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Archipels des îles d’Hyères
Les îles d’Hyères (Figure 3) se différencient notamment des îles de Marseille de par leur substrat siliceux, leurs superficies importantes (île de Porquerolles : 1254 ha, île du Levant : 996 ha) ainsi que par leur forte couverture végétale, essentiellement constituée d’un maquis à Pistacia lentiscus, Arbutus unedo et Erica arborea très dense et assez haut (souvent supérieur à 2 m) ou de forêts pour les plus grandes îles (Besson 1975). Ainsi, Porquerolles est couverte d’une fûtaie de Pin d’Alep, tandis que sur Port-Cros les vallons présentent une yeuseraie particulièrement dense (Cheylan 1985). Parmi ces îles nous avons plus particulièrement réalisé nos études sur celles hébergeant les colonies de Goélands leucophées les plus importantes et les plus accessibles. Il s’agit en l’occurrence de l’île de Porquerolles et de l’île de Bagaud (Vidal et a. 2003). L’emprise humaine, qui s’est avéré être également précoce, a eu un effet prononcé du fait de l’exploitation du bois et de l’agriculture mises en place sur ces îles (Cheylan 1985). A l’heure actuelle des zones agricoles sont toujours cultivées sur Porquerolles à la différence des autres îles de l’archipel. Ces îles peuvent être très fréquentées au cours de la saison touristique du fait de l’existence de navettes maritimes les reliant au continent, ce qui s’ajoute aux habitants permanents des villages existant sur les trois grandes îles d’Hyères (Porquerolles, Le Levant et Port-Cros).
Les ressources alimentaires anthropiques
Dans notre zone d’étude, qui concerne la côte provençale de Marseille à Hyères ainsi qu’un rayon de prospection de 40 km autour des colonies (Witt et al. 1981, Oro et al. 1995), la disponibilité en déchets de pêche industrielle est très limitée. En effet, le long des côtes provençales, l’activité de pêche est essentiellement réalisée par de la pêche de « petit métier » (91% de l’activité de pêche de la région) qui ne rejette pas de restes de poissons en mer (OFIMER 2000, Hémery & Beaubrun 2004). De plus, cette pêche implique peu d’espèces et les quantités de poissons pêchés sont faibles (OFIMER 2000). La situation est très différente en allant vers l’ouest, de Marseille à Perpignan, puis le long des côtes espagnoles, où l’activité de pêche industrielle est importante (Hémery & Beaubrun 2004).
A contrario, les décharges à ciel ouvert sont présentes en grand nombre dans notre zone d’étude puisque nous avons pu recenser dix décharges qui sont toutes activement utilisées comme site d’alimentation par les Goélands leucophées (Tableau 2). La région PACA présente la particularité d’être la troisième région de France du point de vue de l’importance du tonnage annuel de déchets ménagers (ADEME 2000). Ces décharges sont le plus souvent localisées à proximité relative du littoral, en réponse à une pression d’anthropisation beaucoup plus forte de ces zones. Plusieurs sont de taille conséquente (autour de 100 000 tonnes par an), alors que quelques unes sont en deçà des 50 000 tonnes annuelles (Port de Bouc, Malespine, Roumagayrol). Elles reçoivent toutes le même type de déchets (principalement des ordures ménagères ; ADEME 2000) et sont gérées de façon globalement identique, c’est-à-dire que les déchets sont recouverts tous les soirs par une couche de matière inerte de l’ordre de 5 cm et les gestionnaires des sites ne procèdent à aucun contrôle de la faune présente (à l’exception du CET Balancan qui a mis en place un effarouchement à l’aide de faucons en septembre 2001).
Echantillons alimentaires
L’observation directe de l’alimentation (offrandes entre adultes ou nourrissage des jeunes) est quasiment impossible à utiliser pour les goélands (Gonzalez-Solis et al. 1997b). Ainsi, la difficulté de l’étude du régime alimentaire des goélands réside principalement dans le fait qu’elle ne peut être faite qu’indirectement sur la base de l’analyse d’échantillons alimentaires qui sont plus ou moins difficiles à obtenir. Le Goéland leucophée étant une espèce protégée il était hors de propos d’étudier son régime alimentaire par la dissection et l’analyse d’estomacs. Les échantillons alimentaires peuvent être les restes alimentaires trouvés à proximité des nids, les régurgitats spontanés, les pelotes de régurgitations et les régurgitats provoqués « stomach flushing ». Tous ces échantillons contiennent des biais qui peuvent dépendre de nombreux facteurs tels que la date de la collecte, la digestibilité des proies, la rétention sélective de certaines parties dures des proies et la possible présence de différentes parties d’une même proie dans plusieurs échantillons alimentaires (Gonzalez-Solis et al. 1997b). L’obtention de régurgitats, qui est sans doute l’échantillon alimentaire le plus représentatif du régime alimentaire, nécessite la manipulation des oiseaux qui s’avère relativement difficile à mettre en oeuvre pour les adultes, notamment en terme de capture, mais qui constitue une méthode appropriée et réalisable pour les poussins. Ainsi, dans le cadre de cette étude nous avons les deux principaux types de restes alimentaires pour déterminer le régime alimentaire des adultes reproducteurs (pelotes de régurgitation) et des poussins (régurgitats).
Pelotes de régurgitation
Nous avons étudié le régime alimentaire des Goélands leucophées adultes par l’analyse des pelotes de régurgitation. Les pelotes de régurgitation se présentent sous la forme de petites boules régurgitées régulièrement, constituées seulement de restes alimentaires non digérés par l’oiseau, tels que les écailles et otolites de poissons, les restes d’insectes, les coquilles d’escargot, les os de boucherie et les matières inorganiques (papier, plastique, verre…). Tous les éléments constitutifs de la pelote sont agrégés avec une quantité variable de mucus gastrique (Gonzalez-Solis et al. 1997b). La fréquence de production dans le temps des pelotes est variable et dépend notamment du type d’éléments ingérés par l’oiseau. Ainsi, Brown & Ewins (1996) avaient initialement estimés que la présence de restes alimentaires provenant de plusieurs habitats dans les pelotes traduisait une alimentation étalée sur plusieurs jours avec une production de pelotes qui ne serait pas quotidienne. Pour répondre à ce type de questionnement, Votier et al. (2001) ont réalisé une étude expérimentale de la production de pelotes en relation avec l’alimentation réellement ingérée chez le Grand labbe Cathaacta skua. Ils ont pu démonter d’une part une production systématique de pelotes dans les six à 24 heures suivant un nourrissage (les proies consommées dans le cadre de ce travail étant des oiseaux ou des poissons) et d’autre part une production plus rapide de pelotes lorsque l’alimentation contenait plus d’éléments impossibles à digérer. Une fois produites, les pelotes ont un temps de décomposition qui varie principalement suivant leur composition (Furness & Hislop 1981). Les pelotes majoritairement constituées d’éléments inorganiques peuvent rester sur les colonies toute l’année. Pour éviter ce biais et être sûr de la période à laquelle les pelotes analysées ont été produites nous n’avons collecté que les pelotes fraîches, c’est-à-dire celles ayant conservé r une forme arrondie et agrégée caractéristique qui ne dure qu’une quarantaine de jours au maximum (Ewins et al. 1994), de façon à exclure les anciennes pelotes provenant de la précédente saison de reproduction, ou des précédentes phases de la saison de reproduction.
L’analyse des pelotes est reconnue comme étant une méthode commode pour étudier le régime alimentaire des oiseaux marins (Votier et al. 2001) bien qu’elle comporte un certain nombre de biais. En effet, la proportion de restes alimentaires facilement digérables a tendance à être sous-représentée (poissons), voire très difficilement détectable (vers de terre) (Brown & Ewins 1996). Ceci est du à la différence de digestibilité des aliments qui impliquent que les proies a corps mou ne laissent aucun élément solide pouvant être régurgité, de même les otolites de petits poissons peuvent être complètement dissous. Ainsi, l’alimentation sur les habitats terrestres et marins ne produit qu’un nombre restreint de petits restes alimentaires dans les pelotes. A contrario, l’alimentation sur les décharges produit un nombre important d’éléments inorganiques facilement détectables et produit un plus grand nombre de pelotes que l’alimentation sur le milieu marin (consommation de poisson) (Votier et a. 2001). Du fait des disparités qui existent entre les restes alimentaires dans les pelotes en terme de masse, de volume, de facilité de détection et de conservation, une estimation de la biomasse des proies selon les origines est à exclure (Pons 1992a, Ewins et a. 1994). Cependant, les pelotes sont reconnues pour refléter assez correctement la composition du régime alimentaire et l’analyse des pelotes peut être utilisée pour détecter les changements saisonniers et les différences pouvant exister entre les colonies (Bertellotti & Yorio 1999, Votier et al. 2003). l
Notre but étant la comparaison de colonies entre elles afin de connaître la stratégie alimentaire globale de populations régionales de Goélands leucophées soumises à un gradient d’accessibilité alimentaire, un tel niveau d’approche était suffisant et adéquat. Ainsi, nous avons utilisé l’analyse des pelotes de régurgitation principalement pour comparer les colonies entre elles et non pour avoir une description très fine du régime alimentaire (en terme d’espèces de proies et de biomasses par exemple) que cette analyse ne permet pas. De cette façon nous sommes dans les limites de validité de cette analyse du régime alimentaire comme cela a pu être souligné dans plusieurs études (Brown & Ewins 1996, Gonzalez-Solis et al. 1997a).
Analyse de l’influence de l’accessibilité en décharges sur le régime alimentaire des Goélands leucophées
Régime alimentaire des adultes
Analye préliminaire du régime alimentaire des adultes s
Cette analyse préliminaire a été réalisée afin de mettre en évidence d’une part les caractéristiques du régime alimentaire des Goélands leucophées de six colonies confrontées à des accessibilités aux décharges différentes et d’autre part de déterminer l’influence de l’accessibilité aux décharges sur le régime alimentaire.
Les proportions de chacun des trois types d’habitats d’alimentation principaux détectés dans les pelotes présentent une allure globalement similaire pour les six colonies (Tableau 1.2.). Pour chaque colonie, les décharges sont utilisées de façon prédominante (53 % à 74 % des pelotes), suivi par l’utilisation des habitats terrestres (21 % à 36 % des pelotes), alors que l’utilisation du milieu marin est la moins fréquente (6 % à 12 % des pelotes). Malgré ce patron globalement homogène, la distribution de fréquence de l’habitat d’alimentation principal est significativement différente entre les colonies (= 20,19, p = 0,027).
Comparaison entre le régime alimentaire des adultes et des poussins
Seules quelques études se sont intéressées à la comparaison entre le régime alimentaire des adultes et des poussins de goélands connus pour s’alimenter sur les décharges. Ces études ont mis en évidence que le régime alimentaire est globalement similaire entre les goélan et al. 1990, Bertellotti & Yorio 1999). D’autre part, de nombreuses études du régime alimentaire des goélands, notamment les Goélands leucophées, se sont en réalité basées sur basant sur ces études, nous avons considéré que le régime alimentaire des adultes pendant la phase d’élevage des jeunes correspondait au régime alimentaire des poussins que nous us avons cherché à savoir si les Goélands leucophées adultes i) modifient la stratégie alimentaire qu’ils avaient mis en place au cours des premières phases de la saison de reproduction (III.1.) et ii) si toutes les colonies suivent toriel des variables est le même que celui de l’ACP ds adultes et les poussins (Mudge & Ferns 1982, Welham 1987, Fox l’analyse des régurgitats de poussins afin de déterminer le régime alimentaire de l’espèce (Fasola et al. 1989, Bosch et al. 1994, Gonzalez-Solis et al. 1997c, Bosch et al. 2000). En nous venons de voir en détail. De cette façon, no un schéma similaire comme cela a été le cas jusqu’à la couvaison. Ainsi, nous avons refait l’ACP sur le régime alimentaire des adultes aux trois périodes de reproduction étudiées et les paramètres d’accessibilité aux décharges des colonies en incorporant les données de régime alimentaire des poussins en points supplémentaires (Figure 1.6.). Le plan fac réalisée our le régime alimentaire des adultes, les deux premiers axes de l’ACP expliquent donc 75,59 % de la variance totale (Figure 1.2.a). De même les axes 1 et 2 ont la même signification : l’axe 1 exprime le gradient de diversité alimentaire et l’axe 2 le gradient d’accessibilité aux décharges.
Sur le plan factoriel des relevés (Figure 1.6.), les colonies sont distribuées le long de l’axe 1 selon la modification des caractéristiques de leur régime alimentaire au fur et à mesure que la saison de reproduction avance, et selon l’axe 2 selon leur accessibilité aux décharges. Toutes les colonies, à l’exception de celle de Plane, montrent une modification des caractéristiques de leur régime alimentaire depuis un régime alimentaire centré sur l’utilisation d’un seul habitat d’alimentation au moment de la couvaison (côté positif de l’axe d’alimen p 1) vers un régime alimentaire plus diversifié avec l’utilisation de plusieurs habitats tation (côté négatif de l’axe 1)
Surface de nidification 1982
Les données cartographiques des recensements réalisés en 1982 et 1983 (CEEP données inédites, Vidal 1982, Launay 1983) nous ont permis de voir que les îles de l’archipel de Riou hébergeaient déjà d’importantes colonies reparties sur la quasi-totalité de leur superficie, alors que sur l’archipel du Frioul les goélands nicheurs n’étaient présents que sur de petites portions de chacune des îles (CEEP données inédites). Sur l’archipel des îles d’Hyères, les surface utilisées étaient sensiblement les mêmes qu’en 2000 bien qu’une ou deux zones n’étaient pas encore utilisées à cette époque sur les îles du Levant, de Port-Cros (Launay 1983) et de Porquerolles (Vidal 1982). Les surfaces réellement utilisées en 1982 – 1983 (déterminées sous ArcGis) sont données dans le Tableau 2.3. pour les grandes îles des trois archipels.
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Table des matières
Eléments généraux concernant le système étudié
1. Sites d’étude
1.1. Archipels mareilais l s
1.2. Archipels des îles d’Hyères
2. Les ressources alimentaires anthropiques
Références
Chapitre 1: Influence de la disponibilité en ressources anthropiques sur le régime alimentaire des Goélands leucophées
I. Introduction
II. Méthodologie
II.1. Sites d’études
II.2. Echantillons alimentaires
II.2.1. Pelotes de régurgiation t
II.2.2. Régurgitats
II.3. Analyse des échantillons alimentaires
II.4. Analyses statistiques
III. Analyse de l’influence de l’accessibilité en décharges sur le régime alimentaire des Goélands leucophées
III.1. Régime alimentaire des adultes
III.I.1. Anayse préliminaire du régime aimentaire des adultes
III.1.2. Suivi saisonnier du égime alimentaire des adulte
III.2. Régime alimentaire des poussins
III.3. Comparaison entre le régime alimentaire des adultes et des poussins
IV. Références
Chapitre 2: Influence de la répartition géographique des ressources anthropiques sur la distribution spatiale et la dynamique démographique des colonies de Goélands leucophées
I. Introduction
II. Méthodologie
II.1. Sites d’étude
II.1.1. Surface de ndification 2000 i
II.1.2. Surface de ndification 1982
II.2. Recensement des Goélands leucophées nicheurs sur les îles et îlots du littoral provençal
II.3. Estimation de la disponibilité alimentaire anthropique en 1982
II.4. Analyses statistiques
III. Résultats – Discussion sur les facteurs environnementaux qui déterminent la distribution spatiale et la dynamique démographique des populations régionales de Goélands leucophées
III.1. Influence de l’accessibilité aux décharges sur la distribution des effectifs de Goélands leucophées
III.1.1. Distrbution des effecifs i t
III.1.2. Densité des goélands
III.2. Influence de l’accessibilité aux décharges sur la dynamique démographique des Goélands leucophées
III.2.1. Evolution globale des effectifs de 1982 à 2000
III.2.2. Evolution de la densité de goélandde 1982 à 2000
IV. Références
Chapitre 3:Influence de l’accessibilité des ressources anthropiques sur les paramètres reproducteurs des Goélands leucophées
I. Introduction
II. Méthodologie
II.1. Sites d’étude
II.2. Paramètres reproducteurs
II.2.1. Volume des oeufs
II.2.2. Suivi fin de la reproduction
II.3. Analyses statistiques
III. Influence de l’accessibilité aux décharges sur les volumes des oeufs des Goélands leucophées
III.1. Résultats
III.1.1. Volumes des oeufs sur trois ans
III.1.2. Influence de la densité sur le volume des oeufs (2000)
III.1.3. Influence des paramètres alimentaires sur le volume des oeufs
III.2. Discussion
IV. Influence de l’accessibilité aux décharges sur les paramètres démographiques de deux colonies de Goélands leucophées
IV.1. Résultats
IV.1.1. Chronologe de la pone
IV.1.2. Taille de ponte et volume des oeufs pondus
IV.1.3. Devenir des oeufs après la ponte
IV.1.4. Survie des poussins
IV.2. Discussion
V. Références
Sommaire 3
Chapitre 4:Patrons spatio-temporels d’utilisation des décharges par les Goélands leucophées
I. Introduction
II. Méthodologie
II.1. Sites d’étude
II.2. Protocole de recensement des oiseaux
II.3. Analyses statistiques
III. Résultats – Discussion
III.1. Effectifs de goélands fréquentant les décharges
III.2. Temps de résidence des goélands sur les décharges
III.3. Rythmes d’activités journaliers et saisonniers des goélands sur les décharges
IV. Références
Conclusion: Accessibilité des décharges et populations de Goélands leucophées : des liens forts
Références
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