Mécanismes physiologiques d’adaptation à la sécheresse

PRESENTATION GENERALE DE L’ESPECE

Origine et classification botanique

Le centre d’origine du genre Arachis se situe très probablement dans la région centre-sud du Brésil (Gregory et al., 1980). La dissémination de l’arachide s’est faite au XVIème siècle à partir de la côte péruvienne en direction de l’Extrême-Orient d’une part, et à partir de la côte brésilienne en direction de l’Afrique de l’Ouest d’autre part, respectivement par les navigateurs espagnols et portugais (Schilling, 1996). L’arachide cultivée est une légumineuse de 20 à 70 cm, à fructification souterraine, appartenant à la famille des Fabacées. Toutes les variétés cultivées appartiennent à l’espèce Arachis hypogaea L, elle-même subdivisée en deux sous espèces : A. hypogaea subsp. hypogaea correspondant au type Virginia et A. hypogaea subsp. fastigiata correspondant aux types Spanish et Valencia (Clavel, 2004). Le type Virginia regroupe des variétés (hypogaea, hirsuta) rampantes à érigées, à ramification alterne, à tige principale sans inflorescences, à graines dormantes et à cycle végétatif de 120 à 150 jours. Les types Spanish et Valencia regroupent des variétés (fastigiata, vulgaris) à port toujours érigé, à ramification séquentielle, à tige principale avec inflorescences, à graines non dormantes et un cycle de 80 à 95 jours.

Mode de reproduction et stades de développement

L’autogamie est le mode normal de reproduction de cette plante à fleurs cléistogames (non ouverture des fleurs avant la fécondation nocturne). Une semaine après la fécondation, la base de l’ovaire s’allonge à travers les pièces florales pour donner naissance au gynophore qui s’enterre verticalement tandis que la gousse en formation prend une position horizontale entre 2 et 7 cm dans le sol. L’arachide est une plante à floraison indéterminée, elle émet entre 600 et 1000 fleurs selon son cycle, mais on distingue ainsi une période de floraison utile, très brève en région sub-sahélienne, au delà de laquelle les produits formés n’arrivent pas à maturité (Schilling, 1996). Le cycle de développement de l’arachide varie de 80 à 125 jours en région tropicale. Trois grandes phases de développement peuvent être distinguées selon Boote (1982) :

➤ Germination-début floraison : c’est une phase durant laquelle la croissance de la plante est exponentielle et entièrement végétative. Sa durée est une caractéristique variétale et dépend aussi du milieu : en climat tropical, elle est en moyenne de 20 à 35 jours, plus courte pour les variétés de type Spanish que pour les variétés tardives de type Virginia (Gillier et Sylvestre, 1969 ; Caron et Granès, 1993).
➤ Floraison-fructification : elle correspond au stade où la couverture du sol est au maximum et prend fin lorsque le nombre maximum de gousses est atteint. Pour les variétés hâtives, le nombre de fleurs émises passe par un maximum entre le 25ème et le 35ème JAS et décroît ensuite régulièrement; tandis que pour les variétés tardives, ce maximum est atteint entre le 40ème et le 60ème JAS puis décroît lentement sans s’annuler (Clavel et Gautreau, 2001).
➤ Fructification-maturation : cette phase dure entre 30 et 40 jours pour les variétés hâtives et 50 et 60 jours pour les variétés tardives. Cette dernière phase est une période de croissance rapide de la gousse (pod filling) et elle s’achève par la maturation (maturing) (Schilling, 2001).

Exigences édapho-climatiques

Les caractères de structure du sol et sa compacité sont très importants en raison du mode de fructification de l’arachide. Selon Schilling (2001), l’arachide requiert des sols aérés et bien drainés ; les sols sableux ou à texture fine mais meubles et perméables, sont ceux qui la conviennent le mieux. Peu sensible au pH, l’arachide préfère les sols voisins de la neutralité. Les températures ont un effet très important sur la vitesse des processus physiologiques et sur la durée des différentes phases de développement (Caron et Granès, 1993). L’optimum de température se situe entre 25 et 35°C; les températures de 15 et 45°C sont des extrêmes en deçà et au delà desquelles la germination est inhibée et la croissance ralentie. L’arachide est réputée peu sensible à la photopériode, mais les jours longs semblent avoir une influence positive sur le développement et la productivité : les semis précoces sont généralement plus productifs (Ketring et al., 1982 ; Schilling, 2001). Une pluviosité comprise entre 500 et 1000 mm permet généralement de conduire avec succès une culture commerciale d’arachide. Mais, la répartition des précipitations, ainsi que l’adéquation avec le cycle de la variété choisie, ont une importance fondamentale. L’arachide, bien que tolérante à la sécheresse, présente des phases de sensibilité variables selon le stade physiologique :

La période de préfloraison (0 à 30 JAS) correspond à une phase de bonne résistance à la sécheresse, suivie d’une période de sensibilité maximum (floraison et formation des gousses). La maturation par contre, sera favorisée par une sécheresse relative (Schilling, 2001). La tolérance à la sécheresse de l’arachide conduit souvent à la cultiver dans des zones sub-arides où l’irrigation d’appoint permet de compenser le déficit hydrique et d’améliorer la productivité et la qualité des produits (Annerose et Mayeux, 1995).

Mécanismes physiologiques d’adaptation à la sécheresse

La résistance d’une plante à la sécheresse caractérise sa capacité de survivre ou de produire en conditions de déficit hydrique. Il existe une large gamme de mécanismes qui ne sont pas exclusifs l’un de l’autre et qui peuvent même être complémentaires (Jones et al., 1980). Diverses classifications des mécanismes de résistance à la sécheresse ont été élaborées et on distingue trois grandes formes d’adaptation à la sécheresse (Levitt, 1980 ; Turner, 1986) :
➤ L’esquive de la sécheresse (drought escapers) : les variétés capables d’esquiver la sécheresse sont caractérisées par un développement phénologique rapide. Elles ont ainsi la possibilité de boucler complètement leur cycle de développement avant qu’un déficit hydrique important ne se manifeste (De Raissac, 1984). Ceci permet de réduire la durée réelle d’exposition de la plante au stress hydrique (Khalfaoui, 1988 ; Annerose, 1990).
➤ L’évitement de la sécheresse (drought avoiders) : il regroupe tous les mécanismes de régulation des pertes en eau et de maintien de l’absorption racinaire qui permettent à la plante de maintenir ses tissus à un potentiel hydrique élevé lors d’une sécheresse. En effet, un système racinaire profond et développé est essentiel au maintien de l’absorption hydrique (Chopart, 1980). Les mécanismes de fermeture des stomates, d’enroulement des feuilles et de réduction de la surface foliaire permettent de réguler les pertes en eau de la plante (Samui et Kar, 1981 ; Bunting et al., 1982 ; Bennet et al., 1984 ; Clark, 1986).
➤ La tolérance à la sécheresse (drought tolerants) : on regroupe sous ce terme les mécanismes qui permettent à la plante de maintenir l’intégrité de ses fonctions métaboliques tout en endurant un déficit hydrique. Les principaux mécanismes de tolérance à la sécheresse sont le maintien du potentiel de turgescence et la tolérance protoplasmique à la dessiccation. L’accumulation active de solutés (glycérol, inositol, sels de potassium, glucose, saccharose, bétaïne, proline) dans les tissus cellulaires déshydratés, l’augmentation de l’élasticité des parois cellulaires et la diminution de la taille des cellules contribuent à maintenir la pression de turgescence cellulaire (Ackerson et Hebert, 1981; Johnson et al., 1984). La tolérance à la déshydratation dépend de la capacité des membranes cellulaires, des protéines membranaires et cytoplasmiques, à résister à la dégradation et à la dénaturation (Turner, 1986).

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Table des matières

INTRODUCTION
CHAPITRE 1 : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1. PRESENTATION GENERALE DE L’ESPECE
1.1.1. Origine et classification botanique
1.1.2. Mode de reproduction et stades de développement
1.1.3. Exigences édapho-climatiques
1.1.4. Mécanismes physiologiques d’adaptation à la sécheresse
1.2. PRESENTATION DU MODELE SARRAH
1.2.1. Définitions générales
1.2.2. Description de SARRAH
1.2.2.1. Le module phénologique
1.2.2.2. Les modules spécifiques de bilan hydrique
1 2.2.2.1 Evaluation de l’offre en eau
1.2.2.2.2. Evaluation de la demande en eau
1.2.2.2.3. Evaluation de la contrainte hydrique : Cstr
1.2.2.3. Les modules spécifiques de bilan carbone
1.2.2.3.1. L’interception
1.2.2.3.2. La conversion
1.2.2.3.3. La partition entre les organes
1.2.2.4. Mise en place de la surface foliaire
1.2.2.4.1. Densité de peuplement et biomasse initiale
1.2.2.4.2. Evolution du LAI
CHAPITRE 2 : MATERIEL ET METHODES
2.1. INTRODUCTION
2.2. CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES DE L’ESSAI : CLIMAT ET SOL
2.2.1. Données climatiques
2.2.1.1. Pluviométrie
2.2.1.2. Températures et humidités relatives
2.2.1.3. Vitesse du vent et rayonnement global
2.2.1.4. Evaporations bac et évapotranspirations potentielles
2.2.2 Le sol 23
2.3. MATERIEL VEGETAL
2.4. METHODES D’ETUDE
2.4.1. Traitements étudiés
2.4.2. Dispositif expérimental
2.4.3. Conduite de la culture
2.5. MESURES DES PARAMETRES DE : DEVELOPPEMENT, CROISSANCE ET PRODUCTION
2.5.1. Suivi de la phénologie
2.5.2. Croissance et production de biomasse
2.5.3. Développement de l’indice foliaire
2.5.4. Rayonnements interceptés par le couvert et transmis au sol
2.5.5. Rendement et ses composantes
2.6. SUIVI DE L’ETAT HYDRIQUE DU SOL ET CONSOMMATION EN EAU DES PLANTES
2.6.1. Principe de suivi du bilan hydrique
2.6.2. Réalisation des mesures
2.7. ANALYSES STATISTIQUES
CHAPITRE 3 : RESULTATS ET DISCUSSION
3.1. RESULTATS
3.1.1. Développement et production
3.1.1.1. Phénologie et temps thermiques
3.1.1.2. Evolution des densités de peuplement végétal
3.1.1.3. Développement des biomasses
3.1.1.3.1 Evolutions des matières sèches feuilles et tiges
3.1.1.3.2 Evolution de la matière sèche des gousses
3.1.1.4. Rendements
3.1.1.4.1. Rendement en fanes, gousses et graines
3.1.1.4.2. Composantes de rendement
3.1.1.5. Développement des surfaces foliaires
3.1.1.5.1. Indice de surface foliaire mesuré au LAI-2000
3.1.1.5.2. Surfaces foliaires mesurées au planimètre et SLA
3.1.1.5.3. Comparaison des mesures de LAI : LAI-2000 – LAI-SF
3.1.2. Aspects radiatifs
3.1.2.1. Fractions de lumière transmises au sol
3.1.2.1.1. Valeurs de DIFN mesurées au LAI-2000
3.1.2.1.2. Mesures de PAR transmis au ceptomètre
3.1.2.1.3. Comparaison DIFN – PAR transmis
3.1.2.2. Valeurs de Kdf
3.1.3. Bilan hydrique (Etat hydrique et consommation en eau)
3.1.3.1. Etat hydrique du sol
3.1.3.2. Consommation en eau des deux variétés et fraction d’eau transpirable du sol
3.1.4. Bilan carbone
3.1.4.1. Coefficient de conversion du PARa en biomasse sèche : KepsilonB
3.1.4.1.1. Variation des coefficients en fonction des phénophases
3.1.4.1.2. Relation entre biomasse aérienne produite et énergie lumineuse absorbée
3.1.4.2. Dynamique de répartition de la biomasse : les relations allométriques
3.1.4.2.1. Partition biomasse foliaire – biomasse aérienne
3.1.4.2.2. Partition biomasse gousses – biomasse aérienne
3.2. DISCUSSION GENERALE
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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