Mécanismes de solubilisation des phosphates minéraux

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Phosphore

Disponibilité du phosphore dans le sol

Le phosphore (P) est l’un des principaux macronutriments essentiels pour la croissance et le développement biologique des plantes (Vessey., 2003 ; Sharma et al., 2011). Après la récolte des cultures des champs, on a une diminution des éléments nutritifs dans le sol (Kaur et Reddy., 2013). Cela crée un déficit de Phosphore de plus en plus dans les sols cultivés, ce qui nécessite une application plus régulière du P pour pallier cette carence dans le sol. D’où la nécessité d’utiliser fréquemment des engrais phosphatés, mais la fréquence de son utilisation est devenue couteuse et de plus il est également indésirable pour l’environnement car ayant des effets néfastes sur la population microbienne (Kaur et Reddy., 2013). L’utilisation du phosphate naturel est une alternative intéressante pour remplacer les engrais phosphatés.
En fait, les plus grandes réserves de phosphore sont des roches et d’autres dépôts, comme les apatites primaires et d’autres minéraux primaires formés au cours de l’âge géologique.
En Inde, on estime qu’il y a près de 260 millions de tonnes de dépôts de phosphate (Kaur et Reddy., 2013). Par ailleurs ces roches devraient fournir une source d’engrais phosphatés facilement accessible pour la production agricole. Malheureusement, ce P dans la roche phosphaté (RP) n’est pas facilement disponible pour les plantes dans les sols ayant un pH > 5,5-6,0 (Kaur et Reddy., 2013).
Les micro-organismes jouent un rôle central dans le cycle naturel du phosphore (Chen et al., 2005). Plusieurs micro-organismes solubilisatrices du Phosphore ont la capacité de convertir les phosphates insolubles en formes solubles disponibles pour la croissance des plantes (Chen et al., 2006). Les formes minérales du phosphore sont représentées dans le sol par les minéraux primaires, tels que l’apatite, l’hydroxyapatite, et oxyapatite (Rodriguez et Fraga., 1999). La principale caractéristique de ces roches est leur insolubilité. Dans des conditions appropriées, elles peuvent être solubilisés et devenir disponibles pour les plantes et les microorganismes.
Le phosphate minéral peut également être associé aux oxydes hydratés de Fe, Al et Mn, qui sont peu solubles et assimilables (Rodriguez et Fraga., 1999). La plupart des sols agricoles contiennent de grandes réserves de phosphore dont une partie considérable est accumulée suite à des demandes régulières des engrais phosphatés (Rodriguez et Fraga, 1999). Cependant, une grande partie du phosphate inorganique soluble épandue sur le sol comme engrais chimique est rapidement immobilisée peu après l’application et devient inaccessible pour les plantes (Goldstein, 1986). Les phénomènes de fixation et la précipitation du phosphore (P) dans le sol sont généralement très dépendants du pH et du type de sols. (Rodriguez et Fraga, 1999).
Une deuxième composante majeure du phosphore du sol est la matière organique. Les formes organiques du phosphore peuvent constituer 30 à 50 % du phosphore total dans la plupart des sols, même si elles peuvent aussi varier de 5% pour les plus faibles et jusqu’à 95 % pour les plus grandes (Rodriguez et Fraga, 1999). Le phosphore organique dans le sol est en grande partie sous la forme du phosphate d’inositol (phytates des sols). Elle est synthétisée par des microorganismes et des plantes et c’est la plus stable des formes organiques de phosphore dans le sol, représentant jusqu’à 50 % du phosphore organique total (Rodriguez et Fraga, 1999).

Mécanismes de solubilisation du phosphate

Mécanismes de solubilisation des phosphates minéraux

L’action des acides organiques synthétisées par des microorganismes du sol est généralement admise comme mécanisme majeur de la solubilisation du phosphate minérale (Halder et al., 1990). En conséquence, le phosphore inorganique peut être libéré à partir d’un phosphate minéral par substitution de protons Ca2+. L’acide organique est principalement produit par des bactéries solubilisatrices du phosphate telles que Pseudomonas sp., Erwinia herbicola, Pseudomonas cepacia et Burkholderia cepacia ( Rodriguez et al., 2004). Un autre acide organique a été identifié dans des souches ayant la capacité de solubilisés le phosphate (acide 2-cétogluconique). Halder et al., (1990) ont montré que les acides organiques isolés à partir d’une culture de Rhizobium leguminosarum solubilise une quantité importante de phosphate.

Mécanismes de solubilisation du phosphore organique

Appelé aussi minéralisation du phosphore organique, la solubilisation du phosphate organique se produit dans le sol, à partir des restes de plantes et d’animaux, qui contiennent une grande quantité des composés organiques du phosphore. La décomposition de la matière organique dans le sol s’effectue grâce à l’action de nombreux saprophytes, qui favorise la libération du radical de l’orthophosphate à partir de la structure de la molécule de carbone.
La minéralisation microbienne de phosphore organique est fortement influencée par des paramètres environnementaux, en fait, l’alcalinité modérée favorise la minéralisation du phosphore organique (Rodriguez et Fraga, 1999).
La biodégradabilité de composés organiques du phosphore dépend principalement des propriétés physico-chimiques et biochimiques des molécules.
La minéralisation de ces composés est réalisée par l’action de plusieurs phosphatases (également appelés phosphohydrolases). Ces réactions de déphosphorylation impliquent obligatoirement l’hydrolyse de phosphoesters ou phosphoanhydride. Les phosphohydrolases sont regroupés dans de l’acide ou alcaline (Rodriguez et Fraga, 1999).

GESTION DE LA FERTILITÉ DES SOLS

On assiste de plus en plus à une exploitation intensive des sols du fait de la rareté des surfaces cultivables dont l’une des conséquences directes est la diminution de la fertilité ; cette fertilité des sols est définie comme étant la capacité de ce sol à assurer les besoins nutritifs des plantes (Chaussod., 1996). Ainsi pour assurer la productivité des cultures il est nécessaire de restaurer la qualité de ces sols dégradés par l’utilisation de fertilisants organiques et minéraux mais aussi par la pratique de la jachère.

Jachère

La jachère désigne d’abord « l’état d’une terre labourable que l’on n’a pas ensemencée à l’effet de la laisser reposer pour la faire produire de nouveau plus abondamment » (Erroux. ; 2011). Selon Akpo et collaborateurs (2003), la jachère est l’état de la terre d’une parcelle entre la récolte d’une culture et le moment de l’introduction de la culture suivante.
La jachère est naturellement utilisée lorsque la baisse de fertilité d’une parcelle est constatée par l’utilisateur (Maïga., 1998).
Son rôle principal est de restaurer la fertilité des sols dégradés (Some et al., 2007). Cependant plusieurs types de jachères peuvent être utilisés pour espérer avoir un même résultat final.

Différents types de jachères

Les pratiques de la jachère dont le but est de restaurer la fertilité d’un sol dégradé (Maïga., 1998), diffèrent d’un endroit à l’autre cependant on distingue la jachère naturelle de la jachère artificielle (ou jachère améliorée).

Jachère naturelle

La jachère naturelle est utilisée pour restaurer la fertilité des sols et elle consiste à laisser une terre (parcelle) labourable au repos sous végétation naturelle dès que le paysan constate une baisse de fertilité suite à une diminution des rendements ou l’apparition de mauvaises herbes (Maïga., 1998). Elle est une pratique courante et ancienne dans l’agriculture extensive ou intensive traditionnelle dans le monde et particulièrement en Afrique de l’ouest (Zoungrana., 2003). La durée normale pour que le sol retrouve sa fertilité dépend de son état avancé de dégradation. Cette durée est située entre 10 et 20 ans (Zoungrana., 1993 ; Cesar et Coulibaly., 1993 ; Foumier et al., 2001 ; Faye et al., 2003).
Cette pratique est de plus en plus abandonnée à cause de la forte pression anthropique (Some et al., 2007) et des problèmes fonciers dans les endroits cultivables comme la zone de Kolda (explosion démographique, immigration…). Ces zones du Sud qui jadis, du fait de la qualité des sols, constituaient des greniers céréaliers. Tous ces problèmes ont conduit à l’utilisation des jachères raccourcies et la mise au point des jachères améliorées.

Jachère améliorée

La jachère améliorée ou jachère cultivée ou encore la jachère artificielle consiste à remplacer la jachère naturelle, composée principalement d’herbacées annuelles et d’arbustes, par des plantes améliorantes semées (graminées ou légumineuses), de façon à arriver en peu de temps (6 mois à 3 ans), à reconstituer l’effet positif d’une jachère naturelle de 10 ans (Hoefsloot et al., 1993). La pratique de l’agriculture itinéraire dont les bienfaits sont acceptés (Serpantié et Ouattara., 2001), qui était de règle dans les systèmes culturaux traditionnels de l’Afrique tropicale est devenue impraticable, faute de terres suffisantes à exploiter à cause de la forte pression anthropique et des changements climatiques. Ce qui a entrainé une perturbation des mécanismes traditionnels de régénération des sols par la jachère.
La mise en jachère étant la pratique la plus accessible de restauration de fertilité pour les paysans, cependant les longues durées qu’elles demandent posent problème. De plus l’évolution des systèmes agraires dans la plus part des zones du bassin arachidier, avec l’extension des superficies cultivées et une réduction des terres cultivables (Faye et al., 2003), constitue une contrainte pour les jachères de longue durée. La réduction du temps de jachère, de plus en plus pratiquée, est due aux contraintes suivantes :
-Augmentation progressive des densités des populations animales et humaines;
-modernisation des techniques culturales (traction animale qui arrache des souches de ligneux) ;
-méfiance des paysans par rapport à la loi sur le domaine national (Fanchette., 2000)
Il faut aussi noter l’inefficacité des jachères naturelles à restituer la fertilité des sols trop dégradés, qui exige un temps long pour que la strate ligneuse parvienne au stade de savane arbustive ou arborée et permettre la remontée biologique (Bosma et al., 1994). Ainsi les jachères naturelles sont de plus en plus abandonnées aux profits des jachères améliorées.
Les plantes améliorantes utilisées dans le cadre de la jachère améliorée peuvent être rendues plus efficaces si on les inocule avec des bactéries appelées PGPR pour faciliter leur implantation (Bashan et al., 1995).

MICROORGANISMES DU SOL

La communauté microbienne du sol joue un rôle majeur dans la restauration et le maintien de la fertilité des sols. Les éléments nutritifs sont rendus disponibles à la plante grâce à l’action microbienne qui constitue la force motrice de la minéralisation (Muhinda et al., 2009). Cette communauté est essentiellement constituée de bactéries et de champignons.

Bactéries

Bactéries PGPR

Les Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) sont les bactéries de la rhizosphère qui peuvent améliorer la croissance des plantes par une grande variété de mécanismes tels que la solubilisation du phosphate, la production de sidérophores, la fixation biologique de l’azote, la production du désaminase 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC), la production de phytohormones, présentant une activité antifongique, la production de composés organiques volatils (COV), l’induction de la résistance systémique, la promotion de véritables symbioses plantes-microorganismes, l’interférence avec la production de la toxine pathogène (Bashan et al., 2008 ; Podile et Kishore., 2006) etc…. Définis pour la première fois par Kloepper et schroth (1978) comme des microorganismes du sol qui ont un effet bénéfique sur la croissance de la plante. Ces microorganismes affectent la croissance des plantes par des mécanismes directs ou indirects (Nelson., 2004). Pour les mécanismes directs nous avons la production de sidérophores, la solubilisation des minéraux comme le phosphore, et la synthèse des phytohormones. Les mécanismes indirects concernent la capacité des PGPR à réduire les effets néfastes des pathogènes sur des plantes et sur le rendement des cultures. (Nelson., 2004). Pour que les PGPR soient efficaces, elles doivent être à mesure de coloniser les racines car elles ont besoin d’une densité de population suffisante dans la rhizosphère pour produire les effets bénéfiques (Ashrafuzzaman et al., 2009). Des études ont montré qu’une inoculation des plantes avec des PGPR augmente le poids sec des pousses, la longueur et le poids sec des racines, ainsi que la hauteur des plantes (Ashrafuzzaman et al., 2009).

Bactéries solubilisatrices du phosphate

Les Phosphate-solubilizing bacteria (PSB) sont des bactéries PGPR qui ont la capacité de solubiliser le phosphore insoluble. Les PSB utilisent le phosphore organique qu’elles transforment en phosphore minérale plus accessible pour les plantes par une suite de mécanismes chimiques (Kaur et Reddy., 2013).
Ces auteurs indiquent une amélioration de l’absorption du phosphore et des rendements de culture chez le maïs et le blé mais l’action est plus concrète lorsqu’on ajoute des roches phosphatées comme engrais.

Bactéries Solubilisatrices du phosphate minéral

Plusieurs bactéries, présentes aussi bien dans la rhizosphère que dans les sols non rhizosphériques, ont la capacité de solubiliser les formes insolubles du phosphate inorganique. Parmi les bactéries qui ont cette capacité nous avons les genres : Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Burkholderia, Achromobacter, Agrobacterium, Microccocus, Aereobacter, Flavobacterium et Erwinia. L’un des genres les plus abondants est Pseudomonas (Bertrand et al., 2001).
Les genres Rhizobium, Pseudomonas et Bacillus sont les plus puissants agents solubilisateurs du phosphate et que le phosphate tricalcique et hydroxyapatite est le substrat le plus dégradables (Rodriguez et Fraga., 1999).

Bactéries Solubilisatrices de phosphate organique

Le sol contient une large gamme de substrats organiques comme les restes d’animaux et de plantes, qui peuvent être une source de phosphore pour la croissance des plantes. Cependant, ce sont des sources de phosphore non accessible pour la plante car se trouvant sous des formes insolubles. Pour rendre cette forme de phosphore disponible pour la nutrition des plantes, il doit être hydrolysé sous une forme inorganique.
La minéralisation de la plupart des composés organiques du phosphore est réalisée à l’aide d’enzymes phosphatases dont la principale source dans le sol est considérée comme étant d’origine microbienne (Rodriguez et Fraga., 1999). En particulier, l’activité phosphatase est sensiblement plus importante dans la rhizosphère (Tarafdar et Jungk., 1987). Le pH de la plupart des sols est compris entre des valeurs acides et neutres (Rodriguez et Fraga., 1999). Ainsi, les phosphatases acides devraient jouer un rôle majeur dans ce processus.
Les bactéries du sol qui ont un niveau significatif de phosphatases acides concernent les souches du genre Rhizobium, Enterobacter, Serratia, Citrobacter, Proteus et Klebsiella, ainsi que Pseudomonas et Bacillus (Rodriguez et Fraga., 1999). Selon Greaves et Webley (1969) environ 30-48 % des sols cultivables et les micro-organismes de la rhizosphère utilisent les phytates.

Champignons

Les champignons sont des microorganismes hétérotrophes eucaryotes uni ou pluricellulaires dont les cellules sont pourvues d’une paroi chitineuse ou cellulosique, ils sont immobiles et se nourrissent par l’absorption des molécules organiques directement dans le milieu.
Ils ont la capacité de former des mycorhizes (symbiose mycorhizienne) avec plus de 90 % des espèces végétales (Nouaïm et Chaussod., 1996). Leur efficacité (systèmes racinaires mycorhizés) est due principalement à une extension du système d’absorption et à l’amélioration de la nutrition phosphatée (Nouaïm et Chaussod., 1996).

Table des matières

LISTE DES ABREVIATIONS
Introduction
Chapitre 1 : Synthèse Bibliographique
1.1 Généralités du sol
1.2. Propriétés physiques du sol
1.1.1. Structure du sol
1.1.2. Texture du sol
1.3. propriétés chimiques du sol
1.3.1. Carbone
1.3.2. Azote
1.3.3. Phosphore
1.3.3.1. Disponibilité du phosphore dans le sol
1.2.3.2. Mécanismes de solubilisation du phosphate
1.2.3.2.1. Mécanismes de solubilisation des phosphates minéraux
1.2.3.2.2. Mécanismes de solubilisation du phosphore organique
1.4. Gestion de la fertilité des sols
1.3.1 Jachère
1.3.1.1. Différents types de jachères
1.3.1.1.1. Jachère naturelle
1.3.1.1.2. Jachère améliorée
1.3. Microorganismes du sol
1.4.1 Bactéries
1.4.1.1. Bactéries PGPR
1.4.1.2. Bactéries solubilisatrices du phosphate
1.4.1.2.1. Bactéries Solubilisatrices du phosphate minéral
1.4.1.2.2. Bactéries Solubilisatrices de phosphate organique
1.4.2. Champignons
Chapitre 2 : Matériel et Méthodes
2.1. Situation et description du site
2.2. Matériel biologique
2.3. Echantillonnage des sols
2.3.1. Echantillonnage du sol non rhizosphérique
2.3.2. Echantillonnage de sols rhizosphériques
2.4. caractéristiques physico-chimiques des sols
2.5. Isolement des bactéries solubilisatrices de phosphore
2.6. Détermination du potentiel infectieux Mycorhizogène des sols (PIM)
2.6.1. Préparation de la gamme de dilutions
2.6.2. Prégermination des graines de maïs
2.6.3. Conduite de la culture
2.6.4. Coloration et visualisation des racines
2.6.5. Estimation du nombre le plus probable de propagules
2.7. Analyses statistiques
Chapitre 3 : Résultats
3.1. Influence du type d’occupations sur les propriétés physico-chimiques des sols
3.1.1. Influence du type d’occupation sur les sols
3.1.2. Analyses physico-chimiques des sols rhizosphériques
3.1.2.1. Texture des sols rhizosphériques
3.1.2.2. Taux de C, N, P des sols rhizosphèriques
3.1.3. Influence des espèces végétales sur le sol
3.2. Influence du mode d’occupation sur les propriétés microbiologiques des sols
3.2.1. Isolement des PSB à partir de sol
3.2.2. Potentiel infectieux Mycorhizogène des sols (PIM)
Chapitre 4 : Discussion
4.1. Influence du type d’occupation sur les sols
4.2. influence potentielle des sols rhizosphériques sur les sols en jachère
4.3. Isolement des PSB
4.4. Potentiel infectieux Mycorhizogène des sols (PIM)
Conclusion et perspectives
Références bibliographiques

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