Mécanismes de quenching non photochimique (NPQ)

INTRODUCTION ET REVUE DE LITTÉRATURE

Les plantes dans les milieux naturels subissent souvent de larges et rapides variations de la densité du flux de photons photo synthétiques actifs (PPFD) causées par la structure du couvert végétal, le vent et les nuages (Smith et al. 1989; Knapp and Smith 1990; Pearcy et al. 1996; Kirschbaum et al. 1998). Les feuilles des plantes ombragées par d’autres feuilles subissent aussi des légères fluctuations dues et au mouvement à travers les sous-étages des forêts, et les changements irréguliers au niveau de la lumière grâce aux mouvements des feuilles les plus hautes dans la canopée. Ces fluctuations peuvent contribuer ainsi dans une proportion considérable aux rayonnements totaux reçus en une journée par une feuille (pearcy 1990; Pearcy et al. 1996). Face à ces variations lumineuses, la plante doit utiliser différents mécanismes de régulation pour optimiser son efficacité photosynthétique. Les fluctuations de la lumière extérieure modulent le processus de la photosynthèse, mais ils ont été considérés comme des facteurs limitant la productivité des plantes (Kuppers et Pfiz 2009). La réponse de la photosynthèse par rapport à la lumière est décrite par la courbe de saturation lumineuse (Figure 1.1) : un plateau est obtenu pour des valeurs d’éclairement plus ou moins élevées, où la capacité d’absorption des photons dépasse la capacité de leur utilisation. Ainsi, les réactions d’assimilation du CO2 deviennent limitantes et la photosynthèse présente un taux maximal.

Cependant, cette relation entre le taux de photosynthèse et l’intensité lumineuse s’applique à des changements de lumière relativement lents (minutes, heures … ) jusqu’à atteindre de nouvelles conditions d’équilibre. Ces conditions ne prennent pas en considération les conditions naturelles dont les changements sont rapides (secondes … ). Notre compréhension de la photosynthèse est acquise sous lumière continue ou lors d’un seul changement de lumière, mais plusieurs études affirment que la lumière dynamique est utilisée moins efficacement que la lumière continue (Tennessen et al. 1995). Tel que mentionné plus haut, la photosynthèse dépend de nombreux mécanismes de régulation, dont les dynamiques ne sont pas considérées par la courbe de saturation de lumière. La productivité primaire prédite à partir de modèles basés sur l’état d’équilibre de la photosynthèse peut être surestimée de près de 30 % (Kuppers et Pfiz 2009). Par conséquent, l’étude de la photosynthèse sous lumière dynamique demeure nécessaire pour mieux comprendre les réponses de ce phénomène vis-à-vis les variations importantes de la lumière et révéler tous les mécanismes introduits pour que ce système optimise son activité.

Le quenching énergie-dépendant qE Sous certaines conditions environnementales, l’énergie absorbée excède la capacité d’assimilation de la photosynthèse. Cet excès d’énergie doit donc être dissipé efficacement par différents mécanismes de photoprotection pour éviter des photo dommages à l’appareil photo synthétique (Müller et al. 2001, Horton et al. 2005). Parmi ces mécanismes on cite le quenching non photochimique (NPQ). Le NPQ est un terme générique regroupant trois types de quenching non-photochimique, les qE, qT et qI. Ces trois types de quenching se distinguent surtout par les mécanismes impliqués, par leurs cinétiques d’induction et de relaxation, ainsi que leur réponse aux différents inhibiteurs. Parmi les NPQ, le quenching énergie-dépendant (ou ~pH-dépendant) qE est le plus important en termes de quantité d’énergie dissipée (et donc de protection contre les effets néfastes d’une intensité lumineuse excessive) et de rapidité d’induction (ordre des secondes à la minute).

Sous un excès de lumière, l’incapacité des réactions biochimiques de la photosynthèse à utiliser le pouvoir réducteur (ATP et NADPH) généré par le transport photo synthétique d’électrons se traduit tout d’abord par une hausse du gradient de pH dans les thylacoïdes des chloroplastes (le lumen devenant plus acide et le stroma plus alcalin) (Foyer et al. 1990). L’acidification du lumen entraîne l’activation de l’enzyme Violaxanthine dé-époxydase responsable de la conversion en deux étapes de la violaxanthine en iéaxhantine via l’anthéraxanthine (Figure 1.9). La présence de zéaxanthine diminue l’efficacité de transfert de l’énergie lumineuse vers les centres réactionnels et cause donc une plus grande dissipation de cette énergie sous forme de chaleur par des vibrations .moléculaires (Foyer et al. 1990; Humphries et Falk:owski 1994). Il en résulte une baisse de l’efficacité photochimique (nombre de réactions photochimiques par photon absorbé) et une atténuation de l’émission de la fluorescence chlorophyllienne. Ce mécanisme de régulation est induit et relaxé dans l’ordre de la minute, quoiqu’à des taux variables selon les études (Quick et Stitt 1989; Hodges et al. 1989).

La fluorescence chlorophyllienne

La lumière absorbée par l’appareil photo synthétique n’est pas totalement transformée en énergie chimique. Lors du transfert de l’énergie des antennes vers les centres réactionnels, une partie est perdue sous forme de chaleur et une autre, sous forme de fluorescence. La fluorescence chlorophyllienne représente une sonde intrinsèque de l’efficacité photosynthétique, ou plus précisément, du rendement quantique des réactions photochimiques du photosystème II (PSII). L’analyse de la fluorescence chlorophyllienne est donc devenue l’une des techniques les plus puissantes et les plus utilisées à la disposition de la physiologie végétale et aux écophysiologistes (Maxwell et Johnson 2000). Lorsqu’une molécule de chlorophylle absorbe un photon, un de ses électrons passe à un niveau excité. En retournant à son état fondamental, une fraction de l’énergie d’excitation est dissipée sous’ forme de fluorescence.

L’émission de la fluorescence chlorophyllienne provient essentiellement de l’antenne collectrice du photo système II (PSII); on montre, dans la plupart des situations, que l’émission de la fluorescence par le PSI est faible comparativement à celle du PSII et ne représente au plus que 10 à 20 % de l’émission totale. De plus, l’émission de fluorescence venant du PSII est variable tandis que celle qui vient du PSI ne l’est pas (Krause et Weis 1984). Chez une feuille adaptée à l’obscurité lorsque QA est oxydé dans tous les PSII c’est-à-dire que tous les centres réactionnels sont ouverts, l’efficacité photochimique est maximale donc la concentration en zéaxanthine est minimale d’où l’ intensité de la fluorescence est minimale et elle est dénotée Fo (seulement 1 % de l’énergie perdue en fluorescence). Si l’on applique un flash lumineux saturant de 1 s (trop court pour permettre l’accumulation de zéaxanthine), tous les QA sont momentanément réduits (centres réactionnels fermés), l’efficacité photochimique est minimale et donc la fluorescence est maximale (Fm).

Chez une feuille exposée à une intensité lumineuse quelconque, le QA est réduit dans une fraction des PSII d’où une augmentation de l’intensité de la fluorescence (F ou ‘Fs). En même temps, le transport d’électrons dans les thylacoïdes cause la formation d’un ~pH, qui lui entraîne l’accumulation de zéaxanthine, et donc une plus grande dissipation de l’énergie sous forme de chaleur (qE, voir section précédente). C’est pourquoi lorsqu’on applique un flash lumineux saturant causant la fermeture momentanée de tous les centres réactionnels, la fluorescence maximale (Fm’) pour ces conditions est inférîeure à Fm (à cause de la plus grande dissipation de l’énergie sous forme de chaleur en présence de zéaxanthine). Ces observations peuvent être traduites mathématiquement en considérant la fluorescence chlorophyllienne comme la somme des probabilités <1> de la dissipation de l’énergie lumineuse utilisée par les réactions photochimiques (<1> p), ou dissipée sous forme de chaleur (<1> c) et de fluorescence (<1> F), cette somme étant égale à 1.

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Table des matières

TABLE DES MATIÈRES
REMERCIEMENTS
RESUME
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
LISTE DES ABRÉVIATIONS, SIGLES ET ACRONYMES
CHAPITRE 1 INTRODUCTION ET REVUE DE LITTÉRATURE
1.1 Introduction et problématique générale
1.2 Aperçu de la photosynthèse
1.2.1 Les chloroplastes
1.2.2 Phase photochimique de la photosynthèse
1.2.2.1 Absorption de l’énergie lumineuse et antennes collectrices de lumière
1.2.2.2 Composantes du transport photo synthétique d’électrons
1.2.3 Phase biochimique de la photosynthèse
1.2.3.1 Le cycle de Calvin
1.2.3.2 Synthèse de l’amidon et de saccharose
1.2.3.3 Mécanismes de régulation de la phase biochimique
1.3 Mécanismes de quenching non photochimique (NPQ)
1.3.1 Le quenching énergie-dépendant Qe
1.3.2 Transitions d’états qT
1.3.3 La photo inhibition qI
1.4 La fluorescence chlorophyllienne
1.5 Notion de complexité d’un système
1.6 Oscillations de la photosynthèse
1.6.1 Oscillations lors de l’induction de la photosynthèse
1.6.2 Sous lumière sinusoïdale
1.7 Objectifs
CHAPITRE II MATERIELS ET METHODES
2.1 Matériel végétal et conditions de croissance
2.2 Mesures de fluorescence et de l’assimilation de CO2
2.3 Protocole expérimental
2.4 Transformée rapide de Fourier
2.5 Concentrations en chlorophylles
2.6 Analyses statistiques
CHAPITRE III RESULTATS
3.1 Comparaison de l’amplitude des résonances aux taux d’assimilation du C02 chez trois espèces cultivées sous deux conditions de croissances (intérieur et extérieur)
3.1.1 Caractérisation des plantes
3.1.2 Patrons de fluorescence chlorophyllienne sous lumière sinusoïdale
3.1.3 Rendement quantique du PSII (YII) et le Quenching non photochimique (YNPQ)
3.1.4 Résonances et taux de photosynthèse
3.2 Comparaison des amplitudes des oscillations aux taux d’assimilation du CO2, augmentant en fonction du temps, lors de l’induction de la photosynthèse
3.3 Comparaison des amplitudes des oscillations aux taux d’assimilation du CO2, augmentant en fonction du temps, sous l’effet des températures non-optimales (10 oC, 25 oC et 40 OC)
3.4 Comparaison des taux d’assimilation du CO2 obtenus sous différentes lumières sinusoïdales (différentes périodes et amplitudes) à ceux obtenus ‘ sous lumière continue d’intensité équivalente (même quantité de photons)
CHAPITRE IV DISCUSSION
CHAPITRE V CONCLUSION
BffiLIOGRAPIDE