Morphologie générale des Ixodina ou tiques dures

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Hôtes et localisation

Espèces affectées

Bien que les bovins soient le principal hôte de R. microplus, cette espèce de tiques peut également se trouver sur les cerfs, les chevaux, les chèvres et les chiens. Par conséquent, si les bovins sont retirés de leur habitat naturel, R. microplus est capable de compléter son cycle de vie sur d’autres hôtes et maintenir la population. Ce qui est un facteur de complication dans les programmes d’éradication (Lovis, 2012).
A Madagascar, R. microplus peut se trouver sur diverses espèces telles que le bovin, mouton, chèvre, cheval, cerf, chien, homme, mais très fréquemment sur bovin qui est l’hôte principal (Uilenberg et al., 1979).

Localisation sur l’hôte

Les tiques se fixent en général sur des endroits où la peau est fine. Le site de fixation est donc en partie déterminé par les possibilités de pénétration du rostre.
Larves, nymphes et adultes de R. microplus se fixent sur tout le corps avec cependant des zones préférentielles propres aux Rhipicephalus décrites par Macleod (1977) et De Lavega (1984), en particulier l’avant du corps: 28% des femelles sont au niveau du cou, 18% sur les épaules, 14% sur le ventre, 9% sur le fanon et 7% sur la tête (Macleod et al., 1977 ; De Lavega et al., 1984 ; Barré & Delathière, 2010) (Fig. 8).
L’observation attentive de ces sites fournit à l’éleveur de bovins un indicateur du niveau d’infestation de son troupeau. Il est cependant plus facile et sécuritaire d’examiner au couloir le périnée des animaux pour évaluer leur degré d’infestation et décider de l’opportunité d’un « traitement à vue » (Bianchi & Barré, 2003).

Nutrition

Les tiques sont des arthropodes hématophages stricts à toutes les stases sauf pour les mâles qui selon le genre, se fixent très peu et ne se nourrissent pas de sang ou alors en très faible quantité. Il est à signaler aussi que la copulation a lieu pendant le repas de sang et en conditionne la fin.
Les repas sanguins fournissent l’énergie et les nutriments nécessaires aux mues, à l’accouplement (plusieurs possibles pour le mâle) et à la ponte. Le repas de sang est progressif pour les trois stases fixées sur l’hôte. Pour la femelle, il est rapide et intense dans les dernières heures du repas, la rendant alors bien visible sur l’hôte (Barré & Delathière, 2010).
Les tiques se nourrissent par telmophagie c’est-à-dire qu’elles créent dans le derme une petite poche de sang dont elles absorbent ensuite le contenu (Chanourdie, 2001).
 Fixation
La fixation est assurée par les griffes des pattes et les chélicères. La tique enfonce ses chélicères, sécrète une salive qui digère les tissus puis introduit son hypostome, alors que les pédipalpes s’écartent et restent en surface. La salive particulière se solidifie, formant autour de l’hypostome un manchon en lamelles concentriques, le cément, permettant une fixation très solide. L’injection de salive aux propriétés anticoagulantes et vasodilatatrices pour les réactions inflammatoires de l’hôte, facilite le repas sanguin. Par exemple chez R. microplus, cette salive contient de la prostaglandine E2 ou PGE2, I2 et dans une moindre mesure D2, qui induit un afflux sanguin local (Bourdeau, 1993 a ; Chanourdie, 2001 ; Pérez-Eid, 2009).
 Gorgement
Le gorgement proprement dit intervient rapidement après la fin de la fixation par alternance de courtes périodes de succion et de sécrétion salivaire. Cette dernière favorise la concentration des éléments nutritifs du sang.
Le repas de sang comporte deux phases : une phase de gorgement lent et progressif, au cours de laquelle les femelles sont fécondées ; et une phase rapide qui dure généralement 1 à 3 jours, au cours de laquelle la tique grossit considérablement.
Un double mécanisme de déploiement et de synthèse cuticulaire a lieu pendant la phase de gorgement lent. Durant la phase rapide, le repas de sang est concentré par restitution à l’hôte des liquides excédentaires. C’est à la fin de la phase de gorgement rapide que les germes pathogènes sont généralement inoculés lorsque les régurgitations par sécrétions salivaires sont très importantes. A la fin du repas, un dernier type de salive permet le ramollissement du manchon et la libération de la tique (Pérez-Eid, 2009).
 Détachement
La femelle accomplit l’essentiel de son repas au cours de la dernière nuit sur l’hôte avant de se détacher au matin (Bianchi & Barré, 2003). Finalement, la longueur d’une femelle peut doubler et son poids décupler (Busserias & Chermette, 1991). Les femelles gorgées sont donc bien visibles sur les bovins tard dans la nuit et ce jusqu’à la fin de la matinée suivante. La littérature décrit un pic de détachement d’environ 30% des femelles gorgées entre 6h et 10h du matin. Par ailleurs, ce détachement est d’autant plus rapide et important que les animaux sont en mouvement et sont exposés à la lumière du jour. C’est l’impact de la température, de la lumière, de la couverture végétale, etc.
Une expérience conduite en Nouvelle-Calédonie a montré que 20 minutes de marche chez les bovins au petit matin favorisait un pic de détachement des tiques gorgées à la fois plus précoce et plus abondant. Le niveau d’infestation du bétail ainsi manipulé est jusqu’à quarante fois inférieur à celui d’un lot témoin resté parqué depuis la veille et proportionnel à la durée de marche réalisée. Ces particularités présentent notamment un intérêt à la fois pour la récolte de femelles gorgées en vue des tests de résistance aux acaricides ou de l’élevage au laboratoire comme dans cette étude, mais surtout dans la démarche de lutte contre les tiques pour le choix des moments de traitements aux acaricides, et du niveau d’infestation des pâturages pour les stratégies de conduite de troupeau (Bianchi & Barré, 2003).

Reproduction

Les appareils génitaux se développent progressivement au cours du cycle de développement de la tique. Un simple bourgeon est observé chez la larve et la taille définitive chez l’adulte.
L’accouplement sur l’hôte est indispensable pour que les tiques femelles se gorgent complètement. Après que la femelle s’est nourrie pendant quelques jours, elle émet une ou plusieurs phéromones qui attirent les mâles, moins souvent c’est le mâle qui émet la substance attractive.
L’accouplement se traduit par l’introduction des pièces buccales du mâle dans la voie génitale de la femelle en y déposant un spermatophore. Les tiques dures ne s’accouplent qu’une seule fois.
Les mâles restent sur l’hôte pendant des semaines ou des mois, absorbent à plusieurs reprises de petits repas et s’accouplent avec plusieurs femelles. C’est donc le nombre des tiques femelles et non le nombre des mâles qui est le seul indicateur valable de l’activité saisonnière et de la dynamique des populations (FAO, 1989 ; Huber, 2010).
 Ponte
La femelle d’Ixodina pond 2000 à 12000 œufs. Les œufs sont recueillis au niveau de l’orifice génital par l’organe de Géné (environ 100/j). Ces œufs sont enduits d’une substance antioxydante, cireuse et riche en lipides, émise par les aires poreuses et de sécrétions de l’organe de Géné pour éviter leur déshydratation. La femelle dépose sa ponte en reculant (Huber, 2010).

Variation saisonnière d’activité

Les principaux facteurs qui agissent sur le développement des tiques dures sont l’humidité relative et la température de l’air. La première conditionne la survie, et la seconde la vitesse de développement.
R. microplus est une tique tropicale. Sous climat tropical ou subtropical toutefois, comme le cas de Madagascar, les températures peuvent être favorables à l’activité des tiques pendant la plus grande partie de l’année ; la pluviométrie devient le principal facteur limitant. De manière générale, le cycle d’activité des tiques présente un pic de reproduction pendant la saison des pluies, bien que certaines espèces puissent avoir des préférences microclimatiques légèrement différentes. R. microplus est active toute l’année, mais leur nombre est accru pendant la saison de pluies (Uilenberg, 1962).
L’activité de la tique du bétail est adaptée à la variation saisonnière climatique pour réduire le risque de dessiccation. Un grand nombre de larves est généralement présent sur la végétation des pâturages à la fin du printemps, et les générations successives de larves apparaissent alors pendant l’été et l’automne ainsi qu’au début de l’hiver (Madder et al., 2015).

Pathologies dues à R. microplus

Directe

Elle est liée à l’effet de la piqûre qui provoque une inflammation, spoliation sanguine, intoxication. Le rostre pénètre lentement dans la peau par le jeu combiné des pièces buccales et de la salive. Au cours du repas, la tique aspire du sang et injecte diverses substances contenues dans la salive. Celles-ci ont des propriétés anti-inflammatoires, anticoagulantes, toxiques, immuno-modulatrices et lytiques (Pérez-Eid, 2009).
Diverses observations ont été conduites en Australie pour mesurer l’impact économique direct des tiques hors maladies transmises. La spoliation sanguine peut être importante, notamment lors des périodes de pullulation des adultes : une femelle gorgée à la fin de son repas a prélevé 3 à 7 fois son poids en sang, soit 0,5 à 1,5 g pour R. microplus. Un bovin infesté en continu par 250 femelles de R. microplus, avec un niveau d’infestation élevée mais non exceptionnelle, perd 0,2 à 0,4 litres de sang par jour.
Lors des fortes infestations dues à des conditions climatiques, physiologiques ou pathologiques propices, les animaux parasités présentent des syndromes d’intoxication. Ils répugnent à se déplacer, présentent de l’anémie et des œdèmes, salivent et ont une respiration accélérée. Des lésions cutanées d’inflammation tels que la rougeur et l’œdème, font place à des dépilations étendues. Celles-ci sont accompagnées de nécrose, d’hyperkératose et de desquamation qui peuvent se compliquer d’une dermatophilose (Dermatophilus congolensis). Des plaies sanguinolentes compliquées d’abcès, apparaissent sur les zones les plus atteintes. Dans cet état, l’animal est affaibli et moins vif, il perd l’appétit, maigrit et meurt si l’infestation est importante et perdure (Barré & Delathière, 2010).

Indirecte

La tique étant un ectoparasite hématophage ; les effets pathogènes indirects résultent donc de la transmission par inoculation d’agents infectieux : virus, bactéries, hémoparasites. Ceux-ci sont contenus dans les glandes salivaires au moment de la piqûre lorsque la tique injecte un peu de salive (Maslin et al., 2004 ; Barré & Delathière, 2010). Parmi les pathogènes transmis aux bovins par R. microplus, on relève principalement : Babesia. (Babesia) bovis l’agent de la babésiose tropicale, Babesia (Piroplasma) bigemina celui de la piroplasmose tropicale, et Anaplasma marginale responsable de l’anaplasmose.
L’anaplasmose et les babésioses sont des maladies respectivement infectieuses et parasitaires, inoculables et non contagieuses des bovins. La première est due à une rickettsiale exclusivement parasite des érythrocytes. Les trois stases de R. microplus se nourrissant sur un animal porteur, peuvent se contaminer par Anaplasma marginale. Les secondes sont le fait de sporozoaires du genre Babesia, sous genres Babesia et Piroplasma. Ce sont des parasites intraérythrocytaires obligatoires des bovins. Ces parasites sont transmis lors du repas sanguin d’une larve F1 infectante pour le cas de B. (B.) bovis, et d’une nymphe F1 infectante pour B. (P.) bigemina. La distribution de la maladie est fonction de la répartition géographique des parasites et des tiques vectrices (Chartier et al., 2000 ; Jammes, 2009).

Réponse immunitaire de l’hôte

Non spécifique

Lors de la première infestation (hôte sensible), les modifications tissulaires sont faibles, la vasodilatation et la rupture des vaisseaux prédominent. Le phénomène principal est alors l’infiltration de granulocytes neutrophiles autour du point de fixation et des capillaires, dont les enzymes telles que les collagénases, les protéases,… provoquant des nécroses caractéristiques. S’y ajoute une réaction inflammatoire produite par chimiotactisme indirect par les protéines salivaires : effet chimiotactique indirect par clivage d’une fraction du complément qui stimule l’attraction des neutrophiles vers le point d’inoculation. Cette inflammation produit des vasodilatations, ruptures vasculaires et plages hémorragiques. De plus, un œdème d’importance variable envahit le derme et l’épiderme.
Ainsi, R. microplus induit une réponse immunitaire chez son hôte bovin qui se manifeste par une dégranulation des mastocytes, une infiltration et une concentration des éosinophiles au site d’attache, ainsi qu’une production en anticorps vis-à-vis des antigènes de la tique. Ces observations suggèrent une réaction de type hypersensibilité immédiate à l’infestation (Inokuma et al., 1993).
La salive est également douée de propriétés antigéniques importantes. Ainsi, lors d’un second contact, les réactions tissulaires sont plus violentes et plus précoces, dominées par la manifestation d’un œdème d’emblée important dans l’épiderme et le derme, accompagné d’infiltrations à éosinophiles et basophiles. Les dégénérescences cellulaires et nécroses tissulaires sont rapides et étendues, mais s’accompagnent de peu de ruptures capillaires. Les vésicules apparaissent très tôt.
Le gorgement de la tique est parfois empêché ou diminué et celle-ci peut tomber à cause de la nécrose cutanée au point de fixation. La ponte ou la viabilité des œufs peuvent être dégradées et la tique peut mourir. En ce qui concerne l’hôte, une réaction granulomateuse chronique évolue parfois au point de fixation de la tique. Une autre conséquence est l’établissement d’un degré variable de résistance. En effet, au fur et à mesure des réinfestations, un certain degré de résistance peut s’établir, limitant parfois considérablement la charge parasitaire tolérée. La sélection d’animaux résistants figure donc parmi les stratégies de contrôle des tiques (Willadsen, 1997).

Spécifique

Les tiques libèrent des antigènes à leur point d’attache via les composants de leur salive. Les cellules de Langerhans captent ces antigènes, et jouent au niveau du nœud lymphatique drainant la zone de piqûre, le rôle de cellules présentatrices d’antigènes aux lymphocytes, induisant la production d’anticorps circulants, la production d’interleukines de type 2 (IL-2) et d’interférons gamma (IFN-γ) par les lymphocytes T, et donc une polarisation de type Th1 de la réponse immunitaire.
L’IFN-γ et les complexes antigènes/anticorps fixés sur les récepteurs Fc des basophiles induisent une réponse d’hypersensibilité cutanée basophile.
Les antigènes induisent l’activation de la voie alterne du complément et la formation des composés C3a et C5a responsables de la dégranulation des mastocytes et des basophiles, ainsi que du relargage de facteurs chimiotactiques attirant les éosinophiles et permettant la libération et la concentration de l’histamine au site d’attache de la tique (Wikel et al., 1994).

Mesures de lutte anti-vectorielle

La lutte anti-vectorielle repose majoritairement sur les acaricides de synthèse. Diverses substances acaricides existent et peuvent être utilisées en application externe : sur la peau de l’animal à titre curatif pour tuer celles qui sont déjà en place ou, beaucoup plus rarement, à titre préventif pour empêcher la fixation des tiques. Ces produits peuvent être appliqués par : pulvérisations, bains, pédulives, « pour-on », « spot-on » ; ou diffuser lentement à partir de plaquettes auriculaires, colliers, bandes imprégnées d’acaricides fixées sur les animaux. D’ailleurs, ce sont souvent les mêmes présentations et produits qui sont utilisés contre les insectes et contre les tiques (Hunter et al., 2006).
A part la lutte chimique, la lutte agronomique telle que la rotation de pâturage, la lutte génétique comme l’utilisation de races de moindre sensibilité, et la lutte biologique font aussi partie des luttes anti-vectorielles.

Collecte de R. microplus dans son environnement naturel

En vue de produire une population de cette tique au laboratoire, une collecte de femelles gorgées sauvages est effectuée sur des bovins élevés à Kianjasoa et à Masoandro respectivement pour l’actuelle étude et celle de Dr Stachurski F.

Choix et caractérisation du site de collecte

 Kianjasoa
Kianjasoa est choisi pour collecter les femelles sauvages de R. microplus du fait, en premier lieu, de l’existence de la tique dans la zone. Et, qu’en deuxième lieu, il abrite la station régionale de recherche du FOFIFA au moyen-ouest.
C’est un village de la commune rurale de Mahasolo, dans la région de Bongolava chef-lieu de région Tsiroanomandidy (Fig. 9). La commune est située à 190 km à l’ouest d’Antananarivo en prenant la Route Nationale numéro 1 (RN1) qui va vers Imerintsiatosika, Miarinarivo, Analavory et la déviation d’Ankadinondry sakay pour prendre enfin une route secondaire de 27 km environ vers le sud.
La station fut créée en 1928 par le Docteur Vétérinaire Jean Baptiste RANDRIAMBOLOLONA. La mission principale a été de développer la région rurale du moyen-ouest de Madagascar. Sa superficie est de 4200 ha, et elle est dotée d’un sol caractérisé par l’alternance de plateau hydromorphe, de bas-fonds composés de nappes phréatiques et de pentes abruptes souvent érodées. Chaque type de terrain correspond à une végétation naturelle bien déterminée (Delhaye, 1964 ; Roederer, 1971).
Le climat de Kianjasoa est de type tropical avec deux saisons biens distinctes : une sèche et une pluvieuse. La saison des pluies qui s’étend de novembre à avril a une pluviométrie moyenne annuelle de 1588 mm avec 120 jours de pluies par an. Les températures moyennes de la région sont aux environs de 25°C pour la saison sèche et de 31°C pour la saison pluvieuse (Rasambainarivo et al., 1984 ; Razafinarivo, 2012).
Kianjasoa est une station à vocation élevage au début et porte le nom de CRZF ou Centre de Recherche Zootechnique et Fourragère. L’activité de la station a été élargie au fur et à mesure et maintenant, elle est devenue un centre multidisciplinaire, hébergeant en plus des recherches : sur l’agriculture vivrière(le riz, les légumineuses surtout le haricot, et fruitière) et sur la pisciculture (tilapia et carpe).
Pour ce qui est de la recherche en élevage, une ferme expérimentale a été créée en vue d’améliorer la productivité et la performance des animaux d’élevage tels les bœufs de traits, vaches laitières, porcs engraissés, volailles. Concernant l’élevage bovin de type semi-extensif, une des principales activités du DRZV a été le croisement de différentes races de bovins d’où est apparue la race renitelo obtenue par croisement du taureau afrikander et de la génisse limousine-zébu, et la race laitière issue par croisement du frison et du zébu Malagasy. Les renitelo sont des bovins mixtes : élevés pour la viande, le lait, et servant également de bœufs de traits. Pour la conduite d’élevage, la station pratique un déparasitage externe pour lutter contre les tiques surtout, tous les quinze jours pendant la saison de pluies et tous les mois pendant la saison sèche.
 Masoandro
Tout comme à Kianjasoa, R. microplus est aussi présente à Masoandro, et la collecte a été effectuée chez un éleveur du village.
Masoandro est un village du fokontany d’Ambatomahamanina, dans la commune rurale de Talata-Volonondry, district Antananarivo Avaradrano (Fig. 9). Ce village est situé à 25 km au nord-est d’Antananarivo, près de la route nationale numéro 3 (RN3).
Le climat de la région est caractérisé par une saison sèche qui s’étend généralement d’avril à octobre, le reste de l’année étant occupé par la saison pluvieuse. Les précipitations sont abondantes à partir de décembre et jusqu’en février. La température moyenne de la région se situe entre 25 et 28°C (minima en juillet 9 °C ; maxima en décembre 32 °C). En 2010, la température la plus basse relevée par Dr Stachurski F. était de 4 ou 5 °C en juin / juillet. La végétation est constituée par des forêts et des savanes.
La plupart des habitants de la commune sont des paysans qui vivent de l’agriculture. L’élevage est très diversifié : bovins, porcins, lapins, volailles et abeilles. L’élevage de bovins est de type semi-extensif. Les bœufs sont employés surtout dans les travaux agricoles.

Collecte de R. microplus sur l’hôte naturel bovin

La méthode utilisée est celle de la collecte à vue. Elle consiste à rechercher le parasite sur les régions de fixation préférentielle de R. microplus.
Les collectes sont réalisées tôt le matin sur les bovins les plus infestés par R. microplus avant leur départ aux pâturages. Les femelles bien gorgées sont repérées sur les bovins immobilisés à l’aide de cordes. Les bovins sont parfois mis en position couchée pour collecter les tiques fixées sur leur ventre ou fanon. Puis, les femelles de R. microplus sont arrachées de leur hôte manuellement le plus délicatement possible, en évitant de les endommager, et sont ensuite placées dans des boîtes en plastique avec des couvercles à vis ajourés où a été placé un bout de moustiquaire ou piluliers (Fig. 10). Les échantillons collectés sont enfin transportés au laboratoire.

Table des matières

INTRODUCTION
I-PREMIERE PARTIE : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LES TIQUES
I-1-Position systématique
I-2-Répartition géographique et historique à Madagascar
I-3-Morphologie
I-3-1-Les acariens ou Acari
I-3-2-Morphologie générale des Ixodina ou tiques dures
I-3-3-Identification de R microplus
I-4-Anatomie de R.microplus
I-5-Biologie et écologie de R. microplus
I-5-1-Différentes phases du cycle évolutif
I-5-2-Types évolutifs des tiques dures
I-5-3-Déroulement du cycle
I-5-4-Hôtes et localisation
I-5-5-Nutrition
I-5-6-Reproduction
I-5-7-Variation saisonnière d’activité
I-6-Pathologies dues à R.microplus
I-6-1-Directe
I-6-2-Indirecte
I-7-Réponse immunitaire de l’höte
I-7-1-Non spécifique
I-7-2-Spécifique
I-8-Mesures de lutte anti-vectorielle
II-DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE
II-1-Site d’étude
II-2-Matériel biologique
II-3-Collecte de R.microplus dans son environnement naturel
II-3-1-Choix et caractérisation du site de collecte
II-3-2-Collecte de R. microplus sur l’hôte naturel bovin
II-4-Conduite de l’élevage au laboratoire
II-4-1-Mise en ponte des femelles
II-4-2-Récolte des œufs
II-4-3-Incubation et éclosion des œufs
II-4-4-Elevage parasitaire in vivo
II-5-Mode de collecte des données
II-6-Traitement et analyses des données
III-TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET DISCUSSION
III-1-RESULTATS
III-1-1-Poids des femelles gorgées de R. microplus sauvages sur les bovins
III-1-2-Ponte des femelles gorgées de R. microplus sauvages
III-1-3-Incubation des œufs des femelles gorgées de R. microplus sauvages dans l’étuve au laboratoire
III-1-4-Répartition des femelles de la génération F1 de R. microplus récoltées sur les caprins
III-1-5-Durée de gorgement des femelles R. microplus de la génération F1 sur les oreilles des caprins
III-1-6-Poids des femelles gorgées de R.microplus de la génération F1 sur les caprins
III-1-7-Effet de la durée de gorgement sur le poids moyen des femelles gorgées de R.microplus de la génération F1
III-1-8-Durée du cycle complet pour la génération F1 de R.microplus sur les caprins
III-1-9-Rentabilité de l’élevage
DISCUSSION ET PERSPECTIVES
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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