIFS DE L’ร‰TUDE ET HYPOTHรˆSES DE TRAVAIL

Les interactions entre รฉcosystรจmes peuvent influencer la structure et la dynamique des rรฉseaux trophiques. L ‘ รฉchelle du mรฉta-รฉcosystรจme inclut ce type d’ interactions. Il est donc fortement suggรฉrรฉ d’ adopter cette รฉchelle lorsque le systรจme ร  l’ รฉtude est liรฉ ร  d’autres รฉcosystรจmes. Par le biais du rรฉgime alimentaire du renard arctique, notre systรจme d’ รฉtude est liรฉ ร  d’ autres รฉcosystรจmes et ne fonctionne donc pas de maniรจre isolรฉe. Il a รฉtรฉ suggรฉrรฉ que ce lien entre รฉcosystรจmes pouvait expliquer pourquoi l’ interaction prรฉdateur/proie est importante dans la structure du rรฉseau trophique de notre aire d’ รฉtude, contrairement ร  la prรฉdiction de l’HEE. L’ objectif de notre รฉtude รฉtait donc d’ รฉtudier le rรฉgime alimentaire estival et le succรจs reproducteur d’ une population de renard arctique en adoptant l’ รฉchelle du mรฉta-รฉcosystรจme. Nous avons testรฉ l’ hypothรจse selon laquelle l’utilisation de ressources allochtones par le renard arctique sur l’รฎle Bylot influence son succรจs reproducteur. Pour vรฉrifier cette hypothรจse, nous avons formulรฉ les prรฉdictions suivantes: 1- la contribution de l’oie dans le rรฉgime alimentaire estival du renard arctique (jeunes et adultes reproducteurs) est plus grande dans le secteur ร  proximitรฉ de la colonie d’oies que dans le secteur qui en est รฉloignรฉ (oรน les oies sont presque absentes) et 2- le succรจs reproducteur du renard arctique, que l’on sait รชtre partiellement influencรฉ par l’abondance de lemming (Gauthier et al. 2004), est รฉgalement plus grand ร  proximitรฉ de la colonie d’ oies.

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Table des matiรจres

REMERCIEMENTS
AVANT-PROPOS
Rร‰SUMร‰
TABLE DES MATIรˆRES
CHAPITRE 1 : INTRODUCTION Gร‰Nร‰RALE
LES INTERACTIONS ENTRE ร‰COSYSTรˆMES
L’INTร‰RรŠT DE L’ร‰CHELLE DU Mร‰TA-ร‰COSYSTรˆME DANS CETTE ร‰TU DE
LE RENA RD ARCTIQUE, UN UTILISATEUR OPPORTUNISTE DE RESSOU RC ES ALLOCHTONES
L’UTILISATION DES RESSOURCES ALLOCHTONES SUR L’รŽLE BYLOT
LA QUANTIFICATION DE L’UTILISATION DES RESSOURCES ALLOCHTONES
INFLUENCE DE L’ABONDANCE DE NOURRITURE SUR LA PRODUCTIVITร‰ DU RENARD
ARCTIQ UE
OBJ ECTIFS DE L’ร‰TUDE ET HYPOTHรˆSES DE TRA VA IL
BIBLIOGRAPHIE
CHAPITRE 2: BENEFITING FROM A CONTINENTAL META-ECOSYSTEM:
EFFECTS OF ALLOCHTHONOUS RESOURCES ON AN ARCTIC FOX
POPULATION
INTROD UCTION
M ETHODS
Study area
Study design
Arctic fox monitoring
Prey monitoring
Stable isotope analysis
Data analysis
R ESULTS
Phase of the lemming cycle
Arctic fox diet
Arctic fox reproductive output
DI SCUSS ION
Flow of allochthonous resources
Effect of resources on di et and reproduction
CONCLUSION
ACKNOWLEDGEMENTS
LITERA TURE CITED
TABLES AND FIGURES
ApPENDIXES
CONCLUSION ET PERSPECTIVES

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