Soutenance mémoire
Morphologie de Phœnix dactylifera L
Le palmier dattier est une plante monopodique à croissance apicale dominante et peut atteindre 30 m de haut. On peut distinguer 3 parties : le système racinaire, la partie végétative (stipe et frondaison) et le système reproducteur composé des inflorescences . Les caractères morphologiques de ces trois parties peuvent être utilisés comme des index taxonomiques différentiels (Sedra, 2001).
Système racinaire
Le palmier dattier possède un système racinaire dit fasciculé, avec un nombre de radicelles qui varient selon les amendements humiques. Le développement et l’importance du système racinaire dépendent du mode de culture, des caractéristiques physico-chimiques et agronomiques du sol, de la profondeur de la nappe phréatique mais aussi du cultivar. Horizontalement, les racines forment un réseau très dense en cas de plantation rapprochée et peuvent se prolonger jusqu’à 30 m et plus en cas de palmiers solitaires (Sedra, 2001). On distingue 4 types de racines .
– Les racines respiratoires (pneumotophores): elles servent aux échanges gazeux avec l’atmosphère du sol et ont très peu de radicelles. Leur fonction respiratoire explique l’importance d’un sol à texture non asphyxiante, comme les sols sablonneux. Elles peuvent aussi se développer sous les bases pétiolaires des palmes (racines aériennes), jusqu’à hauteur de 50 cm au dessus du sol.
– Les racines nutritives : elles sont obliques ou horizontales et constituent la plus grande proportion du système racinaire. Elles sont pourvues de plusieurs radicelles et se développent bien au-delà de la projection de la couronne.
– Les racines d’absorption : leur proportion est fonction du mode de culture et de la profondeur de la nappe phréatique. Elles ont une fonction essentiellement d’absorption d’eau.
– Les racines du faisceau pivotant : ce sont des racines d’absorption dont la présence et la longueur dépendent de la conduite de culture, de la nature du sol, du cultivar et de la profondeur de la nappe phréatique. Le palmier dattier étant une plante phréatophile, le pivot de racines d’absorption peut atteindre 17 mètres de profondeur (Peyron, 2000).
Toutes ces racines sont liées au système vasculaire au niveau de la base du stipe.
Appareil aérien
Il a plusieurs constituants :
– Le ‘’tronc’’ ou stipe : il est monopodique, cylindrique et pousse au fur et mesure de la croissance du bourgeon terminal (phyllophore). Il est de couleur marron à brun et est recouvert par la base des palmes (figure 4A) coupées ou « kornafs » en arabe. Une bourre fibreuse recouvre le tronc entre les kornafs (figure 4B), formant un tissage végétal que l’on appelle « lif ». Le tronc est constitué d’un parenchyme amylifère dans lequel les faisceaux vasculaires sont distribués de façon dense dans le cortex et plus lâche dans la région centrale (Jahiel, 1996). Le diamètre moyen du palmier dattier est de 60 cm et demeure stable à l’âge adulte, si les conditions de cultures sont constantes depuis l’âge juvénile. Le tronc peut présenter plusieurs rétrécissements qui témoignent de l’histoire biologique de l’arbre : par exemple un défaut de nutrition entraînant une baisse de développement du bourgeon. A la partie terminale du tronc, on trouve les palmes vertes en activité disposées en hélices très rapprochées et déterminant la phyllotaxie.
– La frondaison ou couronne : l’ensemble des palmes vertes forme la couronne du palmier. Les palmes peuvent être au nombre de 50 à 200 et vivent de 3 à 7 ans selon la variété et le mode de culture (Peyron, 2000). Le palmier dattier produit trois types de feuilles au cours de sa vie : juvéniles, semi-juvéniles et adultes (palmes). Les feuilles juvéniles s’observent chez les jeunes plants âgés de moins de 2 ans (figures 5A et 5B). Elles peuvent être au nombre de 12, sont entières et présentent un limbe lancéolé à nervation pennée. Les feuilles semi-juvéniles présentent une segmentation partielle du limbe en folioles (figure 5B). Les folioles de la base de la feuille ont déjà l’aspect d’épines. Les palmes ou «djerid » sont des feuilles composées, pennées pouvant atteindre 6 m de long (figure 5C). Elles développent à leur base une gaine fibreuse (figure 4A) qui entoure le tronc du palmier. Les palmes sont composées des folioles, du rachis, des épines et du pétiole. La forme et la disposition des folioles et des épines sur le rachis constituent l’un des éléments de distinction des cultivars. A l’aisselle de chaque feuille se trouve un bourgeon axillaire pouvant devenir végétatif (rejet), inflorescentiel ou intermédiaire (Bouguedoura, 1980).
Appareil reproducteur et biologie de la reproduction
Comme tous les Phœnix, le palmier dattier est une plante dioïque. Les organes reproducteurs sont composés d’inflorescences mâles et femelles qui sont portées par des palmiers différents. Les phénomènes de changement de sexes chez le palmier dattier ou de l’existence des inflorescences des deux sexes sur le même pied sont très rares. Les inflorescences ou spadices ont la forme de grappes d’épis protégées par une bractée ligneuse close et fusiforme (spathe) et se forment à partir de la différenciation des bourgeons axillaires des palmes dans la région coronnaire du palmier (figure 6). La forme des spathes est un élément précoce de distinction des individus mâles (spathes courtes et renflés) et femelles (spathes fines et allongées). Un arbre mâle peut produire du pollen pour polliniser 40 à 50 arbres femelles. En zone soudanosahélienne, la floraison a lieu une fois par an et est régie par des facteurs essentiellement climatiques. Elle se déroule en deux phases (Jahiel, 1996) : l’initiation en période froide correspondant à un repos végétatif et l’élongation consécutive à une remontée de la température moyenne journalière. En Afrique du nord, la période de floraison se situe entre février et avril (Ben Abdallah, 1990).
Les fleurs mâles sont de couleur ivoire et ont une forme légèrement allongée (figure 7A). Elles sont constituées d’un calice court de trois sépales soudés et d’une corolle formée de trois pétales pointus et de 6 étamines introrses à déhiscence interne longitudinale, disposées sur 2 verticilles. Les fleurs femelles sont globulaires (figure 7B) et sont constituées d’un calice court de trois sépales soudés, d’une corolle de trois pétales ovales et de 10 étamines avortées ou staminodes. Le gynécée comprend trois carpelles indépendants à ovule anatrope unique. La fécondation est naturellement anémogamique (essentiellement) mais elle est effectuée manuellement dans les palmeraies. Un seul ovule sera fécondé, ce qui aboutit au développement d’un seul carpelle qui à son tour évolue pour donner, à maturité, le fruit appelé datte. Les autres ovules avortent et tombent après la pollinisation. Le fruit est une baie avec mésocarpe charnu et fibreux et contient une graine (improprement appelée noyau). Sa taille, sa forme, sa couleur et la qualité de sa chair sont très variables (figure 8). Un seul régime de dattes peut en contenir plus d’une centaine et peut peser entre 8 et 25 kg. Chaque arbre produit entre 5 et 10 régimes par an. Il peut se développer des fruits parthénocarpiques, sans graines, qui ont une forme légèrement différente d’un fruit normal et n’arrivent que très rarement à maturité. La durée de fructification varie suivant les cultivars et le milieu. Elle est comprise entre 120 et 200 jours. Cette période sera d’autant plus courte que la température est élevée et que l’hygrométrie est basse (Munier, 1973). Au Maghreb, elle dure 180 jours en moyenne.
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE
1. LE PALMIER DATTIER
1.1. Généralités
1.2. Systématique
1.3. Le genre Phœnix
1.4. Morphologie de Phœnix dactylifera L.
1.5. Origine et répartition géographique
1.6. Ecologie du palmier dattier
1.7. Rôles socio-économiques
1.8. Propagation du palmier dattier
1.9. L’embryogenèse somatique in vitro
2. LA DEDIFFERENCIATION : UNE REACTIVATION CELLULAIRE, BASE DE LA TOTIPOTENCE
2.1. Signaux environnementaux à l’origine de la réactivation cellulaire
2.2. Modifications des caractéristiques cellulaires
3. CONTEXTE SCIENTIFIQUE DE LA THESE
4. OBJECTIFS DE LA THESE
MATERIEL ET METHODES
1. MATERIEL VEGETAL
1.1 Les graines
1.2. Germination des graines
1.2. Vitroplants de la variété Zamli
2. CULTURE IN VITRO DES EXPLANTS FOLIAIRES
2.1. Préparation des explants
2.3. Conditions de culture
3. METHODES D’ETUDE
3.1. Observations macroscopiques de la callogenèse
3.2. Détermination de la capacité callogène des cultivars de l’Adrar mauritanien
3.3. Etude histo-cytologique (annexe 2)
3.4. Etude Ultrastructurale
3.5. Cytomorphométrie
3.6. Immunolocalisation du 2,4-D
3.6. Dosage de l’AIA endogène
RESULTATS ET DISCUSSION
PREMIERE PARTIE INFLUENCE DE LA COMPOSANTE GENETIQUE SUR L’APTITUDE A LA CALLOGENESE
1. RESULTATS
1. Influence du cultivar sur l’aptitude à la callogenèse
2. Etude de la croissance des cals en fonction des génotypes
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
DEUXIEME PARTIE ETUDE DE L’APTITUDE A LA PRODUCTION DE CALS DES SEGMENTS FOLIAIRES
1. RESULTATS
1.1. Variation de la capacité callogène en fonction des segments foliaires
1.2. Description histo-cytologique des différents segments foliaires
1.3. Dosage de la quantité d’auxine endogène (AIA) libre des segments foliaires
1.4. Effet des inhibiteurs de transport d’auxine sur la callogenèse des segments foliaires
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
2.1. La capacité callogène des segments varie en fonction du gradient de différenciation, le long de l’axe foliaire
2.2. La capacité à la production de cals obéit à un gradient auxinique sur la feuille immature
2.3. Les inhibiteurs de transport d’auxine ont un effet négatif sur la callogenèse
TROISIEME PARTIE DESCRIPTION ET CARACTERISATION HISTO-CYTOLOGIQUE DE L’INITIATION DE LA CALLOGENESE SOUS L’EFFET DU 2,4-D
CHAPITRE I : MECANISMES CELLULAIRES DE L’INITIATION DE LA CALLOGENESE
1. RESULTATS
1.1. Description histologique de la structure des cals nodulaires compacts
1.2. Cinétique d’initiation de la callogenèse sur les segments foliaires callogènes
1.3. Caractérisation des cellules à l’origine de la callogenèse
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
2. 1. L’initiation de la callogenèse commence par la réactivation des cellules du PIF
2.2. Les cellules périvasculaires ont la capacité de se diviser pour donner des cals
2.3. L’initiation de la callogenèse procède par une cascade d’évènements cellulaires particuliers
CHAPITRE II : CALLOGENESE OU RHIZOGENESE, ROLE DETERMINANT DE LA CONCENTRATION D’HORMONE
1. RESULTATS
1.1. Induction de la réactivation cellulaire
1.2. Effet d’une forte concentration d’ANA sur les explants foliaires
1.3. Effet d’une faible concentration d’ANA sur les explants foliaires
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
La callogenèse, est-elle une rhizogenèse modifiée ?
CHAPITRE III : ACCUMULATION TISSULAIRE ET CELLULAIRE DU 2,4-D AU COURS DE L’INITIATION DE LA CALLOGENESE
1. RESULTATS
1.1. Localisation tissulaire et cellulaire du 2,4-D au cours de la cinétique de l’initiation de la callogenèse chez les segments callogènes
1.2. Localisation tissulaire du 2,4-D au cours de la cinétique de la callogenèse chez les segments non callogènes
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
2.1. Accumulation du 2,4-D et compétence à la réactivation cellulaire
2.2. L’accumulation nucléaire du 2,4-D serait-elle liée à l’architecture nucléaire et à la réactivation cellulaire lors de la callogenèse
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE
