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PRESENTATION DE L’ANGUILLE EUROPEENNE
Position systématique
Les anguilles font partie de la classe des Ostéichthyiens, de la sous-classe des Apodes, de l’ordre des Anguilliformes et de la famille des Anguillidés dont elles constituent le genre unique Anguilla (Blache et al., 1973). Par ailleurs, elles appartiennent au superordre des Elopomorphes caractérisé par un stade larvaire présentant une morphologie et des adaptations originales (Pfeiler, 1999) et pouvant maintenant être considéré comme monophylétique (Inoue et al., 2004).
Avec un squelette complètement ossifié, les anguilles se caractérisent par un corps serpentiforme avec une présence de nageoires pectorales mais une absence de nageoires pelviennes. Les nageoires impaires forment une lame continue sur le dos et sur la queue. Les écailles sont rudimentaires, la lèvre inférieure est débordante.
Ecologie
L’anguille européenne, comme toutes les espèces d’anguillidés, est un migrateur amphihalin thalassotoque.
Un poisson est dit migrateur amphihalin (« diadromous » en anglais) si ses migrations correspondent à des déplacements réguliers, sous dépendance physiologique, entre deux habitats de salinité différente, interviennent à des dates prévisibles et à des stades caractéristiques de son développement, concernent la majorité des membres d’une population et sont généralement obligatoires (Myers, 1949; Fontaine, 1975; McDowall, 1999). Toutefois, cette originalité comportementale n’implique ni traits communs d’histoires de vie ni unicité phylogénétique (Gross, 1987) même si chez certaines familles comme les anguillidés, elle semble avoir constitué une caractéristique ancestrale commune (McDowall, 1997).
Comme tout migrateur, l’anguille ne connaît pas l’endroit où elle va grandir mais retourne sur le lieu de sa naissance pour se reproduire (phylopatrie). Parmi les migrateurs amphihalins, les thalassotoques (« catadromous ») sont ceux dont la zone de reproduction est située en mer alors que la croissance se déroule dans les eaux continentales, saumâtres ou douces (Myers, 1949; Fontaine, 1976; McDowall, 1999). A noter que la majorité des migrateurs thalassotoques est trouvée en zone tropicale (McDowall, 1987).
Depuis les travaux de Schmidt (1922), l’anguille européenne est considérée comme une espèce panmictique. l’ensemble des animaux se reproduisent aléatoirement au sein d’un même ensemble. Dans le cas de l’anguille, il était admis une unicité de lieu et de temps pour la reproduction. Toutefois, dans la mesure où cette structuration spatiale n’est pas stable dans le temps (Maes et al., 2003), il est prématuré et probablement injustifié de réfuter cette panmixie. Pour A. rostrata (Wirth et Bernatchez, 2003), A. japonica (Ishikawa et al., 2001), A. australis et A. dieffenbachii (Smith et al., 2001), la panmixie est également l’hypothèse privilégiée.
L’anguille européenne se reproduit dans la mer des Sargasses (Schmidt, 1906), entre 23° et 30°N et entre 48° et 75°W (McCleave et al., 1987). La répartition marine des anguilles concerne la moitié sud de l’océan Atlantique (Schmidt, 1922). En zone continentale, l’aire de colonisation historique s’étend des façades maritimes des différents pays côtiers d’Europe et d’Afrique du Nord, entre une limite méridionale située en Mauritanie (30°N) et une limite septentrionale en mer de Barents (72°N). Le bassin méditerranéen et la Mer Noire sont également colonisés par l’anguille européenne jusqu’à 45°E (Ege, 1939).
L’anguille connaît, un stade larvaire appelé leptocéphale. Une première métamorphose va la transformer en civelle (anguille non pigmentée) puis en anguille jaune (juvénile d’anguille). En fin de cycle, une nouvelle métamorphose va la préparer à la reproduction. A ce stade, elle est qualifiée d’anguille argentée.
L’anguille européenne réalise donc deux migrations d’environ 6 000 km à travers l’Atlantique venant initier et terminer son cycle de vie.
Entre ces deux migrations, la croissance se déroule sur une période de 3 à 12 ans. On estime actuellement qu’une fraction des individus reste en mer ou en zone littorale (Deelder, 1960 ; Moriarty, 1987; Mounaix et Fontenelle, 1994; Tsukamoto et al., 1998; Tzeng et al., 2003).
L’anguille européenne, comme les autres espèces d’anguillidés, est semelpare (Fontaine et al., 1982), c’est à dire que tous les géniteurs meurent après la reproduction.
Les stades biologiques :
Dès 1684, Redi décrit les trois phases de la vie des anguilles, la migration des adultes vers la mer, la ponte en mer et la remontée en eau douce des juvéniles. Il faut attendre 1896 pour que Grassi et Calandruccio réfutent définitivement la viviparité de l’anguille et qu’ils démontrent que le Leptocephalus brevirostrum décrit par Kaup en 1856 n’est autre que la larve d’anguille avant le stade civelle. Entre 1904 et 1922, Schmidt localise le lieu de ponte au centre de la Mer des Sargasses et argumente en faveur de l’unicité du stock d’anguille européenne (Bertin, 1951).
A partir de là, six stades sont identifiés dans le cycle de l’anguille, essentiellement sur des critères morphologiques. Quatre principaux distinguent l’œuf, la larve leptocéphale, l’anguille jaune et le géniteur. Deux stades intermédiaires correspondent aux deux métamorphoses, d’une part la civelle entre le leptocéphale et l’anguille jaune et d’autre part l’anguille argentée entre l’anguille jaune et le géniteur.
• Stade « œuf » : Jamais aucun œuf d’anguillidé n’a été récupéré dans le milieu naturel (Nilo et Fortin, 2001). Les informations disponibles proviennent donc uniquement d’expérimentations. Les œufs mesurent en moyenne 1 mm à la ponte ; ils ont une forme ellipsoïdale (Tesch, 1993). Ils sont pélagiques (Tanaka, 2003) mais leur densité par rapport à l’eau de mer est variable (Seoka et al., 2003). L’éclosion commence une quarantaine d’heures après la fécondation (Tanaka, 2003). La longueur des larves à l’éclosion est comprise entre 2,5 et 3,0 mm (Prokhorchik, 1986). La résorption vitelline intervient une dizaine de jours après l’éclosion (Pedersen, 2003).
• Stade « leptocéphale » : il s’agit d’un stade larvaire caractérisé par des individus en forme de feuille de saule. La tête, petite, est comprimée latéralement d’où leur nom. Chez les anguillidés, la queue est arrondie. La longueur des larves capturées varie entre 5 et 80 mm (Schmidt, 1906). Ce stade, commun à tous les élopomorphes, est considéré comme une solution adaptative aux problèmes d’osmorégulation en zone marine (Hulet et Robins, 1989).
• Stade « civelle » : il correspond à la métamorphose leptocéphale – anguille jaune ; ce qui se traduit par un changement de forme et une perte de poids liée à un arrêt d’alimentation. La mise en place progressive de la pigmentation a fait l’objet d’une codification avec définition de stades successifs (Strubberg, 1913; Elie et al., 1982).
• Stade « anguille jaune » : il regroupe les individus ayant terminé leur pigmentation et qui s’alimentent. Ces individus se caractérisent par une coloration jaune-verte uniforme du dos et des flancs.
• Stade « anguille argentée » : il correspond à la dernière métamorphose qui s’accompagne d’une modification de la livrée de l’animal avec une ligne latérale séparant très nettement le dos de couleur sombre des flancs argentés. L’augmentation du diamètre de l’œil associée à un développement de pigments rétiniens caractéristiques des poissons abyssaux et la vascularisation de la vessie natatoire (Fontaine, 1994) sont observés chez ces individus encore immatures. Les travaux actuels de physiologie ont permis en effet de déceler avant l’apparition des modifications morphologiques externes des modifications internes (augmentation du rapport gonadosomatique, des hormones hypophysaires gonadotropes) traduisant le début de la métamorphose (Durif, 2003).
Le passage entre anguille jaune et anguille argentée semble donc être un phénomène continu. A noter que des phénomènes de régression d’une anguille argentée vers une anguille jaune sont possibles.
• Stade « géniteur » : Après la migration de reproduction, les individus effectuent réellement leur maturation sexuelle (Dufour et Fontaine, 1985). Cette phase ainsi que la reproduction en elle-même et la mort qui s’en suit sont encore peu connues (Dufour, 1994). Des photographies réalisées en grande profondeur (Robins et al., 1979) ont montré, une fois, un individu ressemblant à une anguille arrivée à maturité sexuelle en conditions expérimentales, apportant ainsi le premier élément de confirmation de la description réalisée en conditions expérimentales.
Dans les cycles actuels (Anonyme, 1984 ; Sorensen, 1984, Dekker, 2003), la tendance est d’identifier un septième stade dénommé civelle pigmentée, anguillette (« elver »). Ce stade apparaît très ambigu. Elie et al. (1982) considèrent qu’il faut le réserver aux animaux à partir du stade VI de la première métamorphose sans en fixer la limite supérieure.
MESURE DES PARAMETRES PHYSICO CHIMIQUES DE L’EAU
Les paramètres physico chimiques mesurés sont : la température, l’oxygène dissous, le pH et la salinité. La mesure a été effectuée mensuellement, pendant 12 mois, à l’aide d’un multiparamètre de terrain (Consort C 533 pour la mesure du pH) et deux radiomètres analytiques (pioneer 20 pour la mesure de la température et de l’oxygène dissous ; et pioneer 30 pour la mesure de la salinité). Après calibrage de l’appareil, la sonde est plongée dans l’eau de l’estuaire puis la lecture se fait après stabilisation des résultats de la mesure sur l’écran.
CAPTURE ET TRAITEMENT DES ANGUILLES :
Les anguilles sont capturées à l’aide de nasses, puis transportées vivantes immédiatement au laboratoire dans une glacière où elles seront anesthésiées. L’échantillonnage utilisé est aléatoire et mensuel ; pour la réalisation de cette étude, nous avons procédé à l’examen de 30 spécimens par mois depuis décembre 2008 jusqu’à novembre 2009 et depuis février 2009 à janvier 2010 respectivement dans l’Oubeira et le Mafragh.
Mesures biométriques des individus (poids et longueurs)
Avant toute manipulation des anguilles nous procédons d’abord à leur anesthésie à l’aide d’huile de girofle à des concentrations de 40 à 60 mg/L ; cet anesthésique
est utilisé dissout dans une solution d’éthanol (p. ex., 1 : 9) avant de l’ajouter à l’eau dans laquelle les anguilles baignent. L’huile de girofle a un temps d’induction légèrement plus rapide et est responsable d’un temps de réveil prolongé si on la compare à des concentrations analogues de TMS (Anderson et al., 1997; Keene et al., 1998).
Avant de sacrifier l’anguille, nous mesurons d’abord la longueur totale (au mm près à l’aide d’un ichtyomètre) puis nous la pesons (à 0,01 g près à l’aide d’une balance).
L’espèce Bucephalus anguillae
Taxonomie
Embranchement Platyhelminthes Gegenbaur, 1859 Classe Trematoda Rudolphi, 1808 Famille Bucephalidae Genre Bucephalus Espéces: B. anguillae • B. capensis • B. cuculus • B. elacatus • B. elegans • B. heterotentaculatus • B. indicus • B. introversus • B. polymorphus • B. tridentacularia • B. varicus
Morpho-anatomie
Le trématode digène Bucephalus anguillae. est présent dans l’intestin de l’anguille Anguilla anguilla. Cette espèce est en forme de croissant. Une comparaison de B. anguillae avec 11 espèces congénères a révélé une similitude remarquable avec B.polymorphus Baer, 1827 ;
Il se caractérise par la présence, à son extrémité antérieure, d’un organe de fixation, le rhynchus muni de 7 tentacules rétractiles dont 5 généralement dévaginés et 2 invaginés. Le tégument est recouvert d’épines devenant plus rares dans la partie postérieure du corps. La bouche s’ouvre ventralement dans le tiers moyen du corps. Le pharynx musculeux simule une ventouse. L’œsophage court aboutit dans un intestin sacciforme. Les protonéphridies débouchent, par 2 collecteurs, dans une vessie tubulaire pouvant s’étendre jusqu’à la base du rhynchus. Le pore excréteur s’ouvre à l’extrémité postérieure du corps. Les 2 testicules ovoïdes, sont disposés en tandem dans le tiers postérieur du corps. Les 2 canaux efférents qui partent chacun d’un testicule s’unissent en un canal déférent qui pénètre dans la poche du cirre par son extrémité antérieure. La poche du cirre, occupant une grande partie du tiers postérieur du corps, contient une vésicule séminale prolongée par un long canal entouré par des cellules glandulaires prostatiques, suivi par un cirre épineux aboutissant dans l’atrium génital. L’ovaire, ovoïde, situé du côté gauche du corps, est prétesticulaire. L’oviducte donne un canal de Laurer avant le débouché du vitelloducte médian et se poursuit par un oötype entouré par les glandes de Mehlis. Les follicules vitellins forment 2 bandes latérales limitées postérieurement au niveau du caecum digestif, la bande de gauche compte 10-15 follicules celle de droite 14-19. Les vitelloductes latéraux issus des follicules s’unissent en arrière de l’ovaire pour former le vitelloducte impair débouchant dans l’oviducte. L’utérus sinueux, faisant suite à l’oötype, remonte jusqu’au niveau de l’extrémité antérieure de la vessie puis descend pour déboucher dans l’atrium génital. Les oeufs sont operculés.
DIVERSITES PARASITAIRES :
– L’observation des caractères morpho anatomiques des endoparasites récoltés chez l’anguille Anguilla anguilla provenant des 2 plans d’eau nous a permis d’identifier 5 nématodes (Cucullanus sp., Paraquimperia tenerrima, Pseudoterranova decipiens, Camallanus lacustris, Anguillicola crassus), 4 cestodes («Bothriocephalus claviceps Parabothriocephalus psenopsis., Parabothriocephalus gracilis, Ligula intestinalis), un Acanthocephale (Echinorhynchus sp. ) et un digène (Bucephalus anguillae).
– L’ensemble des espèces parasites identifiées parasite le tube digestif, à l’exception d’Anguillicola crassus qui parasite la vessie natatoire.
– La plus grande diversité en espèces est notée chez les anguilles du lac Oubeira qui abritent 10 espèces sur les onze identifiées ; l’espèce Camallanus lacustris étant absente chez les anguilles de ce plan d’eau ; en ce qui concerne les anguilles du Mafrag, ces dernières n’hébergent pas les espèces Parabothriocephalus gracilis et Pseudoterranova decipiens.
Dans le lac Oubeira, le groupe d’anguilles qui hébergent une seule espèce hôte à la fois est composé de 139 individus et représentent ainsi 45% des effectifs de poissons infestés dénombrés dans ce plan d’eau. Les parasites à l’origine de ce type d’infestation, sont : – Anguillicola crassus qui infeste plus de 43% des effectifs de ce groupe ; -Bothriocephalus claviceps rencontré chez plus de 26% des individus composant ce lot ; – Pseudoterranova decipiens qui touche plus de 24% des effectifs de ce groupe ; -l’ensemble des autres espèces parasites recensés dans ce plan d’eau n’infestent pas plus de 6% des effectifs d’anguilles de ce groupe.
Le groupe d’anguilles hébergeant deux espèces parasites à la fois est constitué de 105 individus et représente 34% des effectifs d’anguilles infestées que nous avons dénombré dans le lac Oubeira. Les différentes combinaisons d’espèces parasites rencontrées sont : – Anguillicola crassus et Pseudoterranova decipiens , présents chez 44 anguilles, ce qui représente 42% des effectifs d’anguilles infestées de ce groupe ; -Anguillicola crassus et Bothriocephalus claviceps qui infestent simultanément 37 anguilles composant ce lot (soit 35%) ; – Bothriocephalus claviceps et Pseudoterranova decipiens qui sont simultanément présents chez 15 anguilles, ce qui représente plus de 14% des effectifs d’anguilles infestées de ce lot ; – le reste des anguilles présentant une infestation simultanée par deux espèces parasites ne représente pas plus de 8% des effectifs de ce groupe.
Le groupe d’anguilles abritant 3 espèces parasites est représenté par 58 individus (18,7% des effectifs d’anguilles infestées) chez lesquels 13 types d’associations parasitaires sont notés. Nous relevons chez 33 individus du lot la présence d’Anguillicola crassus associé à Bothriocephalus claviceps et Pseudoterranova decipiens ; ce qui représente une proportion de plus de 56% des effectifs d’anguilles de ce groupe. L’autre combinaison de parasites relativement fréquente (13% des effectifs de ce lot) est celle ou Anguillicola crassus est associé à Pseudoterranova decipiens et Cucullanus sp. L’association d’Anguillicola crassus avec Pseudoterranova decipiens et Bucephalus anguillae intéresse plus de 11% des effectifs d’anguilles de ce lot.
L’association de Bothriocephalus claviceps avec Pseudoterranova decipiens et Bucephalus anguillae est représentée chez plus de 5% des effectifs d’anguilles infestées de ce groupe. Les 9 autres types de combinaisons n’intéressent qu’un individu à la fois (9 anguilles sur les 58 comptabilisées soit 1,8% des effectifs).
5 combinaisons d’associations de 4 espèces parasites sont observées chez 6 anguilles infestées de l’Oubeira, ce qui représente moins de 2% des effectifs d’anguilles infestées dans ce plan d’eau; c’est chez 2 anguilles de ce groupe que nous trouvons simultanément Anguillicola crassus- Pseudoterranova decipiens- Bothriocephalus claviceps-Parabothriocephalus psenopsis
La combinaison de 5 espèces parasites est notée chez seulement 2 anguilles infestées de ce plan d’eau (moins de 1% des effectifs).
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Table des matières
Introduction
Partie 1 : Matériel et méthodes
1. Zone d’étude
1. 1. Lac Oubeira
1. 2. Estuaire du mafrag
2. Présentation de l’anguille européenne
2. 1. Position systématique
2. 2. Ecologie
2. 3. Les stades biologiques
3. Mesure des paramètres physico chimiques de l’eau
4. Capture et traitement des anguilles
5. Analyses des données
Partie 2 : Résultats
1. Parasites recenses
1. 1.Anguillicola crassus
1. 2. Bothriocephalus claviceps
1. 3. Bucephalus anguillae
1. 4. Camallanus lacustris
1. 5.Cucullanus sp.
1. 6. Echinorhynchus sp.
1. 7. Ligula intestinalis
1. 8. Parabothriocephalus gracilis
1. 9. Parabothriocephalus psenopsis
1. 10. Paraquimperia tenerrima
1. 11. Pseudoterranova decipiens
2. Diversités parasitaires
3. Distribution des indices parasitologiques des parasites recensés dans les deux plans d’eau
3. 1.Répartition globale des indices parasitaires
3. 2. Indice spatiotemporel
3. 3.Répartition des indices parasitaires en fonction des classes de taille
4. Différents types d’association parasitaire rencontrés
5. Etude du régime alimentaire
5. 1. Variation du coefficient de vacuité (CV%)
5. 2. Variation du coefficient de vacuité (CV%) en fonction des classes de taille
5. 3. Fréquences d’apparition des proies (F%)
6. Les paramètres physico-chimiques
6. 1. L’estuaire du Mafrag
Température
PH
Oxygène dissous
Salinité
6. 2. Lac Oubeira
Température
PH
Oxygène dissous
7. Etude statistique
Partie 3 : Discussion et conclusion générale
Discussion
Conclusion
Bibliographie
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