Soutenance mémoire
A l’instar des autres pays de l’Afrique de l’Ouest, le Sénégal se caractérise par des sols déficients en phosphore assimilable et faibles en matière organique. L’un des
majeurs facteurs limitants de la productivité des écosystèmes est le phosphore du fait de sa très faible teneur dans le sol (Barber et al., 1963). La concentration du phosphore soluble dans le sol dépasse rarement 10 µM (Bieleski, 1973). La quantité de matière organique recyclée dans les sols est généralement très faible et ne permet de restituer que 38% du phosphore exporté par les cultures (Sanchez, 1995). La réduction du potentiel biologique des terres entraîne une désertification qui a pour conséquences une perte de la biodiversité sur l’action érosive du sol, une réduction de sa teneur en matière organique et en nutriments et donc une baisse de la productivité dans les systèmes agricoles. Il est bien connu aujourd’hui que la désertification est le résultat d’une baisse de la pluviométrie mais aussi d’une dégradation progressive de la qualité du sol (disponibilité des éléments nutritifs, activité microbiologique et structure du sol) et de la couverture de la végétation (structure, et de la diversité des espèces) (Barea & Jeffries, 1995). L’exploitation judicieuse de certaines ressources naturelles peut être un recours pour améliorer la productivité des cultures avec respect de l’environnement. Dans ce contexte, la voie biologique pourrait être une solution pratique et peu coûteuse pour les agriculteurs.
Pourtant beaucoup de pays dont la carence des sols en phosphore assimilable est avérée, sont des producteurs de phosphates naturels. Pour reconstituer le capital phosphore des sols, l’exploitation et l’utilisation des phosphates naturels constituent une priorité de leur politique agricole. L’enfouissement de la litière ajoute au sol des éléments organiques favorables à sa structure mais aussi des éléments nutritifs éliminant parfois même les besoins en engrais chimiques. Pour relever le niveau de P assimilable du sol et des autres éléments minéraux, on peut adopter une méthode naturelle pour l’enrichissement des sols permettant un gain de productivité. Ainsi, on peut faire recours à l’apport de matière organique ou de phosphates naturels, ressources minérales dont regorgent la plupart des pays de l’Afrique de l’Ouest. L’utilisation de la matière organique comme fertilisant entraîne non seulement une production accrue grâce à son apport équilibré en nutriments mais aide également à résoudre des problèmes sanitaires d’environnement et de conservation des sols.
Rôle des symbioses mycorhiziennes dans les systèmes agroforestiers
Notion de dépendance mycorhizienne
La symbiose MA est caractérisée par une absence de spécificité du symbiote fongique vis-à-vis de la plante hôte. En effet, un champignon isolé à partir des racines d’une plante ou de spores de sa rhizosphère peut facilement être associé non seulement à des espèces appartenant au même genre (Molina et al., 1978) mais aussi des plantes de genre et de famille différents (Plenchette et al., 1982). La dépendance mycorhizienne regroupe un ensemble de comportements physiologiques et morphologiques résultant de la disponibilité des éléments nutritifs du sol mais aussi de l’efficacité de la symbiose (Khalil et al., 1994). Aucune spécificité n’a pu être démontrée entre un hôte végétal, réceptif à la mycorhization, et un champignon MA (Harley, 1991). Toutefois des comparaisons de croissance ont révélé que des préférences végétales marquées existent envers certaines souches MA (Vasanthakrishna & Bagyaraj, 1993). Selon leur exigence et leur dépendance à la symbiose on retrouve les plantes non mycotrophes, facultativement mycotrophes et obligatoirement mycotrophes (Janos, 1980). Selon Baylis (1975), les plantes aux poils absorbants courts ou pas nombreux sont très mycotrophes. Pour certaines espèces, la mycorhization est obligatoire pour le prélèvement de P (Janos, 1980a, b ; Merryweather & Fitter, 1996).
Il existe une variabilité génétique dans la réponse des variétés d’une même espèce de plante à l’infection MA. La dépendance peut varier d’une espèce à une autre et d’une variété ou écotype à un autre au sein de la même espèce (Azcón & Ocampo, 1981). Gerdemann (1975) a montré que les effets de la mycorhization, la stimulation de la croissance en particulier, varient en fonction de l’espèce et même du cultivar (Hetrick et al., 1993). Cette différence de dépendance s’est exprimée bien chez les cultivars de blé (Bertheau et al., 1980 ; Azcón & Ocampo, 1981), de maïs (Hall, 1978), de l’arachide (Kesava-Rao et al., 1990), de trèfle (Hall et al., 1977) de luzerne (Lambert et al., 1980), que chez les portes greffes et les clones d’arbres forestiers et fruitiers (Granger et al., 1983 ; Menge et al., 1978 ; Pope et al., 1983) . La dépendance a été plus faible avec les cultivars modernes qu’avec les vieux cultivars. Ceci montre que les modernes programmes de reproduction pourraient réduire la réponse à la colonisation MA (Zhu et al., 2001) .
Il a été démontré que la dépendance est assujettie aux facteurs biotiques mais également abiotiques tels que les conditions édaphiques. Elle est certes fonction de l’espèce du champignon mycorhizien, du génotype de la plante mais également du type de sol et de sa teneur en phosphore assimilable. Il est aujourd’hui avéré que l’efficacité des mycorhizes se manifeste particulièrement dans les sols dont la teneur en phosphore biodisponible est faible et pauvres en phosphore assimilable (Plenchette et al., 1981) ou à fort pouvoir fixateur (Plenchette & Fardeau, 1988). Pour certaines espèces, la mycorhization est obligatoire pour le prélèvement surtout du P (Janos, 1980 a, b ; Merryweather & Fitter, 1996).
Une sélection des meilleurs couples plante/champignon s’impose pour chacune des cultures envisagées et l’idée d’une grille de référence qui indiquerait les combinaisons optimales serait un outil de premier ordre tant en agriculture qu’en foresterie. Il est aujourd’hui clair que seuls l’inventaire et l’évaluation continue de souches isolées de milieux naturels et agricoles permettent d’envisager une sélection de candidats endomycorhiziens efficaces. Une bonne réponse à l’inoculation requiert une bonne sélection des couples symbiotiques (Sieverding, 1991). Lors du choix d’un symbiote pour une culture donnée, les critères considérés doivent nécessairement tenir compte du rendement végétal par le biais du produit fini recherché (feuilles, fruits, racines). Toutefois, d’autres critères tout aussi primordiaux doivent être considérés :
– la pérennité des espèces MA dans le milieu, c’est-à-dire leur compétitivité face à la flore et la faune telluriques, et leur synergisme avec la flore mycorhizienne et éventuellement rhizobienne existante ;
– la plasticité des espèces MA qui leur permet de s’adapter aux conditions édaphiques particulières d’un habitat, telles que la pollution par les pesticides et les métaux lourds, l’humidité excessive et la sécheresse ;
– l’efficacité optimale des souches en milieux faiblement fertilisés de façon à obtenir des rendements optimaux tout en préservant la qualité de l’environnement et en réduisant les coûts de fertilisation (Dalpé, 1995).
Le potentiel symbiotique n’est véritablement prouvé que pour environ la moitié des espèces endomycorhiziennes connues ; et seulement une dizaine d’entre elles sont régulièrement utilisées dans les expérimentations ou en industrie. La mesure de la dépendance telle que proposée par Plenchette et al. (1983) constitue un standard expérimental simple puisqu’il s’agit de comparer la croissance de plantes mycorhizées et plantes non mycorhizées poussant sur un sol désinfecté.
Rôle des symbioses mycorhiziens dans la mobilisation des ressources naturelles
L’Afrique de l’Ouest constitue une région regorgeant d’importantes ressources en phosphate naturel (PN) pour une production autosuffisante en intrants (Roy & McClellan, 1986). Au niveau des tropiques, la productivité est sérieusement limitée par la déficience des sols en P partiellement due à la teneur élevée du P fixé (Roche, 1983). Dans les systèmes agricoles tropicaux, la fertilisation avec du phosphate soluble est souvent appliquée mais pour des raisons économiques et environnementales, la tendance est l’utilisation de phosphates insolubles comme les phosphates naturels (Hammond & Leon, 1983). L’acidité de la plupart des sols tropicaux influence négativement la disponibilité du phosphate insoluble appliqué comme fertilisant. La fertilisation des sols acides avec le PN s’est montrée très efficiente sur l’amélioration des cultures (Chien et al., 1980). Cependant l’efficacité à court terme nécessite une acidulation avec du H2SO4 ou H3PO4 (Hammond et al., 1986 ; Mackay & Wewala, 1990). Les acides organiques augmenteraient la solubilité du P des PN peu soluble (Kpomblekou-A & Tabatabai, 1994). Il a été démontré l’effet bénéfique de l’apport de matière organique sur l’augmentation de la solubilité du PN (Bangar et al., 1985 ; Yang et al., 1994). Le taux de décomposition dépend du rapport des propriétés physicochimiques de la matière organique. Sous ces conditions, la symbiose MA peut être un facteur facilitant la mobilisation du P et alors sa disponibilité. Bien que le rôle des MA sur l’augmentation de la disponibilité du P de phosphate soluble est largement décrit (Tinker 1978 ; Mosse, 1973 ; Harley & Smith, 1983 ; Gianinazzi-Pearson, 1986), les résultats obtenus sur leur capacité à mobiliser du P d’autres sources sont contradictoires (Swaminathan & Verma, 1977 ; Pairunan et al. ; Cooper, 1984 ; Bolan et al.; 1984). Cependant, la plupart des sols de cette région sont déficients en P (Jones & Wild, 1975 ; Bationo et al., 1986). La combinaison des phosphates naturels qui sont à coût abordable et de la symbiose arbusculaire se présente comme une alternative aux intrants chimiques. Il est bien établi que l’application du PN n’est pas économiquement faisable particulièrement au niveau des sols à faible capacité d’échanges cationique, à pH élevé, à pluviométrie faible, à une teneur en matière organique faible ou à faible activité microbiologique (Simpson et al. 1997). Ghani et al. (1994) ont montré qu’il a fallu 4 ans d’application sur sol acide (pH en dessous de 5.5-6) que le phosphate naturel devient aussi efficient que le superphosphate (Ghani et al., 1994).
La plupart des plantes forment naturellement des mycorhizes mais la symbiose MA est la plus fréquente dans les systèmes agricoles (Barea et al., 1993 ; Mukerji, 1999 ; Singh et al., 2000). Le rôle bénéfique des symbioses MA sur la biodisponibilité du phosphate est principalement lié à la capacité des racines mycorhizés de l’exploiter plus efficacement (Sanders & Tinker 1971 ; Hayman & Mosse, 1972). Selon Vanlauwe et al. (2000), il a été obtenu une meilleure nutrition en N et en P pour les plants inoculés (Mucuna) bénéficiant d’un apport de phosphate naturel. La mycorhization de plants de jujubiers cultivés en présence de PN a considérablement amélioré la nutrition phosphatée et la nutrition azotée comparativement aux plants non mycorhizés (Bâ et al., 2001). Siquiera et al. (1998) rapportèrent que l’application de P en transplantation au champ combinée à une pré inoculation de champignons arbusculaires entraîne un développement précoce et une productivité importante de caféiers produits sur sol pauvre. Malgré un apport important de P, les plants non inoculés ont accusé un retard de croissance. Ceci pourrait être attribué à leur incapacité d’absorber le P enabsence de MA. Sasa et al. (1987) obtinrent les mêmes résultats. Par ailleurs, Vassilev et al. (2003) ont montré que le niveau de la mycorhization dépend des caractéristiques du substrat et l’acide organique produit lors de la fermentation a permis la solubilisation du PN pour l’obtention de P soluble. La réponse des plants de palmiers à la fertilisation phosphatée était faible à moins qu’ils soient inoculés avec des champignons MA (Blal et al., 1990). L’inoculation permet alors une efficience du phosphate naturel appliqué. Antunes et Cardoso (1991) ont constaté que seuls les plants de citronnier inoculés ont répondu à la fertilisation avec du PN. Les plants non inoculés ont été incapables de tirer profit de l’apport de PN.
Les cultures puisent leurs aliments de la terre. A la récolte, la plus grosse partie de la plante est emportée laissant que très peu de matières minérales au sol. Les apports de matières organiques (litière fumier …) peuvent avoir des effets favorables autant sur les propriétés physiques et chimiques que sur l’activité biologique du sol donc sur sa productivité. La teneur en matière organique est un critère essentiel de sa fertilité, facteur de productivité. On dit qu’un bon sol doit contenir au moins 5% de matières organiques (Ann-Renée Larouche, 1996). La décomposition constitue le processus clé de la dynamique des écosystèmes terrestres. Elle détermine la disponibilité des éléments minéraux, le cycle du carbone et la formation de l’humus. La décomposition de la litière est fortement contrôlée par le climat et par la qualité de la litière (Sjogersten & Wookey, 2004). Jama et al. (2000) montra que l’apport de litière riche en P au niveau de système de culture du maïs est un moyen de relever le niveau du P du sol. Mais les niveaux minimum d’apports, susceptibles d’entraîner des modifications significatives des caractéristiques physico-chimiques des sols, sont rarement bien définis. L’apport de matière organique au niveau du sol de cultures a des avantages chimiques importants :
-Apport d’éléments fertilisants au sol (oligo éléments) ;
-Apport d’hormones de croissance, antibiotiques, substance nutritives organiques (vitamines, acides aminnés…) et substances nutritives inorganiques ;
-Complexes organo-minéraux formés à la suite d’apports de matières organiques augmentent les capacités d’échanges cationiques du sol et de ce fait le nombre de sites ou les plantes peuvent puiser leurs éléments nutritifs ;
-les effets nuisibles des pesticides que l’on retrouve dans le sol vont réduire puisque les particules organiques adsorbent ces substances ;
-la plupart des cultures ne peuvent tolérer qu’une mince marge de pH pour une production maximale. La matière organique en tamponnant le pH du sol rend possible la culture d’espèces dans des sols qui, autrement seraient trop acides ou trop alcalins.
L’apport de matière organique permet une bonne capacité du sol à retenir l’eau et une augmentation de l’aération du sol. On note également une augmentation de la formation d’agrégats résistants à l’eau résultant de la production de gommes microbiennes lors de la décomposition de la matière organique et une stimulation de la prolifération d’hyphes. Une augmentation du volume de spores facilitant la pénétration des racines et des organismes bénéfiques tels que les champignons MA est également un résultat de l’apport de matière organique. Muthukumar et Udayan (2002) ont obtenu une amélioration des cultures par combinaison de l’inoculation MA et de l’amendement avec de la matière organique.
Protection phytosanitaire
Entre autres bénéfices, les champignons MA peuvent réduire l’incidence des maladies chez la plante hôte (Caron, 1989 a, b ; Dehne, 1982). Il parait de plus en plus sûr que l’infection endomycorhizienne déclenche un processus de défense analogue à celui identifié lors d’une infection pathogénique (Perrin, 1990). Cependant les mécanismes de résistance ne sont pas encore bien été élucidés. Beaucoup de travaux scientifiques ont été faits dans ce domaine. Ils concernent notamment les maladies causées par les champignons, les bactéries ou les nématodes parasites des racines. Feldmann et al. (1989) ont observé une diminution du diamètre des lésions et de la sporulation du Microcyclus ulei, l’agent causal de la South American Leaf Blight sur l’hévéa (Hevea brasiliensis), même si le nombre de lésions n’a pas été influencé ; ces auteurs ont suggéré que l’association avec le champignon endomycorhizien pourrait causer des changements physiologiques liés aux mécanismes de résistance de la plante. GarcioGarrido et Ocampo (1988a, b) ont confronté Glomus mosseae avec deux espèces de bactéries pathogènes de la tomate (Lycopersicon esculentum), soit Erwinia carotovora et Pseudomonas syringae. Dans les deux cas, la colonisation des plantes hôtes par le champignon endomycorhizien a diminué la population du microorganisme pathogène dans la rhizosphère. Une compensation de la perte en masse sèche a été induite chez la plante hôte infectée par Pseudomonas syringae ou par Erwinia carotovora lorsque l’inoculation des parasites et celle des champignons endomycorhiziens avaient été faites simultanément. Hwang et al. (1992) ont étudié l’effet de trois inoculats de champignons MA différents sur le Medicago sativa. Le pourcentage de plantes flétries a été significativement réduit chez les plantes endomycorhizées par rapport aux témoins non inoculés. La population des deux champignons parasites a été aussi significativement réduite dans la rhizosphère des plantes endomycorhizées par rapport aux témoins. Les résultats obtenus dans le domaine sont parfois contradictoires. Davis et al. (1978) ont étudié l’effet de Glomus fasciculatum sur la pourriture des racines causée par 3 espèces de Phytophtora sur l’oranger doux (Citrus sinensis), l’avocatier (Persea americana) et la luzerne. Dans le cas de cette dernière, ni la croissance des plants endomycorhizés, ni l’effet négatif du Phytophtora megasperma sur la biomasse des plants n’ont été modifiés par la présence du champignon endomycorhizien. Cependant, Glomus fasciculatum a induit une augmentation de la croissance des plants d’orangers et du nombre de racines saines. Quant aux infections dues aux nématodes, Sikora (1979) obtint une réduction de la population de Meloidogyne incognita pathogène du tabac (Nicotiana tabacum), de l’avoine (Avena sativa) et de la tomate (Lycopersicum esculentum) avec l’inoculation avec un champignon MA. L’effet de Glomus intraradices sur la nécrose des racines de tomate (Lycopersicum esculentum) causée par Fusarium oxysporum a été étudié par Caron et al. (1986) en fonction de plusieurs niveaux de phosphore disponible dans la solution nutritive des plants. Dans cette étude, le champignon mycorhizien MA n’avait pas d’effet par lui-même sur la biomasse des plants, mais autant les symptômes de nécrose racinaire que la population du champignon parasite dans le sol ont été significativement réduits chez les plants endomycorhizés.
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Table des matières
Introduction
I- Généralités
II- Facteurs biotiques et abiotiques
a- Facteurs biotiques
b- Facteurs abiotiques
III- Rôle des symbioses mycorhiziennes dans les systèmes agroforestiers
a- Notion de dépendance mycorhizienne
b- Rôle des symbioses mycorhiziens dans la mobilisation
des ressources naturelles
c- Protection phytosanitaire
d- Synergisme avec les autres microorganismes
Matériel et méthodes
1- Sites d’étude
1.1- Station ISRA de Nioro
1.2-Centre de Bel-Air
2- Matériel végétal
3- Matériel fongique
3.1- Production d’inoculum
3.2- Inoculation des cultures
3.3- Coloration des racines
4- Le phosphate naturel utilisé
5-La matière organique
5.1- Obtention de la litière
6- Potentiel mycorhizogène (MPN) des sols des sites d’étude
6.1- Préparation des sols et conduite de la culture
6.2- Observation et estimation du MPN
7- Dispositifs expérimentaux
7.1- Influence du stade de solubilisation des litières de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium
7.2- Influence de la litière de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium en présence de Glomus aggregatum sur les cultures de Zea mays et de Pennisetum glaucum
7.3- Effets des litières de Azadirachta indica et Gliricidia sepium et du Phosphate naturel sur la culture de Zea mays en présence de Glomus aggregatum
7.4- Effets de la teneur et de la nature de quelques litières d’arbres sur l’amélioration des cultures d’Arachys hypogaea et de Zea mays
7.5- Effets de trois souches de champignons MA sur la mobilisation de différentes doses de phosphate naturel appliqué à des plants de Sesbania sesban et de Gliricidia sepium
7.6- Détermination du degré de dépendance de quelques espèces forestières à l’inoculation mycorhizienne arbusculaire
8- Paramètres mesurés
9- Analyses statistiques
Résultats
1- Potentiel mycorhizogène (MPN) des sols des sites d’étude
2- Influence du stade de solubilisation des litières de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium
2.1- Effet sur la biomasse aérienne des plants de Zea mays
2.2- Effet sur la croissance en hauteur des plants de Zea mays
3- Influence de la litière de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium en présence de Glomus aggregatum sur les cultures de Zea mays et de Pennisetum glaucum
3.1- Développement végétatif des plants de Maïs
3.2- Mycorhization des racines de Zea mays
3.3- Développement végétatif des plants de Pennisetum glaucum
3.4- Mycorhization des racines de Pennisetum glaucum
4- Effets des litières de Azadirachta indica et Gliricidia sepium et du phosphate naturel sur la culture de Zea mays en présence de Glomus aggregatum
4.1- Développement végétatif des plants de Zea mays
4.2- Mycorhization des racines de Zea mays
5- Effets de la teneur et de la nature de quelques litières d’arbres sur l’amélioration des cultures d’Arachys hypogaea et de Zea mays
5.1- Développement végétatif des plants d’Arachys hypogaea
5.2- Développement végétatif des plants de Zea mays
5.3- Mycorhization des racines d’Arachys hypogaea
5.4- Mycorhization des racines de Zea mays
6- Effets de trois souches de champignons MA sur la mobilisation de différentes doses de phosphate naturel appliqué à des plants de Sesbania sesban et de Gliricidia sepium
6.1- Développement végétatif des plants de S. sesban
6.2- Développement végétatif des plants de G. sepium
6.3- Nutrition minérale des plants de S. sesban
6.4- Nutrition minérale des plants de G. sepium
6.5- Mycorhization des racines de S. sesban
6.6- Mycorhization des racines de G. sepium
7- Détermination du degré de dépendance de quelques espèces forestières à l’inoculation mycorhizienne arbusculaire
7.1- Glomus aggregatum DAOM 227128
7.2- Glomus fasciculatum DAOM 227130
7.3- Glomus intraradices DAOM 197198
7.4- Glomus mosseae DAOM 227131
Discussion
Conclusion
