TG-LL
Nitrogen uptake rate measurements
Le cycle du carbone en milieux marins
La forte capacité de l’océan à emmagasiner le dioxyde de carbone (CO 2) atmosphérique par dissolution (Gross & Gross 1996) en fait un élément majeur du cycle biogéochimique du carbone. Premièrement, le CO 2 dissous dans les eaux de surface des océans est entraîné vers les fonds marins lors de la formation des eaux profondes froides à la hauteur des régions subarctiques (Duxbury & Duxbury 1989, Brown et al. 1992). Le carbone inorganique sera isolé de l’atmosphère pour quelques centaines voire un millier d’années, soit jusqu’au retour des masses d’eau profondes vers les grandes zones d’upwelling de la divergence tropicale. À ces latitudes, le CO 2 dissous dans l’eau est de retour en surface et pourra être dégaz é vers l’atmosphère (Duxbury & Duxbury 1989). Deuxièmement, le carbone est également exporté vers les fonds marins sous forme de matière organique qui a été élaborée par la photosynthèse du phytoplancton dans la zone éclairée de la surface des océans. Le carbone organique particulaire descend dans la colonne d’eau, soit sous forme de cellules phytoplanctoniques entières, de pelotes fécales, de neige marine ou encore via les migrations verticales des organismes (Legendre & Le Fèvre 1991). L’advection horizontale et verticale du matériel organique dissous réfractaire à la dégradat ion est aussi considérée comme une voie d’exportation importante (Legendre & Gosselin 1989, Legendre & Le Fèvre 1991, Carlson et al. 1994). L’exportation de cette matière organique produite par les microalgues vers les profondeurs est appelée « la pompe biologique » (Volk & Hoffert 1985, Legendre & Le Fèvre 1991).
Dans les milieux polaires, l’intensité de la pompe biologique à CO 2 est affectée par les couvertures de glace et de neige puisque celles-ci influencent, dans un premier temps, les échanges calorifiques et gazeux entre l’atmosphère et la surface de l’océan (Maykut 1978). Dans un deuxième temps, le couvert de glace diminue substantiellement le niveau de pénétration de la lumière dans la colonne d’eau (Massom 1988), ce qui influence l’initiation printanière de la floraison du phytoplancton (Legendre et al. 1992, Rysgaard et al. 1999). La glace de mer sert également de support pour le développement de communautés d’algues unicellulaires (Horner & Schrader 1982, Horner et al. 1992, Gosselin et al. 1997). Au printemps, ces algues de glace représentent une source de nourriture hâtive pour les organismes des maillons trophiques supérieurs vivant à la base de la glace, à l’interface glace-eau et dans la colonne d’eau (Michel et al. 1996, Nozais et al. 2001). Il est possible de formuler une première hypothèse qui stipule que la réduction du couvert de glace permettrait une augmentation de la photosynthèse en raison d’une pénétration accrue de la lumière dans la couche de surface de l’océan. En outre, la fonte d u couvert glaciel entraînerait la formation d’une couche stratifiée sous la glace qui permettrait aux cellules phytoplanctoniques de se maintenir dans la zone euphotique. Cependant, le couvert de glace réduit non seulement la lumière mais aussi la turbulen ce dans la colonne d’eau. En l’absence de couvert de glace, le vent peut mélanger très fortement la couche de surface. C’est pourquoi une hypothèse contraire pourrait stipuler qu’à l’inverse, le mélange des eaux de surface par le vent et la marée après la fonte de la glace risque de réduire la production phytoplanctonique. Actuellement, il est difficile de prévoir lequel de ces deux scénarios serait prédominant suite à la fonte de la banquise de glace arctique. Dans les régions arctiques, les flux verticaux de carbone atmosphérique par voie d’échanges gazeux à l’interface air-eau (Yager et al. 1995, Miller et al. sous presse) et les flux de carbone organique particulaire par voie de sédimentation (Michel et al. 1996, sous presse) et par voie de transport de carbone organique dissous par advection (Wheeler et al. 1996) sont profondément influencés par la présence de glace annuelle et pluriannuelle.
En certains endroits des régions polaires existent des étendues à faible couvert de glace ou d’eau libre entourée de glace de mer. Ces endroits, appelés polynies (Smith et al. 1990, Lewis et al. 1996), peuvent se reformer à chaque année en un point géographique fixe. Elles sont alors désignées sous le terme « polynies récurrentes » (Stirling 1980). Année après année, ces aires ouvertes soutiennent une faune importante et variée (Brown & Nettleship 1981, Stirling et al. 1981), probablement en raison de leur grande productivité (Stirling 1980, 1997, Smith & Rigby 1981). Selon la récente hypothèse de « rectification saisonnière » proposée par Yager et al. (1995), le cycle annuel du flux de CO2 à l’interface air-eau qui prévaut dans les régions à couvert saisonnier de glace, notamment les polynies, différerait du flux typiquement rencontré dans les systèmes marins situés a ux basses latitudes et exempts de glace de mer. Effectivement, la variation saisonnière du couvert de glace et la forte production primaire permettraient aux polynies arctiques d’être, sur une base annuelle, de nets pièges à CO 2 (Yager et al. 1995, Miller et al. sous presse). Au printemps et à l’été, le phytoplancton incorpore le carbone inorganique dissous dans les eaux de surface pour le transformer en carbone organique par voie de photosynthèse. À la fin de l’été, ce carbone organique est rapidement tran sféré vers les eaux profondes, réduisant ainsi les concentrations de CO2 dans les eaux de surface. Le gradient de concentration entre l’atmosphère et les eaux de surface ainsi créé provoque un flux de CO 2 de l’atmosphère vers la colonne d’eau. En hiver, la respiration des organismes surpasse la fixation du carbone ; la couche de surface est alors saturée en CO2, mais le couvert de glace qui referme la polynie empêche tout dégazage vers l’atmosphère. Au printemps, avant la fonte de la couverture glacielle, les algues qui vivent à la base de la glace utilisent le CO2 dissous avant qu’il ne retourne vers l’atmosphère. De plus, l’eau douce provenant de la fonte de la glace de mer crée, près de la surface, une mince couche fortement stratifiée qui isole le CO2 dans la colonne d’eau. Sur une base annuelle, les eaux de surface saturées en CO2 ne sont donc jamais en contact direct avec l’atmosphère, ce qui prévient le dégazage et conserve le CO2 dans les eaux de la polynie. Par conséquent, les polynies et les régions du plateau continental arctique sous couvert saisonnier de glace pourraient agir comme des pièges annuels à CO 2 (Yager et al. 1995, Miller et al. sous presse).
La polynie des Eaux du Nord
Située dans le détroit de Smith, au nord de la baie de Baffin, la polynie des Eaux du Nord (North Water Polynya, 75-79ºN, 66-80ºW; Figure 1) est délimitée à l’ouest par l’île d’Ellesmere, Canada, et à l’est par le Groenland, Danemark (Smith et al. 1990). La frontière septentrionale de la polynie est une barrière de glace d’une très grande stabilité qui relie les deux rives du détroit de Smith (Dunbar 1969). Ce pont de glace, qui bloque l’entrée de la polynie à la glace formée plus au nord (Ito & Müller 1977), persiste habituellement jusqu’au mois d’août, mois au cours duq uel il se brise à la hauteur du bassin de Kane
Figure 1. Carte des stations échantillonnées dans la ré gion des Eaux du Nord
(Dunbar 1969). Au sud, la limite de la polynie varie considérablement selon les conditions climatiques et les saisons (Dunbar 1969, Stirling 1980, Smith & Rigby 1981, Smith et al. 1990). La région des Eaux du Nord est rarement ouverte pendant l’hiver (Steffen & Ohmura 1985) et le couvert de glace peut s’étendre sur 95% de sa surface en janvier (Melling et al. 2001). En saison estivale, l’expansion de la polynie est telle que la limite sud finit par disparaître complètement. La région n’est alors plus entourée de glace, et elle cesse d’être une polynie au sens technique du terme (Dunbar 1969). De toutes les polynies de l’Arctique canadien, la polynie des Eaux du Nord est non seulement la plus grande, avec une superficie maximale de 80 000 km2 (Steffen & Ohmura 1985), mais aussi la plus riche en espèces d’oiseaux et de mammifères marins (Stirling et al. 1981, Brown & Nettleship 1981). Depuis deux à trois millénaires, les populations considérables de phoques annelés (Phoca hispida) et d’ours polaires (Ursus maritimus) des Eaux du Nord attirent les Inuits sur ce territoire de chasse exceptionnel (Schlederman 1980). La région des Eaux du Nord figure parmi les systèmes les plus productifs des deux pôles (Barber et al. 2001b, Klein et al. sous presse, Tremblay et al. sous presse b).
Le schéma général de la circulation de surface comprend deux principaux courants (Melling et al. 2001, Bâcle et al. sous presse). La région ouest des Eaux du Nord est dominée par un courant froid provenant de l’océan Arctique qui circule vers le sud le long de la côte canadienne. La portion orientale des Eaux du Nord est sous l’influence des eaux atlantiques. En effet, les eaux plus chaudes et plus salées de l’océan Atlantique entrent dans la baie de Baffin via le courant groenlandais de l’ouest (« West Greenland Current ») et une partie de ces eaux circule vers le détroit de Lancaster. Une autre partie poursuit son cours vers le nord en suivant la côte du Groenland, et ce, jusqu’à la station E2 (Figure 1) dans la région des Eaux du Nord. En surface, une couche homogène d’eau froide de 30 à 100 m d’épaisseur isole cette masse d’eau plus chaude qui circule en profondeur. Dans cette colonne d’eau stratifiée, l’eau la plus chaude se situe à une profondeur variant entre 200 et 400 m (Lewis et al. 1996, Melling et al. 2001).
La formation d’une polynie repose sur des phénomènes atmosphériques et océaniques. Conventionnellement, on décrit deux mécanismes d’ouverture qui peuvent agir seuls ou ensemble (Smith et al. 1990). Lorsque les vents et les courants marins entraînent les glaces au large à la mesure qu’elles se forment, une polynie de chaleur latente (de l’anglais « latent heat polynya ») est créée. La formation continuelle de nouvelle glace libère de la chaleur latente de fusion, ce qui permet d’équilibrer les pertes de chaleur de l’océan au profit de l’atmosphère, et par conséquent, de garder la polynie libre de glace . Par contre, lorsqu’il y a une remontée d’eau suffisamment chaude pour éroder le couvert de glace en surface et empêcher ou ralentir la production de nouvelle glace, la polynie est dite de chaleur sensible (« sensible heat polynya »). L’existence de la polynie des Eaux du Nord est principalement due à un phénomène de chaleur latente par lequel les glaces sont chassées par les vents persistants provenant du nord et par le courant marin dominant issu de l’océan Arctique qui se dirige vers le sud (Muench 1971, Melling et al. 2001). La seule présence de la barrière de glace au nord, qui empêche le remplacement des glaces par d’autres glaces nordiques, est suffisante pour permettre à la polynie de s’ouvrir sans qu’aucun apport de chaleur d’origine océanique ne soit nécessaire (Melling et al. 2001).
Bien qu’il ne puisse pas provoquer directement la fonte précoce de la glace en surface, le flux de chaleur sensible entraîné en surface par turbulence à partir du courant groenlandais de l’ouest pourrait réduire d’environ un tiers le couvert de glace le long de la côte groenlandaise et ainsi contribuer à maintenir la polynie (Melling et al. 2001). À chaque année, la fonte de la glace le long de la côte du Groenland débute un mois avant l’ouverture du côté canadien de la polynie (Yackel et al. 2001). Le flux de chaleur sensible ou encore les plus chaudes températures atmosphériques observées sur la rive groenlandaise (Barber et al. 2001a) pourraient être responsables d’un tel événement puisqu’ils contribueraient à réduire l’épaisseur de la glace dans cette région.
Le mécanisme de chaleur latente permet à la polynie de s’ouvrir bien avant les régions adjacentes sous couvert de glace, ce qui confère à la région une plus longue période de floraison du phytoplancton et explique en partie sa grande productivité annuelle. Le cycle de production des Eaux du Nord débute avec l’ouverture de la polynie en avril et se prolonge jusqu’à la fin de septembre (Klein et al. sous presse). Les concentrations en chlorophylle a (chl a) dans la zone euphotique sont faibles en avril (ca. 21 mg chl a m-2), maximales en mai et juin (ca. 110 mg chl a m-2) et relativement constantes (ca. 75 mg chl a m-2) durant le reste de la saison de croissance (Klein et al. sous presse). Pour la période d’avril à juillet 1998, la biomasse du phytoplancton (incluant les protistes) était composée à 70% de diatomées (Lovejoy et al. sous presse). Selon Booth et al. (sous presse), le bloom printanier, dominé par la diatomée centrique Thalassiosira sp., débute en mai dans l’est et le sud de la polynie et progresse vers le nord dès juin. À cette période, la diatomée centrique Chaetoceros socialis domine la communauté phytoplanctonique au sud.
La période productive semble se poursuivre jusqu’au mois de septembre, les floraisons s’étendant à l’ouest et au nord. Les caractéristiques physiques de la colonne d’eau expliqueraient l’initiation du bloom dans la partie orientale de la polynie (Mei et al. sous presse). Tel que mentionné précédemment, la chaleur sensible entraînée par turbulence (voir Melling et al. 2001) de même que la température atmosphérique plus chaude observée par Barber et al. (2001a) contribueraient à réduire l’épaisseur du couvert de glace le long de la côte du Groenland, gardant ainsi un couvert glaciel plus mince que celui retrouvé du côté canadien durant toute l’année. Ainsi, une pénétration accrue de la lumière dans la couche mélangée de surface recouverte d’une mince couche glacielle favoriserait le développement précoce du phytoplancton de la région groenlandaise. Alors que la saison avance, la biomasse du phytoplancton augmente et absorbe davantage de lumière, ce qui, d’une part, réduit la profondeur de la zone euphotique, et d’autre part, permet d’emmagasiner de la
chaleur dans l’eau en surface. La chaleur ainsi gagnée réchaufferait la couche de surface, et augmenterait donc la stratification verticale de la colonne d’eau, ce qui favoriserait le bloom du phytoplancton (Mei et al. sous presse). Ce bloom précoce contribue non seulement à la forte productivité dans la zone euphotique des Eaux du Nord, mais également à une exportation considérable de matière organique de la zone éclairée de surface vers les organismes des réseaux trophiques supérieurs et éventuellement vers les profondeurs marines. La production particulaire moyenne annuelle des Eaux du Nord a été estimée à 152 g C m-2, dont 92 g C m-2 sont susceptibles d’être exportés hors de la zone euphotique (Klein et al. sous presse).
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Table des matières
I. INTRODUCTION GÉNÉRALE
Le cycle du carbone en milieux marins
La polynie des Eaux du Nord
La notion de production nouvelle
II. PHYTOPLANKTON NITROGENOUS NUTRITION IN THE NORTH WATER, NORTHERN BAFFIN BAY, IN AUGUST-OCTOBER 1999
ABSTRACT
RÉSUMÉ
INTRODUCTION
MATERIAL AND METHODS
Chemical and biological measurements
Nitrogen uptake rate measurements
Calculations
Statistical analysis
RESULTS
Physical environment
Particulate organic nitrogen and phytoplankton biomass
Nitrogen uptake rates
f-ratios and new production
DISCUSSION
Phytoplankton dynamics in late growth season
Spatial distribution in early autumn
Phytoplankton nitrogenous nutrition
New and export production in the North Water
Annual total and new production in the North Water
III. CONCLUSION GÉNÉRALE
IV. RÉFÉRENCES
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