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Définition et présentation des biofilms
Le terme biofilm a été proposé en 1978 par Costerton [33] pour décrire une communauté généralement hétérogène de micro-organismes (micro-algues ou bactéries) qui vivent attachés à une surface et qui sont enchevêtrés dans une matrice extra-cellulaire (ECM). Cette matrice est habituellement produite pas les micro-organismes qui peuplent le biofilm et est principalement composée de polymères regroupés sous l’acronyme EPS (Extra-Polymeric-Substance). Le tout forme un gel visqueux, qui est généralement en contact permanent avec l’eau, dans laquelle les nutriments essentiels au développement du biofilm sont apportés par advection et diffusion. Il est actuellement communément admis que c’est le mode de vie naturel de la plupart des micro-organismes.
L’étude et la compréhension des mécanismes de formation et de développement des biofilms est un sujet de recherche important. En effet, les biofilms peuvent apparaître dans de nombreux environnements industriels et médicaux et si certains sont bénéfiques, une grande partie des biofilms sont nuisibles et à l’origine de problèmes sanitaires et/ou économiques. Par exemple, certains biofilms peuvent aider à la décontamination ou former des barrières de protection contre la pollution dans certains milieux comme les aquifères [24]. Plus récemment, des études [80, 47] ont mis en évidence l’intérêt des biofilms de micro-algues dans le cadre de la production de biocarburants. Cependant, les biofilms sont aussi à l’origine de nombreux problèmes industriels, agroalimentaires et sanitaires. Ils sont entre autre capables de côloniser des conduites dans lesquelles ils accélèrent la corrosion [64, 98]. Dans les environnements agroalimentaires [97], des biofilms de salmonelles ont été observés. Ils sont également à l’origine d’infections nosocomiales ou de maladies graves telles que la mucoviscidose, et peuvent se développer sur de nombreux supports comme les lentilles de contact, les implants, les simulateurs cardiaques ou encore sur les dents, où ils sont responsables de la formation de la plaque dentaire. La compréhension des mécanismes de développement des biofilms est aussi essentielle dans certains contextes industriels. D’une part, les micro-algues sont une source croissante de produits biochimiques à forte valeur ajoutée. Elles permettent de produire une grande variété de biomolécules, dont des colorants et des compléments alimentaires, et elles interviennent aussi dans la fabrication de produits cosmétiques [13]. D’autre part, les micro-algues sont également envisagées comme une alternative écologique pour les besoins énergétiques de demain. En effet, elles se nourrissent principalement de dioxyde de carbone ce qui peut permettre une revalorisation d’une partie des rejets industriels. De plus, elles contiennent de fortes proportions de lipides qui peuvent être convertis en biocarburant. Néanmoins, l’industrialisation de ces procédés nécessité encore un certain nombre d’innovations et de ruptures technologiques. La culture de ces micro-algues sous forme de biofilms est une première étape. En effet, elle permet de diminuer considérablement la consommation en eau, et facilite grandement la récolte, ce qui conduit à une réduction du temps de post-traitement tout en abaissant les coûts. Un biofilm est généralement constitué d’une communauté hétérogène de micro-organismes qui communiquent au travers de mécanismes biochimiques tels que le chimiotactisme ou le quorum sensing. À l’aide de ces mécanismes, les biofilms sont capables de développer des résistances aux antibiotiques ou au système immunitaire de l’hôte, notamment par l’expression simultanée d’un même phénotype. Certains spécialistes estiment que la configuration du biofilm, qui impose une proximité entre les micro organismes, permet même un transfert horizontal de certains gènes contribuant à augmenter leur résistance. De plus, la matrice extra-cellulaire se comporte comme une barrière biologique qui protège les micro-organismes des attaques extérieures, et empêche les molécules de principe actif d’atteindre les bactéries, la production d’EPS pouvant être activée par des mécanismes de défense. C’est pourquoi la compréhension de l’ensemble de ces processus, et des mécanismes de développement des biofilms est essentielle afin de pouvoir proposer des traitements efficaces.
Le développement d’un biofilm se décompose en plusieurs étapes. La première étape est l’adhésion, qui se déclenche après la phase d’approche lorsque les micro-organismes arrivent à proximité (∼ 30 nm) d’une surface. Durant cette étape, les micro-organismes sous forme planctonique perdent leur flagelle, et sécrètent des ligands qui leurs permettent de s’ancrer sur la surface. Puis, le biofilm entre dans une phase de croissance. Au cours de celle-ci, les micro-organismes se multiplient et produisent des EPS.
Panorama des modèles mathématiques pour les biofilms
Comme nous l’avons montré ci-dessus la compréhension des mécanismes de développement des biofilms est un sujet de recherche important et plusieurs modèles mathématiques ont déjà été proposés. Dans ce qui suit, nous les présentons ainsi que leurs avantages et inconvénients. Pour avoir un panorama complet de l’état de l’art sur ce sujet, on peut consulter [52, 91] ainsi que [30] qui exposent les difficultés liées à la modélisation d’un système aussi complexe que peut l’être un biofilm. Les modèles mathématiques pour les biofilms peuvent être classés en fonction des phénomènes étudiés ou en fonction du cadre mathématique utilisé, qui est la présentation que nous adoptons. Globalement nous distinguons trois grandes classes de modèles : les modèles basés sur des systèmes d’équations différentielles ordinaires (EDO), les modèles individus centrés et les modèles continus multi-dimensionnels basés sur des systèmes d’équations aux dérivées partielles (EDP).
Les premiers modèles se sont principalement intéressés à décrire les transferts de masse à l’origine de la croissance des biofilms. Basés sur des EDO [96, 60] ou des équations de réaction diffusion, parfois avec une frontière libre [23, 92, 93, 94] ces modèles permettent de prendre en compte une multitude de composés différents et de décrire avec précision par des lois cinétiques les transferts de masse entre les constituants considérés. Néanmoins, ces modèles ne tiennent pas compte des structures tridimensionnelles qui apparaissent dans les biofilms et qui jouent un rôle important dans leur développement.
Afin de décrire les structures qui se forment dans les biofilms, des modèles individus centrés ont été proposés. Ceux-ci sont basés sur des modèles d’automates cellulaires [89, 50] et ont l’avantage de pouvoir reproduire des comportements complexes malgré leur relative simplicité. Dans ces modèles, les micro-organismes qui constituent le biofilm sont suivis individuellement et leur comportement peut être précisément décrit par un ensemble de règles. Cependant, malgré les récents progrès dans le domaine du calcul parallèle qui permettent de simuler l’évolution de quelques centaines de milliers de cellules, cette approche reste très coûteuse numériquement. De plus elle ne permet pas de prendre en compte de manière satisfaisante la description du liquide environnant. Aussi une partie de la communauté s’est tournée vers les modèles hybrides : individus centrés couplés avec des EDPs pour la partie mécanique des fluides. Nous pouvons notamment citer les travaux de Picioreanu et ses collaborateurs [72, 2].
Parallèlement, des modèles entièrement continus basés sur des systèmes d’équations aux dérivées partielles ont été développés. Dans ce cadre le biofilm est décrit comme un fluide viscoélastique qui se déforme sous l’effet de la pression induite par les transferts de masse entre les différents constituants du système. Des expériences en biophysique [95] ont permis de confirmer que les biofilms sont des fluides complexes et justifient l’approche hydrodynamique. Parmi les modèles continus, certains introduisent une frontière libre qui délimite l’interface entre le liquide et le biofilm [3, 24, 29, 32, 38]. L’évolution du biofilm est alors décrite par le mouvement de l’interface pour laquelle il faut trouver une loi physique qui représente son évolution. Cependant, établir la loi de comportement de l’interface peut s’avérer extrêmement complexe. Numériquement des méthodes de level set sont généralement employées pour suivre l’évolution de la frontière. Une autre approche, qui évite d’avoir à décrire une frontière, consiste à considérer des modèles où plusieurs phases peuvent cohabiter ensembles comme dans [5], néanmoins la fermeture du système ne permet pas de considérer des modèles en dimension supérieure à un. Aussi des modèles multiphasiques basés sur la théorie des mélanges ont été développés. Plusieurs modèles ont déjà été élaborés ; nous pouvons en particulier citer les travaux de I. Klapper et al. [3, 57, 38], N. Cogan et al [29, 31, 99, 100] ou encore de C. Di Russo et al.[26, 27]. Dans ces modèles, le système est décrit par des lois de conservation sur la quantité de matière et sur la quantité de mouvement. L’analyse de ces modèles est très difficile et les premiers travaux se sont concentrés sur la recherche de solutions stationnaires, et à l’étude de leur stabilité [27, 32]. Néanmoins pour des modèles simplifiés, l’existence de solutions a été démontrée [12]. Par conséquent, ces différents modèles sont généralement implémentés à l’aide de méthodes telles que les différences finies ou les volumes finis, ce qui permet alors de confronter les résultats numériques aux expérimentations biophysiques.
Pour toutes les raisons évoquées ci-dessus, l’utilisation des modèles continus est un choix très pertinent pour décrire le développement des biofilms. Cependant, à notre connaissance, aucun modèle continu n’intègre actuellement une description précise des mécanismes de croissance du biofilm et en particulier des transferts de masse entre les différentes phases qui le constituent. Pour clore ce panorama, notons que les applications visées par ces modèles diffèrent. Certains modèles tels que [32, 66, 97, 98] s’attachent à décrire le développement du biofilm en vue d’optimiser les méthodes d’élimination et ainsi réduire les risques sanitaires ou les dégradations dans les milieux industriels que les biofilms induisent. D’autres [47, 46, 60, 69], au contraire cherchent à optimiser leur croissance en vue de les récolter afin de produire des biocarburants ou des composés biochimiques à fortes valeurs ajoutées.
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Table des matières
1 Introduction
1.1 Introduction à la théorie des mélanges
1.2 Modèle de mélange pour la croissance des biofilms de micro-algues
1.3 Modèle de mélange pour le mucus intestinal
1.4 Modélisation du microbiote intestinal
1.5 Modèle d’Aw-Rascle avec contrainte pour le trafic routier
1.6 Organisation du manuscrit
Bibliographie
2 A time-space model for the growth of micro-algae biofilms producing lipids
2.1 Introduction
2.2 Description of the biological system under consideration
2.3 Description of the mathematical model
2.4 Numerical scheme
2.5 Numerical simulations
2.6 Conclusion
Bibliography
3 A mixture model for the dynamic of the gut mucus layer
3.1 Introduction
3.2 A mixture model for the fluid dynamics in the human gut
3.3 Discussion on the boundary conditions
3.4 Model simplification
3.5 Numerical scheme
3.6 Numerical results
3.7 Sensitivity analysis
3.8 Extension to a model including a chemotaxis phenomenon for the bacteria
3.9 Conclusion
Bibliography
4 Modelling fibres degradation by the human large intestine microbiota : a structured population model
4.1 Introduction
4.2 A simplified version of the model in
4.3 Description of the mathematical model
4.4 Numerical approach
4.5 Numerical results
4.6 Conclusion
Bibliography
5 Asymptotic problems and numerical schemes for traffic flows with unilateral constraints describing the formation of jams
5.1 Properties of the Aw–Rascle model and numerical difficulties
5.2 Description of the scheme
5.3 Simulations
5.4 Conclusion
Bibliography
Développement
Bibliographie
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