MIGRATION OF STRIPED BASS DURING EARLY LIFE

MIGRATION OF STRIPED BASS DURING EARLY LIFE

Le bar rayé (Morone saxatilis) est un poisson anadrome peuplant typiquement les estuaires de la côte Est nord-américaine. Son aire de répartition historique le long de la côte Atlantique s’étend de l’estuaire du fleuve Saint-Laurent (Québec) jusqu’à la rivière St John en Floride (Scott & Crossman 1974), en plus de populations exploitant les tributaires associés au golfe du Mexique, de la Floride jusqu’au Texas. Possédant une taille adulte moyenne entre 406-457 mm, il peut atteindre plus de 700 mm, le plus grand individu péché atteignait 1,8 m (Scott & Crossman 1974, Bernatchez & Giroux 2000). Très combatif, il est un constituant important de la pêche récréative et commerciale en Amérique du Nord (13,71%, soit 12499 tonnes, des débarquements de la pêche sportive en 2011 aux ÉtatsUnis; NMFS, 2012). Les adultes effectuent une migration annuelle des eaux salées côtières et estuariennes vers l’eau douce, où ils se reproduisent. La reproduction a lieu au printemps, typiquement en amont du front salin estuarien. La croissance et le recrutement du bar rayé sont fortement associés aux conditions environnementales de l’estuaire (Kimmerer et al. 2001) ainsi qu’à la biologie et la physique de la zone de turbidité maximale (North & Houde 2003, Martino & Houde 2010). La variabilité annuelle et le dynamisme des conditions estuariennes font fortement varier le recrutement annuel du bar rayé, ce qui en fait un poisson dont la gestion des stocks est  complexe (Ulanowicz & Polgar 1980, Cooper & Polgar 1981). Les fluctuations d’abondances liées à la biologie particulière de l’espèce et le fort attrait qu’elle engendre chez les pêcheurs autant sportifs que commerciaux ont exposé plusieurs populations à des taux d’exploitation parfois excessifs par rapport à leur production et leur abondance.

Les grandes populations de bars rayés de la côte Est nord-américaine ont connus d’importants déclins (Goodyear et al. 1985, Richards & Rago 1999), menant les stocks jusqu’au bord de l’extinction. Ce fut le cas de la population du fleuve Saint-Laurent. Elle subit une pression de pêche élevée, durant une période de faible effectif lié à son cycle naturel d’abondance en conjonction à d’autres effets délétères (p. ex., destruction d’habitats, pollution, etc.). Ceci mena la population à l’extinction dans les années  1960(Beaulieu 1985, Beaulieu et al. 1990). Ce n’est cependant qu’en 1996, après de nombreuses évaluations, que la population obtint le statut de disparue en vertu de la loi sur les espèces menacées ou vulnérables du Québec (Trépanier & Robitaille 1996). Lès autorités fédérales emboitèrent le pas en lui attribuant le statut de disparue en vertu de la loi sur les espèces en périls du Canada (LEP) (Robitaille 2004). Une désignation par la LEP implique de facto l’implantation d’un plan de rétablissement (Robitaille et al. 2011a), ce qui était en accord avec les précédentes suggestions des gestionnaires (Trépanier & Robitaille 1996) et un rapport confirmant que la disparition du bar rayé dans les eaux du Saint-Laurent n’était pas irréversible (Comité aviseur sur la réintroduction du bar rayé 2001). Entre autres, l’augmentation de la qualité des eaux du Saint-Laurent laissait croire à la possibilité de réimplantation de l’espèce. Ainsi, c’est selon le plan d’action sur la réintroduction du bar rayé qu’un projet d’ensemencement fut initié. Le projet avait comme objectif l’implantation d’une population se maintenant par elle-même (Robitaille et al. 2011a). Pour se faire, la progéniture d’individus reproducteurs de la rivière Miramichi (Nouveau-Brunswick, Canada) produits dans une pisciculture québécoise (station piscicole Baldwin-Coaticook) fut ensemencée dès 2002. Dès le début des ensemencements de bars rayés dans le SaintLaurent, l’espèce a donné des signes de rétablissement. Les captures de jeunes de l’année en 2008, malgré l’absence d’ensemencements cette année-là, ont été les premières preuves d’une reproduction naturelle dans le système (Pelletier et al. 2011). Récemment, une étude a montré que cette nouvelle population n’exploite pas les aires de reproduction et d’alevinage supposées de l’ancienne population (Robitaille et al. 2011a, Lecomte et al. soumis). Des captures de juvéniles autant dans les zones d’eau douce et d’eau saumâtre du Saint-Laurent (Pelletier 2009) suggèrent une utilisation d’habitats extensive.

En plus de l’ensemencement, le plan de rétablissement fait l’identification des menaces possibles pour la population lors du processus de rétablissement de l’espèce. Cet exercice met en lumière les lacunes dans les connaissances et pointe les informations cruciales à acquérir. Parmi celles-ci, l’identification des habitats essentiels du bar rayé dans le Saint-Laurent pour tous ses stades de vie est un besoin de premier plan. La LEP décrit l’habitat essentiel comme; « … l’habitat nécessaire à la survie ou au rétablissement d’une espèce sauvage inscrite, qui est désignée comme telle dans un programme de rétablissement ou un plan d’action élaboré à Végard de l’espèce. » (Robitaille et al. 2011a). L’anse Sainte-Anne, entre Rivière-Ouelle et La Pocatière, est le premier et le seul habitat essentiel du bar rayé de l’estuaire du Saint-Laurent actuellement identifié. Ce fait se base majoritairement sur l’observation d’importantes concentrations de bars de l’année (0+) dans l’Anse durant la période automnale (1er septembre au 30 octobre). Afin de raffiner la connaissance sur les habitats essentiels, un vaste projet d’identification d’habitats essentiels est en cours. Celui-ci base son approche sur des relevés télémétriques afin de cibler les lieux possédant une importance particulière pour l’espèce. Cependant, ces relevés ne sont applicables que chez les individus adultes ou ayant une taille suffisante pour porter les émetteurs télémétriques.

En plus de ces contraintes physiques, la situation particulière de la population du fleuve Saint-Laurent limite l’utilisation de plusieurs méthodes. La faible connaissance des différents groupements reproducteurs au sein du Saint-Laurent limite l’utilisation de protocole de marquage/recapture. En plus, les études génétiques sur les individus s’avèrent peu utiles jusqu’à présent. En effet, considérant la réintroduction récente des bars dans l’écosystème et puisque ceux capturés dans le Saint-Laurent proviennent du programme d’ensemencement ou sont des descendants d’individus ensemencés, les différences génétiques présentes dans la population ne permettent pas de faire une distinction claire entre les groupes génétiques. Cependant, l’utilisation de la chimie de l’otolithe n’est pas soumise à ces contraintes, puisque les distinctions entre les individus sont issues du milieu ambiant. Ainsi, c’est une technique de choix afin de cibler les habitats essentiels au sein de l’estuaire du Saint-Laurent, notamment les habitats fréquentés en début de saison de croissance, ce qui ne peut être étudié autrement. En plus de pouvoir cibler les habitats utilisés, c’est la technique la plus appropriée dans le contexte de l’étude pour discerner les groupes migratoires chez les bars rayés au sein du Saint-Laurent, et ce, autant chez des adultes que chez des individus larvaires et juvéniles.

L’otolithe est une concrétion calcaire de l’oreille interne des poissons. Le nombre total d’otolithes est de six, distribué en trois paires (les lapilli, les sagittae et les astérisci). L’otolithe est constitué majoritairement d’aragonite, une conformation cristalline du carbonate de calcium (CaCCb), arrangée dans une matrice organique (Campana 1999). On y retrouve également d’autres éléments en concentration mineure (> 100 ppm) ou sous forme de trace (< 100 ppm) (Campana 1999). L’otolithe, par sa position dans les canaux semi-circulaires, est impliqué dans l’orientation spatiale, l’équilibre et la perception des sons (Popper et al. 2003). Il est le résultat de la biominéralisation de l’endolymphe, le fluide qui le baigne. La croissance de l’otolithe se fait par accumulation de couches successives qui se forment selon une périodicité journalière (Pannella 1971). Ainsi, chaque accroissement peut être associé à une journée dans la vie du poisson. Avant d’être incorporés, les éléments contenus dans l’otolithe doivent traverser certaines barrières physiologiques (Campana 1999). Il s’agit d’un passage très contrôlé de barrières ioniques et élémentaires, qui sont un prérequis pour des organismes ayant une importante régulation osmotique comme les poissons (Campana 1999). En somme, à partir du milieu ambiant, les éléments passent au plasma sanguin par la captation via les branchies ou l’intestin. Du sang, les éléments seront transportés vers l’endolymphe et ultimement cristallisés dans l’otolithe (Campana 1999). Bien qu’une fraction des élémentssemble provenir de l’alimentation, la majorité des constituants de l’otolithe provient du milieu ambiant (80-90% pour Ca et Sr notamment; Farrell & Campana 1996, Walther & Thorrold 2006). Les éléments semblables au calcium selon leur charge (p. ex., Sr et Ba) se fixeraient plus fortement et en plus grande quantité (Proctor & Thresher 1998) à la matrice de l’otolithe vu leur substitution au calcium dans l’aragonite (Chowdhury & Blust 2001). Ainsi, l’otolithe est un témoin des variations environnementales de certains éléments provenant de l’eau où le poisson aurait passé une partie de sa vie.

L’incorporation continuelle des éléments du milieu ambiant dans l’otolithe a été la prémisse des techniques de chimie de l’otolithe. Deux courants généraux se dégagent dans l’utilisation de l’analyse élémentaire, l’identification des stocks (Campana 1999) et l’étude de la migration (Elsdon & Gillanders 2003). L’identification des stocks utilise la variabilité de la signature élémentaire (« elemental fingerprint », c.-à-d. la concentration de plusieurs éléments trace) entre les habitats comme un marqueur naturel afin de déterminer la provenance des poissons d’un stock (Tresher et al. 1994). L’étude de la migration utilise plutôt la variation du signal de certains éléments en réponse au mouvement du poisson dans les gradients élémentaires (salinité, turbidité et pollution entre autres). L’analyse de la concentration des éléments dans différentes zones de l’otolithe correspondant à des périodes de la vie du poisson permet de reconstruire l’histoire migratoire de l’individu (Elsdon & Gillanders 2003).

L’analyse élémentaire de l’otolithe pour étudier la migration des poissons est de plus en plus utilisée pour ses avantages uniques comparativement aux techniques plus traditionnelles (p. ex., télémétrie, détection acoustique ou capture/marquage/recapture). La croissance quotidienne de l’otolithe permet d’obtenir une résolution au jour près des conditions vécues par le poisson. La nature inerte de l’otolithe et l’absence de résorption du matériel incorporé permettent une conservation de l’intégrité du signal durant toute la vie du poisson (Pannella 1971, Gunn et al. 1992). Cette propriété du matériel calcifié de l’otolithe est unique vis-à-vis les autres structures calcifiées qui peuvent être altérées ou absentes lors de certaines périodes du cycle de vie (p. ex., écailles, vertèbres, etc. Campana & Thorrold 2001). Finalement, la présence des otolithes chez tous les téléostéens assure que virtuellement tous les poissons sont marqués, et cela dès leurs premiers jours de vie. Les techniques d’analyse des éléments de l’otolithe sont diverses et se sont raffinées au cours des dernières années. Les études ont porté entre autres sur l’otolithe entier, réduit en poudre ou en solution (Kennedy et al. 2000, Rooker et al. 2001) pour progressivement se tourner vers des méthodes à la résolution plus fine (microforage de certaines zones, Kennedy et al. 2002) et déboucher vers des analyses à l’aide de « sondes » ultras précises, notamment le LA-ICP-MS (spectrométrie de masse à plasma induit couplée à l’ablation laser; Arai et al. 2007, Schuchert et al. 2010). L’ablation du LA ICP-MS mesure quelques microns de diamètres et permet d’avoir une résolution de l’ordre quelques jours entre les points d’analyse (Sanborn & Telmer 2003). Ces techniques, bien que réalisées à une échelle plus fine, conservent la précision des techniques mentionnées précédemment (Sanborn & Telmer 2003).

L’étude de la migration chez les poissons doit cependant répondre à certains critères (Elsdon et al. 2008). De prime abord, le « gradient élémentaire » traversé par les poissons doit être suffisamment important pour que la variation influence significativement la composition de Potolithe. Les poissons diadromes migrant entre l’eau douce et l’eau salée sont ainsi un sujet d’étude de choix pour l’analyse élémentaire (Gillanders 2005). Notamment, le strontium s’est avéré un bon scalaire de la migration dans le gradient de salinité (Secor & Rooker 2000), la concentration de strontium dans l’eau de mer étant d’un ordre de grandeur plus importante que celle de l’eau douce (Ingram & Sloan 1992). La faible régulation physiologique du strontium par les poissons permet une forte concordance entre la concentration ambiante et celle dans l’otolithe (Walther & Thorrold 2006). Le strontium n’est cependant pas le seul élément connaissant des variations entre les milieux d’eau douce et salée. Des travaux récents suggèrent l’utilisation d’analyses multivariées (de plusieurs éléments simultanément) et quantitatives afin d’interpréter les variations chimiques de l’otolithe (Gemperline et al. 2002, Hedger et al. 2008, Mercier et al. 2010, Phillis et al. 2011). La littérature sur l’étude de la migration des poissons par la chimie de l’otolithe comporte plusieurs études réalisées chez des poissons diadromes (ex. Tsukamoto et al. 1998, Arai et al. 2007, Bradbury et al. 2008, Morais et al. 2011) notamment chez le bar rayé (Secor et al. 2001, Gemperline et al. 2002, Zlokovitz et al. 2003).

Le comportement migratoire d’une population est souvent décrit comme un caractère binaire (migratrice ou non migratrice). Cependant, chez certaines populations, unefraction d’individus ne suit pas la tendance générale (Dingle 1996). L’absence ou l’altération de la migration chez une portion des individus d’une population se définit comme le phénomène de migration partielle. Celle-ci se manifeste lorsque, par exemple, coexistent des individus migrateurs et résidents au sein d’une même population (Chapman et al. 2011a). Étant d’abord un concept venant de la littérature ornithologique (Lack 1943), on considère maintenant la migration partielle dans bien d’autres groupes taxonomiques, incluant les poissons (Kaitala et al. 1993, Kerr et al. 2009). Le phénomène est identifié chez un nombre croissance d’espèces (Chapman et al. 2012). Ces observations permettent de constater que la nature figée des comportements migratoires attribuée aux populations (anadrome, catadrome, amphidrome) prendrait plutôt la forme d’une série d’expressions variées le long d’un continuum (Hendry & Stearns 2004). L’expression de ces traits comportementaux serait influencée par les valeurs combinées d’un ensemble de facteurs (p. ex., physiques, physiologiques et génétiques) que l’on nomme « susceptibilité », par rapport à une valeur seuil (Roff 1996). Ces traits à seuil (threshold traits) sont les réponses dichotomiques à la variabilité environnementale et à la variabilité attribuable à l’individu afin de maximiser le succès de l’individu selon certaines stratégies alternatives (Hazel et al. 2004, Dodson et al. 2013).

L’identification de la migration partielle chez des espèces de poissons exploitées (Tsukamoto et al. 1998, Zimmerman et al. 2012) démontre que notre vision du stock est erronée dans certains cas. C’est que le concept du stock au niveau des pêcheries est généralement très monolithique, reposant sur un seul trait de classification (entre autres génétique, moléculaire ou morphologique) et faisant la prémisse que les individus d’un stock se conforment à un mode de vie commun (Booke 1999). En 1999, le symposium sur l’identification des stocks mit en lumière l’importance de la connaissance approfondie de la structure d’un stock pour sa gestion efficace (Engel et al. 1999). Principalement parce qu’une structure complexe du stock (p. ex., migration partielle) peut conduire à des exploitations différentielles sur certaines composantes précises du stock. L’incapacité d’identification de ces composantes peut mener à la surpêche et à la détérioration de cellesci (Begg et al. 1999). Ce qui risque d’avoir un impact imprévu sur la diversité, la resilience ou la productivité totale du stock exploité (Petitgas et al. 2010).

Dans le même ordre d’idée, Secor (1999) suggéra une subdivision des stocks en unités migratoires spécifiques; les contingents migratoires. Le concept de contingent migratoire est pour la première fois décrit dans la littérature des pêcheries par la publication de Clark (1968). Celui-ci décrit un contingent comme « un groupe de poissons qui exhibe un patron saisonnier de migration commun entre leurs aires d’alimentation, d’hivernage et de reproduction », ce qui est ni plus ni moins que des groupes discrets exhibant des comportements de migration partielle. L’étude des comportements des différents contingents et l’utilisation d’habitats au sein d’une population permettent d’évaluer les points d’intersection entre l’activité humaine (p. ex., pêcheries) et les stocks de poissons (Secor 1999). Cela permet de préciser les zones de «sensibilité» de la population à la pêche (Secor 1999, Zlokovitz & Secor 1999, Zlokovitz et al. 2003), aux variations environnementales (Kraus & Secor 2004a) ou à la dégradation de la qualité de l’habitat (Lindley et al. 2011). L’identification de contingents peut aussi permettre d’avoir une vision complète de l’utilisation d’habitats par les individus d’une population afin d’en déterminer les habitats essentiels à ses différents stades de vie.

Le concept de contingents migratoires semble être d’une grande importance chez le bar rayé. Bien que considéré comme anadrome, des contingents migratoires se distinguent dans certaines populations. Il en ressort une généralité; le comportement migratoire varie selon la nordicité des populations (Merriman 1941, Rulifson & Dadswell 1995, Bjorgo et al. 2000). Les stocks au sud de la Caroline du Sud n’entreprennent pas de véritables migrations. Les individus résident dans les estuaires toute l’année et démontrent seulement une oscillation périodique entre l’aval et l’amont dictée principalement par la température de l’eau et la reproduction printanière (Bjorgo et al. 2000). La population de Caroline du Nord semble plutôt avoir deux types de patrons, un contingent résident en estuaire et un contingent migratoire, effectuant des mouvements saisonniers vers l’océan (Morris et al. 2005). Les rivières situées au centre de l’aire de répartition accueillent plutôt trois contingents, un résident en eau douce, un contingent estuarien exploitant les eaux saumâtres des estuaires et un contingent migratoire marin (Secor et al. 2001, Wingate & Secor 2007).

Finalement, les populations à l’extrémité nordique de l’aire de distribution auraient une présence variable de divers contingents. Par exemple, les bars de la rivière Shubenacadie (Nouvelle-Ecosse, Canada) se séparent en deux contingents, un résident en eau douce et un contingent migratoire océanique (Paramore & Rulifson 2001). Bien que peu documentée, la migration des bars rayés juvéniles semblerait être semblable à celle du baret (Morone americana), une espèce congénère (Kraus & Secor 2004a). La migration du baret est caractérisée par la cohabitation de juvéniles résidents et de juvéniles se dispersant rapidement vers les eaux saumâtres. Le bar rayé démontre donc une propension à la migration partielle et l’établissement de comportements migratoires divergents .

Cependant, l’observation de ces comportements s’est faite au sein de populations déjà bien établies. La sélection naturelle et les contraintes environnementales diverses ont déjà pu modifier l’expression des différents comportements migratoires dans celles-ci. La population du Saint-Laurent par contre, n’est présente que depuis une dizaine d’années, et ce, en faible nombre. La réintroduction du bar rayé dans le fleuve Saint-Laurent possède un fort potentiel d’implantation d’une population se maintenant par elle-même. L’écosystème ayant déjà abrité une population naturelle de bars rayés et étant maintenant dans un meilleur état que lors de sa disparition (absence d’exploitation, meilleure condition des eaux, meilleure santé du milieu, stabilisation des espèces de poissons fourrages), il représente un milieu idéal pour l’espèce. Bien que le milieu soit typique à l’espèce, la faible diversité génétique, l’absence de contraintes historiques et de  phénomènes dépendant de la densité placent la population dans une situation bien différente à celle de ces homologues. Ainsi, au-delà du nombre d’individus, de quelle façon se fera cette implantation? Quel sera le rythme et le patron de colonisation des habitats, la colonisation se fera-t-elle rapidement ou lentement? Certains habitats seront ils exploités préférentiellement, laissant les habitats « alternatifs » être colonisés plus tard? Les comportements migratoires divergents font-ils partie des stratégies de colonisation, ou sont-ils le résultat des contraintes de l’écosystème? La présente étude ne documentera donc pas une population dans un état évolutivement stable, mais bien les premiers instants d’un processus de colonisation. La situation s’apparente concrètement à la description d’une expérience à grande échelle de la colonisation du bar rayé.

Ainsi, considérant le statut particulier de la population de bar rayé de l’estuaire d Saint-Laurent et afin de combler le manque au niveau des connaissances sur l’espèce, ce projet visera l’accomplissement de trois objectifs; 1) Identifier, par la chimie de l’otolithe, la présence de contingents migratoires au sein des larves et des juvéniles de bars rayésdu fleuve et de l’estuaire du Saint-Laurent et comparer ces patrons avec ceux existant dans les autres populations de l’aire de distribution, 2) déterminer les habitats essentiels des individus larvaires et juvéniles de bars rayés du Saint-Laurent et 3) identifier les zones d’origine des bars rayés capturés afin de raffiner notre connaissance de sa dynamique au sein du Saint-Laurent.

MIGRATION OF STRIPED BASS DURING EARLY LIFE: CONTINGENTS IN THE REINTRODUCED POPULATION OF THE ST. LAWRENCE ESTUARY :

Several populations of anadromous or eatadromous fish have been observed to exhibit intra-population variations of habitat utilization (Tsukamoto et al. 1998, Seeor et al. 2001, Dodson et al. 2013). Recent methodological advances and theoretical considerations have revealed that migration in fishes is a very complex trait (Tzeng et al. 2002, Arai et al. 2004, Chapman et al. 2012). There is increasing evidence of divergent life-history tactics in diverse animal populations (Tzeng et al. 2002, Morais et al. 2011, Zimmerman et al. 2012) that take on multiple forms, including partial migration. Partial migration can be defined as the presence of some resident (non-migratory) individuals within a migratory population (Chapman et al. 201 lb). Partial migration was first identified in avian fauna, and it has also been studied in anadromous fish (mostly salmonids; Nordeng 1983, Jonsson & Jonsson 1993) and estuarine-dependent white perch (Morone americana; Kerr et al. 2009). Partial migration can lead to a relatively stable structure within a population known as the migratory contingent (Secor 1999).

The contingent hypothesis was initially proposed by Clark (1968) and was based on movements of discrete striped bass groups from the Hudson River (NY, USA) population. He used the term contingent to describe « a group of fish that engage in a common pattern of seasonal migration between feeding areas, wintering areas, and spawning areas. » Contingents have been described across different taxa including Japanese eel (Anguilla japonica; Tsukamoto et al. 1998), green sturgeon (Acipenser medirostris; Lindley et al. 2011), and black bream (Acanthopagrus butcheri; Elsdon & Gillanders 2006). Contingents were proposed to be important subunits of the stock definition (Secor 1999); their existence requires spatial considerations for particular parts of a managed population that can experience divergent ecological realities. Knowledge of the diverse movements of fish populations allows the identification of locations where fish presence and human impacts converge and how to accurately manage pressures imposed on these subunits. In a common model of anadromous migratory contingents, young-of-the-year begin their life in freshwater and migrate (or not) to more saline waters downstream. The decision to migrate is often related to physiological barriers to migration (i.e., threshold traits; Roff 1996, Thériault & Dodson 2003) .

Over the past 20 years, otolith chemistry bas become one of the most useful techniques to describe fish migrations (Secor et al. 1995, Campana 1999). Using the discriminatory power available with otolith chemistry (the Sr/Ca relationship with salinity), Secor et al. (2001) revisited the contingent hypothesis and confirmed the presence of many contingents within the Hudson River striped bass population. For several elements, variations in the otolith’s carbonated matrix appear to be correlated with some environmental variations experienced by fish (Kraus & Secor 2004b, Walther & Thorrold 2006) such as the water’s ambient physicochemical characteristics (e.g., salinity, turbidity; Secor & Rooker 2000, Zimmerman 2005) and the fish’s physiological condition (e.g., metamorphosis, stress; Kalish 1992, Otake et al. 1994, Arai et al. 1997). Even if some conclusions based on the variations of some elements remain controversial or uncertain (Miller 2011), otolith chemistry has been successfully used to describe the migration patterns of many fish populations (Secor & Piccoli 1996, Kerr et al. 2009, Volk et al. 2010). The strontium to calcium ratio has been widely used to investigate migrations since it is known to be related to the ambient salinity experienced by fish (Secor et al. 1995); this technique is particularly useful for freshwater and diadromous fish (Brown & Severin 2009). In addition, other elements may be associated with migratory movements (e.g., Ba, Mn, Mg; Elsdon & Gillanders 2005, Mercier et al. 2012). The concentrations of these other elements are more frequently used in stock identification, as natural tags for different production zones since their natural variability provide specific elemental « fingerprints (Campana et al. 1995). Using discriminant function analysis on elemental fingerprintsallows linking fish from a mixed sample (or fishery) to their population of origin(Rooker et al. 2001). Despite its potential utility, multivariate analysis of elemental fingerprints has not often been used to study migration; few studies use elements other than Sr and Ba concentrations in otoliths (e.g., Tzeng et al. 2002, Arai et al. 2004, Secor & Piccoli 2007).

Recent publications have highlighted the importance of using quantitative methods for the interpretation of element in otolith transects (Gemperline et al. 2002, Phillis et al. 2011), which is a continuous profile analysis along the otolith growth axis, as an alternative to classical methods (e.g., threshold values; Jessop et al. 2002). Hedger et al. (2008) suggested different methods for the objective analysis of elemental otolith transects; one of these is split-moving window analysis (SMW) which was developed to identify discontinuities in univariate or multivariate ecological series (Webster 1973). SMW is based on the calculation of a dissimilarity index (e.g., Mahalanobis generalized distance) between two halves of a « moving window » of a predetermined width along all the stations of the transect (or every point of analysis along an ecological series). The greatest dissimilarities are representative of discontinuities in the ecological series. Hedger et al. (2008) used SMW to objectively interpret Sr variation within otoliths: however, the procedure can also be performed with multivariate data (e.g., multiple elements from otoliths) using a variation of the principal component analysis (Webster 1973).

The northernmost striped bass population—the St. Lawrence Estuary (Québec, Canada) stock—experienced heavy fishing pressure, habitat degradation, and pollution that drove this stock to collapse in the 1960s (Robitaille et al. 2011b). The stock never recovered, and striped bass were extirpated from the St. Lawrence by the end of the 1960s. Following improvements in water quality in the early 1990s (St. Lawrence Centre 1996) and stabilization of forage fish populations, a reintroduction plan for the St. Lawrence Estuary striped bass was put in place (Robitaille et al. 2011b). The source fish were progeny of a breeding stock raised in a fish farm (Baldwin Mills fish hatchery, Sherbrooke, Québec, Canada), with juveniles and adults originating from the Miramichi River (New Brunswick, Canada). Since 2002, 14,000 juveniles and 27 million larvae have been stocked in the St. Lawrence Estuary. Natural reproduction for this population was confirmed in 2008 (Pelletier et al. 2011) and larvae from natural spawning events in the St. Lawrence Estuary have been collected since 2010 (Lecomte et al. unpubl).

The reintroduction plan also includes research objectives. These include descriptions of the life history and habitat utilization of early stages (0 to 2 years old) as well as understanding habitat utilization including a description of migration behavior. The wide distribution of juvenile striped bass observed in the St. Lawrence Estuary led to the hypothesis that at least two migratory contingents exist within this stock.

The general obj ective of this study is to describe the migration patterns of early life stages of St. Lawrence striped bass in the context of stock reconstruction and their habitat utilization of the estuarine system. More specifically, this study tries to (1) identify the presence of migratory contingents among early life stages of the St. Lawrence Estuary striped bass using multivariate otolith chemistry and SMW analysis, (2) determine the essential habitats of early life stage of this population, and (3) identify the regions from which the striped bass originate to refine our knowledge on the population’s reproductive dynamics.

Sampling :

Samples were obtained through the monitoring network operated by the Ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec that is in place since the beginning of the stocking program. Samples are mainly commercial fishing by-catch (eel fishing weir) and from an experimental beach seine survey. In 2011, 54 1+ juvenile striped bass were captured between June and November at nine sites, two upstream of the salt front and seven downstream (Fig. 2). Between September 4th and 17th 2012, 64 0+ juveniles were captured at 18 different sites, seven upstream of the salt front and 11 downstream. In 2012, sampling resolution was higher because of the utilization of beach seine survey in addition to fishing weir. Each fish was measured (total length) and aged (by scale analysis). In 2011, 1+ fish were frozen immediately after capture; in 2012, 0+ fish were fixed in 95% ethyl alcohol that was replaced after 24h. Preservation methods were different between years due to technical limits, commercial fishermen favored freezing of samples. Since migratory behavior can be linked to the capture site (it is unlikely that a freshwater resident would be captured in saltwater), striped bass were randomly selected among all sampled stations. This was done to avoid over- or under-representation of particular stations in the sample .

Otolith preparation :

Sagittal otoliths were extracted and organic material removed with plastic forceps before being rinsed three times in ultrapure water. Otoliths were allowed to dry under a laminar flow fume hood for 24 h prior to be stored in dry, acid-washed polyethylene vials. Otoliths were handled only with clean plastic forceps that had been soaked in 10% nitric acid (prepared with ultrapure water) for 24 hours and rinsed three times in ultrapure water before drying under a class 100 laminar flow fume hood for 24 h. For sectioning, the right sagitta was embedded in two-part epoxy resin (Miapoxy 100, Miapoxy, OH, USA). Sections 1 mm thick were made along the transversal plane of the sagitta with a slow-speed diamond bladed saw (Isomet saw; Buehler, IL, USA). After sectioning, the otolith’s core was exposed with polishing paper (Wetordry™ 2000 grains; 3M) and lapping films (lapping film 1 and 5 |nm; 3M). Sagittal sections were mounted on a pétrographie glass slide with thermoplastic glue (CrystalBound 509; Aremco products). Otoliths were sonicated in ultrapure water for 5 min, dried under a laminar flow fume hood for 24 h, and then stored in slide box before laser ablation.

CONCLUSION GENERALE

L’identification de mouvements migratoires divergents, mais récurrents au sein de la population de bars rayés juvéniles de l’estuaire du Saint-Laurent est un apport crucial à la compréhension des stratégies exhibées par l’espèce en rétablissement. L’appartenance à divers contingents des bars rayés juvéniles laisse croire que la spatialisation du cycle vital est un trait inhérent à l’espèce. Bien que provenant d’un stock génétique homogène et d’une population démontrant une faible variabilité de tactiques migratoires dans ses premiers stades de vie (Robichaud-LeBlanc et al. 1996), l’établissement de tactiques divergentes s’est réalisée rapidement (<10 ans suivant l’implantation de l’espèce dans le milieu). La population juvénile du Saint-Laurent semble toutefois démontrer des similitudes comportementales avec sa population source (riv. Miramichi). Par exemple, une migration vers l’aval initiée au milieu de la première saison de croissance (Robichaud LeBlanc et al. 1996, Robichaud-LeBlanc et al. 1998). Cependant, la présence de comportement de résidence en eau douce, l’utilisation du milieu oligohalin plutôt que mésohalin de l’estuaire et la migration vers l’aval retardée à la deuxième saison de croissance sont des comportements qui n’existent apparemment pas dans la population source (Douglas et al. 2009). La spatialisation semble aussi s’imposer dans la dynamique reproductrice du bar rayé. Les résultats obtenus montrent que l’origine d’une portion non négligeable de la population semble être le milieu oligohalin. Cette origine provient probablement de sites de reproduction alternatifs en marge du site de reproduction en eau douce, semblant représenter la plus grande contribution à la population.

Table des matières

I – INTRODUCTION GÉNÉRALE
II – MIGRATION OF STRIPED BASS DURING EARLY LIFE: CONTINGENTS IN THE RE-INTRODUCED POPULATION OF THE ST. LAWRENCE
2.1 INTRODUCTION.
2.2 MATERIALS AND METHODS
2.2.1 Study Site
2.2.2 Sampling
2.2.4 Otolith laser ablation
2.2.5 Data analysis
2.3 RESULTS
2.4 DISCUSSION
2.4.1 Presence of migratory contingents
2.4.3 Multivariate transect analysis
2.4.4 Concluding remarks
III – CONCLUSION GÉNÉRALE

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