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METHODES D’ANALYSE QUALITATIVE ET QUANTITATIVE
Toutes les méthodes d’analyses de sédiments, des spores, pollens et Diatomées évoquées lors de l’étude paléoenvironnementale du site subfossilifère d’Ankilibehandry/ Belo-sur-mer (RAMAROLAHY F. M. F., 2001) (85) ont été utilisées. L’analyse qualitative des spores et pollens se fait par :
-identification au microscope optique, au grossissement X400, X160 ou X1000 selon le cas ; Les enveloppes extrêmement résistantes ou exine des spores et pollens peuvent être conservées au cours du temps et dans la plupart des sédiments (REILLE M., 1990) (176). Elles peuvent être séparées et concentrées à partir des sédiments (DOUBINGER J., 1984) (42). L’exine possède aussi un certain nombre de caractères morphologiques permettant l’identification de la plante mère, tels que la forme, la taille (plus précisément celle du pollen ou du spore), l’épaisseur, les ornementations et les ouvertures de l’exine. Au Quaternaire, les dépôts sédimentaires contiennent des espèces actuelles (POMEROL C., 1973) (69).
Caractères étudiés des spores et pollens
1- Pour la forme, trois types généraux de contour existent : circulaire, triangulaire et allongé. La plupart des palynomorphes sont ellipsoïdales avec une rotation de symétrie dans laquelle l’identification de l’axe polaire et du plan équatorial est possible. Dans certains cas, la forme est alors sphérique ou subsphérique mais peut devenir allongée ou aplatie avec des variations en concavité (convexe ou concave). Les classes de formes sont en effet établies selon le ratio P/E ou ratio entre la longueur de l’axe polaire (P) et le diamètre équatorial (E) (fig. 1).
– Si P/E>2, le pollen est longiaxe (perprolé) ;
– entre 1,33 et 2, il est longiaxe à équiaxe (prolé) ;
– de 0,75 et 1,33, il est subsphéroïdal ;
– de 0,5 à 0,75, il est équiaxe à bréviaxe (oblé) et,
– si le ratio est inférieur à 0,5, le pollen est toujours bréviaxe (peroblé) (KAPP. et al., 2000) (55).
2- Concernant la taille, celle des éléments palynomorphes varie de 2µm (micromètres), comme nous l’avons déjà mentionné plus haut, jusqu’à plus de 200 µm (1µm étant de 0,001mm). D’après KAPP et al. (2000), la taille des spores et pollens (de leurs vivants) peut varier grâce aux changements de la balance osmotique du protoplaste. La taille est par contre plus constante pour les palynomorphes fossiles et pour les grains de pollen et spores préparés par acétolyse (KAPP et al., 2000) (55).
3- Pour les ouvertures ou apertures indiquant toutes marques laissées soit par la disposition en tétrade originelle, soit par des modes de déhiscence pour la germination des spores ou la fécondation des pollens, ils peuvent être des lignes, des fentes, des pores ou des sillons. Certaines formes polliniques n’en montrent pas et sont dites inaperturées. Les spores sans ouvertures sont dites alètes, ceux qui ont une seule ouverture sont monolètes, ceux qui présentent une ouverture en trois bras sont trilètes.
4- Les ornementations peuvent se présenter soit au niveau de l’exoexine, la couche externe de l’exine, et les formes sont dites murornates, soit au-dessus de la couche exoexinale et les formes sont alors dites apiculates.
-comparaisons avec les formes-types des lames de référence (celles dont nous avons ajouté au répertoire et celles déjà existantes comme celles établies par D. A. BURNEY et ses collaborateurs depuis 1982, J. G. RAFAMANTANANTSOA et T. RAKOTONDRAZAFY depuis 1985) ainsi qu’avec des documents palynologiques de l’Association des Palynologues de Langue Française ou APLF, 1974 (6) ; de BONNEFILLE R. & RIOLLET G., 1980 (12) ; de CARATINI C. et al, 1974 (33), de H. STRAKA, 1989 (93 ; 94) ; de J. RENAULT-MIKOVSKY, 1989 (90) ; de A. TRAVERSE, 1988 (102) et celui de K. FAEGRI & J. IVERSEN, 1989 (47) appuyés de mesures des dimensions par un micromètre ;
-diagnose essentiellement morphographique (détermination par la taille, la forme, l’orientation, la structure et la sculpture de l’exine, les apertures, la marque trilète ou monolète et l’ornementation des spores et pollens ainsi que des diatomées) ;
-détermination de l’état de conservation des spores et pollens (M. CORREIA, 1967) (40). Il est important de rappeler que les qualités des spores et pollens observés peuvent renseigner sur l’évolution des différents facteurs écologiques actuels ou passés.
Critère de présence-absence (dominance, …)
– L’inventaire des formes dominantes et l’application du critère de présence-absence renseignent sur le cortège floristique d’après la répartition des taxons au cours de la sédimentation. Cet inventaire, lié au calcul de la fréquence relative des formes dominantes, permet de rendre compte de la structure de la communauté correspondant aux niveaux trophiques et à la composition spécifique. La diversité reflète la complexité de la communauté, tandis que l’équitabilité fait apparaître la répartition des individus entre les diverses espèces présentes. Une espèce peut être :
-dominante si elle représente plus de 50% de la communauté,
-caractéristique si elle traduit les 25 à 50%,
-compagne si elle exprime les 10 à 25%,
-ou fortuite si moins de 10% de la communauté est indiquée.
Le calcul des fréquences permet d’obtenir un tableau montrant le nombre des différents types de pollens / spores d’un même groupe morphologique dans la colonne qui lui est réservée. Le résultat du comptage peut se présenter :
-soit en fréquence absolue (nombre total de grains par cm3 ou par gramme de sédiments)
-soit en fréquence relative (rapport ou pourcentage du nombre de pollenospores d’un groupe morphologique donné sur le nombre total de microorganismes comptés).
Dans les études statistiques, nous avons calculé et traité à l’ordinateur les données brutes, les pourcentages sporopolliniques pour l’ensemble des spores et pollens exclusivement terrestres. Pour les plantes aquatiques colonisant le milieu de sédimentation, leur pourcentage peut être nettement élevé vis-à-vis des autres plantes, elles ont été traitées séparément. La valeur des plantes aquatiques sera significative et exploitable si elle est rare ou même absente ou nulle.
La caractérisation des formations végétales est obtenue par l’existence et le nombre de types biologiques qui les composent. D’après le tableau de RAKOTONDRAZAFY T., 1992 (84), il existe plusieurs types physionomiques de la végétation à partir du port (arbres, arbustes, arbrisseaux, lianes, herbes et diverses car un taxon peut avoir divers types de ports). Dans tous les cas, il faut voir les fréquences des taxons indicateurs. Ainsi, a été calculé le rapport PA/PNA*100 (PA : Pollen des taxons Arborés et PNA : Pollen des taxons Non Arborés.) Pour une valeur du rapport supérieure à 120, la végétation aux environs du site est une étendue forestière; les Poaceae auront un taux supérieur à 25% s’il y a de la savane sinon elle sera en mosaïque avec des zones éclaircies si les Poaceae ont un taux inférieur à 25%. Une valeur des PA/PNA*100 comprise entre 120 et 80 traduit une végétation hétérogène en équilibre, de la savane boisée ou de la savane arborée. Une valeur des PA/PNA*100 inférieure à 80 indiquera une dominance de la végétation herbeuse.
La présentation du diagramme pollinique permet de tirer l’histoire de la végétation et toutes les conséquences paléoécologiques et paléoclimatiques. Le diagramme fait figurer le spectre pollinique constitué par l’ensemble des résultats de fréquences relatives obtenus de chaque type de spores ou pollens ou encore des « lignes polliniques » juxtaposées le long de toutes les séquences prélevées ou des différents niveaux d’échantillonnage du site.
Méthode d’analyse sur les Diatomées Pour les Diatomées des eaux douces de Madagascar, quelques études ont été effectuées telles que celles de MANGUIN (1941, 1949, 1952), MANN & DROPP (1996), MANGUIN & BOURELLY (1949), MANGUIN & LENOBLE (1949). Etant donné que les Diatomées peuvent être des indicateurs climatiques et écologiques, celles qui sont conservées dans les sédiments ont été utilisées pour reconstruire l’histoire climatique passée. RAKOTONDRAZAFY (1987, 1992) (83, 84), RAFAMANTANANTSOA J. G. (1991, 1995) (72, 73), BURNEY D. A. (1997) (20), GASSE F. (1983) (51) ont effectué des études sur les fossiles de diatomées de certains lacs et marécages de Madagascar comme ceux du lac de cratère volcanique de Tritrivakely-Antsirabe, du lac Itasy à Ampefy et du marais d’Ampasambazimba et de nombreux sites des Hautes Terres centrales. En dépit des faibles concentrations en silice de ces sites, de nombreuses Diatomées ont été identifiées (GASSE, 1983) (51). L’analyse et l’interprétation des données qualitatives et quantitatives sur les Diatomées sont basées sur l’identification des formes, similairement à ceux des analyses des spores et pollens. Mais les matériels de détermination sont assez différents : les pollens, matières organiques, sont facilement observables au microscope photonique et en lumière naturelle et les diatomées exigent une lumière polarisée. L’apparition des facteurs écologiques différents de ceux des spores et pollens, l’évolution actuelle de ces matériels d’étude et l’évolution passée sont indiquées. De ce fait, les lames de référence ainsi que des documents illustrés ont été aussi observés à ces fins (KILHAM et al., 1975) (56); (WUTHRICH M., 1979) (103); (GASSE F., 1983) (51) ; (STRAUB, 1984, 1987) (96, 97) ; RAFAMANTANANTSOA J. G., 1987, 1991, 1995) (71, 72, 73) ; (RAKOTONDRAZAFY T., 1992) (84). La distribution des communautés diatoméennes est par ailleurs fonction des milieux qu’ils colonisent (GASSE F. et al., 1983) (51) ; (RAKOTONDRAZAFY T., 1987) (83).
Méthode de reconstitution climatique Rmac (macroclimat) La palynologie permet d’aborder la paléoclimatologie par l’analyse de la couverture végétale occupant les zones continentales. L’approche paléoclimatologique consiste à comparer les associations floristiques identifiées avec celles qui existent actuellement sous certains climats. Des résultats sont parfaitement contestables vu qu’il y a une évolution et une faculté d’adaptation du monde végétal (CHATEAUNEUF, 1980) (38). Néanmoins, ce sont des grandes lignes qui aident à tirer les tendances climatiques. La reconstitution du macroclimat est ainsi possible grâce à l’existence des taxons considérés comme étant compatibles avec le climat de l’époque considérée. Il existe au moins quatre zonations possibles du climat suivant les valeurs du rapport répartition macroclimatique ou Rmac (RAFAMANTANANTSOA J. G., 1991) (72) et ces zones sont représentées sur la figure n°05. Le rapport Rmac est défini suivant le nombre de taxons considérés comme étant subtropical et tempéré par rapport au nombre des taxons tropicaux. En effet, les cosmopolites ne sont pas significatifs. Rmac = [(SOP+TEP)/TOP]*100 avec SOP pour subtropicale ; TEP : tempérée et TOP : tropicale. Les courbes Rmac seront donc élaborées exclusivement à partir des données de la microflore. Celles des macrorestes végétaux sont en effet trop dispersées et discontinues pour pouvoir donner un schéma stratigraphique détaillé. Il y a cinq zones suivant le pourcentage de la répartition climatique (Rmac) des taxons.
– Entre 0 et 40%, il y a la zone Z 2 de dominance tropicale (TOP)
– Entre 40 et 80 %, la zone Z 1 est définie pour une faible à moyenne dominance du macroclimat tropical (TOP)
– De 80 à 120 %, la zone Z 0 d’équilibre entre subtropical tempéré (« SOP+TEP ») et tropical TOP est définie.
– De 120 à 160 %, il y a la zone Z I de faible à moyenne dominance subtropicale tempéré (« SOP+TEP »)
– Et pour une valeur supérieure à 160 %, apparaît la zone Z II de dominance subtropicale tempérée (« SOP+TEP »).
Méthode de mesures sur les pollens d’Ericaceae Le nombre très important des pollens d’Ericaceae du site d’Andraikibakely (BURNEY D.A et al., 2004) (30) a fait surgir l’idée et la possibilité de faire de plus amples études quantitatives, de les comparer avec les autres formes des différents niveaux lithologiques du même site et aussi avec des formes actuelles à travers les lames de références et les Ericaceae des niveaux supérieurs des sites ALA et DSY. Le but de ces différentes mesures de dimensions étant de voir les éventuels changements au cours du temps : « les éventuels changements environnementaux ont-ils des impacts sur les propriétés ou caractéristiques des pollens d’Ericaceae ? ». A titre de comparaison des mesures pour les taxons des différents niveaux pour Andraikibakely (AKK) ont été prises :
– niveau AKK 9 situé à 31400 ± 630 BP
– niveau AKK 6 situé entre 31400 ± 630 et 27970±540 BP
– niveau AKK 4 qui se situe à 27970 ±540 BP
Pour le site DSY : niveau 10, à 105 cm à 3150±40 ans BP et niveau 0, près de la surface donc correspondant aussi à l’Actuel, mais ayant été séparés de ceux appelés réellement « actuel » dans les différentes mesures de dimensions et résultats car ces derniers proviennent des lames de références. Pour le site ALA, les mesures ont été prises sur les taxons des deux niveaux :
– niveau 10, à 105 cm et
– niveau 8 à 85 cm qui se situent aux environs de 700 ±40 ans BP.
RESULTATS CONCERNANT LES DEPOTS
Les résultats des analyses à l’acide chlorhydrique (réaction à froid) des échantillons prélevés montrent tous des signes négatifs (les signes (+) indiquant qu’il y a effervescence, les signes (-) lorsqu’il n’y en a pas). Aucun niveau d’échantillonnage n’a fait effervescence à froid avec l’acide chlorhydrique. Le carbonate de calcium est donc absent à tous les niveaux d’échantillonnages des deux sites d’études. Ceci indique que le calcaire n’est présent à aucun niveau des sites étudiés. L’absence des calcaires pour tous les échantillons de tous les niveaux et des deux sites d’étude montre une singularité par rapport à plusieurs sites subfossiles malgaches contenant tous des travertins (calcaires lacustres). Les fractions de taille comprise entre 2 et 0,2 mm sont des sables grossiers et celles entre 0,05 et 0,2 mm sont des sables fins. Pour chaque niveau environ 25 % des grains sont des quartz. Sur le terrain, des remarques portaient déjà sur les argiles qui ont constitué une grande part des niveaux lithologiques surtout pour le site ALA. La plus grande partie (jusqu’à 75%) formée par les argiles fines ont disparus après lavage. L’analyse des grains de quartz a permis d’obtenir les résultats suivants allant de la base des formations lithologiques vers le sommet pour chacun des sites étudiés.
– Pour le site Dorodosy, les niveaux tourbeux (tourbe fibreuse et tourbe argileuse du niveau 115 et 105cm) ont présenté quelques grains de quartz (25 %) avec des contours plus ou moins anguleux subémoussés luisants. Les niveaux supérieurs jusqu’au sommet ont aussi présenté quelques grains de quartz émoussés luisants (également 25 %). Les niveaux supérieurs de la coupe lithologique présentant des grains de quartz luisants émoussés avec des corrosions visibles sous loupe binoculaire témoignent de l’existence de transport des sédiments externes au bassin de sédimentation avec une agitation du milieu. Les grains luisants témoignent en outre d’un transport en suspension dans les transports fluviatiles. Les niveaux inférieurs tourbeux présentant quelques grains à surfaces subémoussées prouvent que, même pendant la période à laquelle les différentes matières organiques autochtones étaient enfouies pour former la tourbe, le transport des éléments extérieurs ou environnant du site s’opéraient toujours. Par ailleurs, ce transport était assez long pour qu’il soit traduit par des traces de chocs observables sous loupe binoculaire sur les surfaces des grains de quartz. Les grains de quartz ne sont pas dominants (pas supérieurs à 30%), sinon les usures (donnant la morphoscopie émoussée des niveaux supérieurs) seraient dues à des mouvements comme le cas de la vague des mers (CAILLEUX et al., 1959) (32). Il s’agit donc de sites du domaine continental prouvé par le transport des sédiments s’effectuant par un transport fluviatile. L’étendue marécageuse de DSY était alimentée par les eaux de pluies et les crues chargées de particules argileuses en saison humide. Les affluences augmentent en périodes cycloniques. La destruction de la matière organique, le confinement et l’assèchement en saison sèche assurent la formation de tourbe au niveau 9 ou à 95 cm.
– Pour le site Ambohimanala, la diversité des observations est la même pour les niveaux lithologiques de ALA. Le niveau 12 (125 cm) a enregistré des grains anguleux de taille inférieure à 3 mm. Le niveau 11 (115 cm) contient quelques grains subanguleux à des éclats de micas. Des grains présentant des contours subémoussés et de différentes couleurs (blanches ou rougies probablement par l’argile encaissant) sont observés au niveau 10 (105cm). Le niveau 9 à 95 cm ne renferme pas de grains de quartz. Le niveau 8 (85 cm) présente des petits grains plus ou moins arrondis dont la taille est inférieure à 3mm. Les niveaux 7, 6, 5, 4 correspondant à 75, 65, 55 et 45 cm n’ont pas présenté des quartz, même pas des petits grains anguleux inférieurs à 3 mm comme le niveau 12 (125 cm). Notons que même si les niveaux 4 (45 cm) et 7 (75 cm) n’ont pas révélé des grains de quartz, ils ont par contre montré des paillettes de micas. Le faible taux de présence des grains de quartz et même l’absence pour certains niveaux s’expliquent par :
– la nature pétrographique des roches-mères,
– la présence d’un milieu calme prouvée par les dépôts d’argiles humiques fins.
Il faut quand même signaler que les quelques niveaux présentant des grains de quartz avec les micas indiquent le non-isolement du site ALA par rapport aux affluents des fleuves environnants. Ceci est illustré par le taux de sédimentation élevé au niveau de ce site. Pour Ambohimanala, il n’y a plus actuellement que les apports de la saison humide qui alimentent en particules argileuses, formations assurant les futures matières premières utilisées par les briquetiers en saison sèche. Concernant les datations radiocarbones, les particules et les charbons de quantité suffisante sélectionnés à partir des différents prélèvements sont utilisés pour des datations au radiocarbone. Le laboratoire qui a effectué les datations demande une masse minimum comprise entre 1 mg et 0,75 mg. Les datations obtenues, à partir des horizons organiques comme la tourbe du site DSY et une couche de sédiments de coloration susceptible à première vue de contenir des éléments sporopolliniques pour le site ALA, couvrent une période d’environs 3150 ans BP. Elles sont représentées sur les figures lithologiques (cf. fig. n° 07 et 09 des coupes lithologiques et annexe 04).
Conclusion sur la reconstitution climatique
Ainsi, les changements du climat à travers le temps étaient presque inaperçus pour les niveaux inférieurs de Dorodosy (DSY). Le climat était toujours tropical. Les fluctuations ont commencé à être perçues aux niveaux supérieurs. Mais toujours est-il que l’équilibre « subtropical, tempéré et tropical » est souvent observé. Pour Ambohimanala (ALA), les fluctuations étaient déjà perçues même aux niveaux inférieurs. Cette observation est en parallèle avec le taux de sédimentation pour ce site. Les niveaux inférieurs de ce site sont encore plus récents que ceux de DSY. Actuellement, le changement climatique est déjà dit à un niveau « global », il n’est alors pas étonnant d’observer les fluctuations (PRINN R. G., 1998) (71). Néanmoins, similaire à celui du site DSY, l’équilibre « subtropical, tempéré et tropical » est aussi souvent observé. Le climat reste ainsi autour du domaine tropical. En confrontant les valeurs et les résultats obtenus des différentes analyses pour DSY et ALA, le tableau synoptique n° 23 peut être établi.
Végétation aquatique
L’association aquatique est dominée par une végétation plus ou moins monospécifique de Cyperaceae pour les deux sites et surtout dans la partie inférieure pour DSY. Dans la partie supérieure de ce dernier, l’association comprend avec les Cyperaceae des Aponogetonaceae, des Typhaceae et des Juncaceae. Pour ALA, les Lemnaceae et les Aponogetonaceae relayent les Cyperaceae respectivement au niveau 115 et 65 cm. Ainsi, sur le plan hydrologique, les assèchements existaient déjà avant que l’homme n’arrive, au niveau 6 (65cm) et 7 (75cm) du site DSY. Le site ALA présente des périodes d’assèchement beaucoup plus nombreuses (à 135, 125, 95 et 85 cm outre le niveau 35 cm pour les deux sites). L’association des diatomées, algues microscopiques, confirme le caractère marécageux et l’acidité des sites tropicaux.
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Table des matières
INTRODUCTION
BUT ET OBJECTIF DE L’ETUDE PALEOECOLOGIQUE
CHAPITRE 1.- LES SITES D’ETUDE
1.1.- CARACTERISTIQUES PHYSIQUES
1.1.1.- Données géographiques du site 1 : Ambohimanala
1.1.2.- Données géographiques du site 2 : Dorodosy
1.1.3.- Données géologiques
1.2.- CARACTERISTIQUES CLIMATIQUES
1.3.- CARACTERISTIQUES PHYTOGEOGRAPHIQUES
1.3.1.- Les Hautes Terres centrales
1.3.2.- Les deux sites d’étude
1.3.2.1.- Site 1 : Ambohimanala
1.3.2.2.- Site 2 : Dorodosy
1.4.- CARACTERISTIQUES FAUNISTIQUES
CHAPITRE 2.- MATERIELS ET METHODES EN PALEOECOLOGIE
2.1.- MATERIELS DE TERRAIN ET DE LABORATOIRE
2.2.- METHODES EN PALEOECOLOGIE
2.2.1.- TRAVAUX DE TERRAIN ET DE LABORATOIRE
2.2.1.1.- Technique de prélèvement sur terrain
2.2.1.2.- Traitements chimiques de récupération et méthode de flottaison
2.2.1.2.1.- Extraction des formes paléobotaniques ou des restes végétaux
2.2.1.2.2.- Tri
2.2.1.2.3.- Nettoyage et identification
2.2.1.3.- Traitements des dépôts
2.2.1.4.- Traitements pour obtenir les lames de référence
2.2.2.- METHODES D’ANALYSE QUALITATIVE ET QUANTITATIVE
2.2.2.1.- Caractères étudiés des spores et pollens
2.2.2.2.- Critère de présence-absence (dominance, …)
2.2.2.3.- Méthode d’analyse sur les Diatomées
2.2.2.4.- Méthode de reconstitution climatique Rmac (macroclimat)
2.2.2.5.- Méthode de mesures sur les pollens d’Ericaceae
2.2.3.- QUANTIFICATION DE LA LIAISON ENTRE QUELQUES PARAMETRES PALEOECOLOGIQUES
2.2.3.1.- Calculs matriciels en Paléoécologie
2.2.3.2.- Méthodes de calculs matriciels pour la sédimentation
CHAPITRE 3.- RESULTATS ET INTERPRETATIONS PALEOECOLOGIQUES
3.1.- RESULTATS SUR TERRAIN ET AU LABORATOIRE
3.1.1.- ECHANTILLONNAGES ET COUPES LITHOLOGIQUES
3.1.2.- RESULTATS OBTENUS PAR FLOTTAISON DE SEDIMENTS
3.1.3.- RESULTATS CONCERNANT LES DEPOTS
3.1.4.- LAMES DE REFERENCE
3.1.5.- MICROCHARBONS DES SITES D’ETUDE
3.2.- RESULTATS D’ANALYSES QUALITATIVES ET QUANTITATIVES
3.2.1.- INVENTAIRE SPOROPOLLINIQUE
3.2.1.1.- Etats de conservation
3.2.1.2.- Présentation des pourcentages relatifs sporopolliniques par niveau
3.2.1.2.1.- Pour le site Dorodosy (DSY)
3.2.1.2.2.- Pour le site Ambohimanala (ALA)
3.2.1.3.- Niveaux sans taxons aquatiques
3.2.1.4.- Tableaux et graphiques des rapports PA/PNA*100 (arboré/ non arboré)
3.2.1.4.1.- Pour le site Dorodosy (DSY)
3.2.1.4.2.- Pour le site Ambohimanala (ALA)
3.2.1.4.3.- Reconstitution de la végétation
3.2.2.- RESULTATS SUR LES DIATOMEES
3.2.3.- DONNEES SUR LA RECONSTITUTION DU CLIMAT
Conclusion sur la reconstitution climatique
3.2.4.- RESULTATS DES MESURES SUR LES POLLENS D’ERICACEAE
3.2.4.1.- Résultats d’étude moyennant logiciel Excel
3.2.4.1.1.- Commentaire
3.2.4.1.2.- Interprétation
3.2.4.2.- Résultats d’étude moyennant logiciel SPSS
3.2.4.3.- Conclusion sur les mesures des pollens d’Ericaceae
3.3.- RESULTATS DE QUANTIFICATION DE LA LIAISON ENTRE QUELQUES PARAMETRES PALEOECOLOGIQUES
3.3.1.- Discussion
3.3.2.- Conclusion sur la quantification de la liaison entre quelques paramètres paléoécologiques
CHAPITRE 4.- CONCLUSION GENERALE
4-1- Collection de lames de références
4.2.- Histoire de la végétation
4.2.1.- Végétation terrestre
4.2.2.- Végétation aquatique
4.3.- Evolution climatique
4.4.- Applications paléoécologiques
4.4.1.- Changements sur les caractéristiques des pollens d’Ericaceae
4.4.2.- Graines observées
4.4.3.- Lithologie
4.4.4.- Lien entre paramètres paléoécologiques
4.5.- Recommandations
4.5.1.- Concernant les microcharbons
4.5.2.- Concernant la restauration écologique
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
GLOSSAIRE
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