Matière organique élément central de l’écosystème sol

Le sol, présent sur les surfaces émergées du globe est formé d’une phase solide comprenant les minéraux et la matière organique (MO), d’une phase liquide constituée de solution de sol, et d’une phase gazeuse. Il peut atteindre quelques décimètres à plusieurs mètres de profondeur et est organisé en plusieurs horizons. Les horizons du sol se distinguent les uns des autres par des critères comme la couleur, la texture et la structure. La couleur du sol traduit les variations en constituants organiques et en oxydes et la structure traduit les variations d’assemblages des constituants minéraux et organiques. Les sols résultent de l’altération, sur plusieurs millénaires, des roches mères sous-jacentes faisant ainsi du sol une ressource non renouvelable à l’échelle d’une vie humaine. La formation des sols dépend de la nature de la roche, de la topographie, de l’action du climat, des transformations chimiques des solutions en contact avec les roches et de l’activité biologique (Soil Survey Staff, 1999).

A l’échelle de l’horizon, le sol est organisé en agrégats de tailles variables résultant du réarrangement des particules qui le constituent. Les agrégats sont donc constitués de sables, limons, argiles, matières organiques, poils racinaires, microorganismes et de dérivés microbiens. Leur formation, étudiée et discutée depuis les années 1900, est conditionnée par les teneurs en carbone organique, en argile et carbonate mais également par l’activité biologique (faune du sol, microorganismes, racines) et par les conditions environnementales (Six et al., 2004 ; Bronick and Lal, 2005 ; Fortuna, 2012). De nombreuses théories ont été posées pour expliquer la distribution et la stabilité des agrégats et ainsi l’hétérogénéité spatiale du sol. Tisdall et Oades (1982) ont proposé un concept de hiérarchie des agrégats postulant que les particules primaires du sol seraient d’abord liées ensemble dans les microagrégats par des agents liants persistants (complexes de cations métalliques, matière organique humifiée, argiles,…). Ces micro-agrégats stables seraient ensuite liés ensemble par des agents liant transitoires (hyphes fongiques, racines, polysaccharides microbiens,…) pour former les macro-agrégats (Six et al., 2004). En 1984, Oades a ensuite émis l’hypothèse qu’à l’issue de la décomposition des agents liants des macro-agrégats, les micro-agrégats stables se formaient autour de la matière organique nouvellement humifiée au centre des macroagrégats après la décomposition des agents liants des macro-agrégats (Six et al., 2004).

Les micro-agrégats ont un diamètre allant de 20 à 250 µm et sont formés à partir de molécules organiques liées à l’argile et à des cations polyvalents. Les macro agrégats ont un diamètre allant de 250 µm à plusieurs centimètres et sont formés autour de matières organiques particulaires (Six et al., 2004; Bronick and Lal, 2005; Fortuna, 2012).

Le sol présente également un réseau de macro- et micropores constituant 50% de son volume total et permettant la diffusion des phases gazeuses et liquides. Les macropores, d’un diamètre supérieur à 10 µm et situés entre les agrégats et à l’intérieur des macro-agrégats, permettent la circulation de l’eau. Les micropores, d’un diamètre inférieur à 10 µm et situés dans les micro-agrégats, permettent la rétention de l’eau capillaire (Monrozier et al., 1991 in Ranjard and Richaume, 2001). La surface interne des pores est également hétérogène dans sa composition en matériaux inorganiques et organiques. Ce réseau permet ainsi la coexistence de pores saturés et désaturés (Young et al., 2008) entrainant des gradients en eau, en solutés minéraux et en conditions chimiques (Carminati et al., 2008 in Young et al., 2008). Le sol a longtemps été considéré comme une boîte noire opaque au fonctionnement chaotique car il est caractérisé par une hétérogénéité spatiale et temporelle. De plus, plus les études se concentrent sur de petites échelles d’organisation, plus l’hétérogénéité du sol et la diversité biologique sont grandes.

Plus qu’un support physique, le sol crée une mosaïque d’habitats connectés, qui est à l’origine de la distribution hétérogène de la biodiversité et de l’activité microbienne (Ranjard and Richaume, 2001 ; Tarlera et al., 2008 in Young et al., 2008). Ainsi, le sol est un écosystème à l’interface de la lithosphère, de l’atmosphère, de l’hydrosphère et de la biosphère dont la complexité est le principal déterminant de sa diversité (Young et al., 2008). Cependant, les relations entre l’hétérogénéité de distribution des micro-habitats et les fonctions du sol sont encore mal connues.

Le sol est un milieu où tous les domaines du vivant sont représentés. Un gramme de sol peut contenir 6000 génomes bactériens, plusieurs mètres d’hyphes fongiques et un grand nombre d’animaux (Fortuna, 2012). Les organismes du sol peuvent être classés selon leur taille. La macrofaune regroupe les organismes de l’ordre du centimètre tels les enchytréides, vers de terres et macro-arthropodes. La mésofaune regroupe les organismes de l’ordre du millimètre tels les micro-arthropodes, collemboles et mites. La microfaune regroupe les organismes de l’ordre de 10-100 micromètres tels les nématodes et protozoaires. Enfin, les microorganismes regroupent les bactéries et les champignons. Le sol peut abriter plus de 109 bactéries par gramme représentant 4000 à 7000 génomes différents. Les organismes du sol peuvent également être classés en grands groupes fonctionnels :
– Les décomposeurs, ou ingénieurs chimiques, principalement microbiens, sont impliqués dans le recyclage de la MOS et les cycles biogéochimiques.
– Les microrégulateurs, appartenant principalement à la microfaune, régulent les populations microbiennes par prédation.
– Les ingénieurs du sol, comprenant des organismes de la macrofaune et de la mésofaune, participent à la structuration du sol et à la dégradation de la matière organique fraiche (MOF) arrivant au sol.

La distribution spatiale des microorganismes et de leur activité a été décrite à des échelles allant de l’individu au paysage (Maron et al., 2011). Elle résulte de l’influence de paramètres environnementaux mais également de paramètres intrinsèques à la communauté microbienne (Ettema and Wardle, 2002 in Young et al., 2008). Une analyse géostatistique de la distribution de PLFA a montré que des sous-ensembles des communautés et leur capacité à utiliser différents substrats étaient spatialement organisés en patch de différentes tailles (Ritz et al., 2004 in Young et al., 2008).

Les contraintes de diffusion des cellules microbiennes et de la faune sont considérées comme les principaux déterminants de la diversité, de la distribution et des interactions entre groupes fonctionnels. Les ingénieurs du sol, tels les vers de terre, peuvent ingérer les microorganismes du sol. Il a été supposé que le contact avec le mucus des vers de terre, riche en éléments, permettait d’activer les bactéries en dormance dans le sol. Ce contact peut se passer dans le tube digestif ou sur les parois des galeries des vers de terre et induirait une augmentation de la respiration microbienne (Bernard et al., 2012). La présence de protozoaires et nématodes entraine un changement de la composition des communautés bactériennes, ce qui implique qu’il existe une prédation sélective des bactéries. Les nématodes et protozoaires bactérivores présentent différents modes de prédation et d’ingestion des cellules bactériennes (Rønn et al., 2012). Les protozoaires sont capables de capturer les bactéries passivement par interception directe, par filtration ou par l’élaboration de pièges ou activement par prédation des bactéries présentes à la surface des pores (Rønn et al., 2012). Les nématodes ingèrent les bactéries par aspiration et filtrage de la solution du sol et ont la capacité de dégrader physiquement les amas de bactéries et la paroi des cellules (Rønn et al., 2012). Ainsi la prédation contribue à la régulation des populations bactériennes. Cependant, l’intensité de prédation dépend de la texture du sol (Ranjard and Richaume, 2001).

Table des matières

Introduction générale
I. Le sol : une boîte noire à explorer
I.1. Définition
I.2. Milieu hétérogène
I.3. Ecosystème complexe
I.4. Les services écosystémiques fournis par le sol
I.5. Les enjeux actuels
I.6. L’Agroécologie
I.7. Conclusion
II. Matière organique : élément central de l’écosystème sol
II.1. Définition et rôle
II.2. Nature et composition
II.3. dynamique
II.4. Minéralisation et/ou séquestration
II.5. Conclusion
III. Les déterminants de la minéralisation de la MO et/ou de la séquestration
III.1. Les différents types de déterminants
III.2. Les déterminants proximaux
III.4. Les déterminants distaux : Le climat, les usages et pratiques culturales
III.5. Conclusion
IV. Les décomposeurs : acteurs de la transformation de la MO dans le sol
IV.1. Physionomies
IV.2. Métabolismes
IV.3. Répartition spatiale
IV.4. Diversité génétique
IV.5. phylogénie
IV.6. Vers une classification plus fonctionnelle des microorganismes
IV.7. Conclusion
V. Le PE : mécanismes générateurs, conséquences et hypothèses
V.1. Un phénomène intriguant : le « Priming Effect »
V.2. Mécanismes générateurs
V.3. Conséquences sur la séquestration du carbone et le recyclage des nutriments
V.4. Hypothèses de travail
V.5. Conclusion
VI. Le Contexte de Madagascar
VI.1. Diversité de paysages, climats et production végétales
VI.2. L’insécurité alimentaire
VI.3. Agriculture des Hauts plateaux
VI.4. Le projet CAMMiSolE
VI.5 Objectifs et réalisation de ce travail de thèse
Conclusion générale

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