Soutenance mémoire
Les maladies infectieuses sont une des causes les plus importantes de morbidité chez l’homme et l’animal avec des conséquences à la fois économiques, sanitaires et écologiques (Cleaveland 2001). Les modifications de grande ampleur que subit actuellement notre planète (changement climatique, modification de l’utilisation des terres etc.) bouleversent les risques associés à ces maladies. Au cours de ma thèse, je me suis intéressée à un volet de ces modifications, à savoir l’effet de l’introduction d’une espèce sur la circulation d’un agent pathogène, infectant plusieurs espèces animales et se transmettant à l’homme par les tiques, Borrelia burgdorferi sensu lato (sl), agent de la maladie de Lyme. Dans cette introduction, je présenterai, dans un premier temps, quelles caractéristiques des agents pathogènes se transmettant entre l’homme et l’animal (agents zoonotiques) expliquent leur caractère émergent. Puis, nous verrons comment une introduction d’espèce peut modifier la circulation d’agents pathogènes zoonotiques. Je terminerai, après avoir défini la notion d‘hôte réservoir, par présenter les méthodes de quantification du rôle de plusieurs espèces réservoirs dans la circulation d’agents pathogènes, notamment dans le cas de maladies vectorielles.
MALADIES INFECTIEUSES ZOONOTIQUES EMERGENTES, PROBLEME MAJEUR DE SANTE PUBLIQUE
Enjeux des maladies infectieuses émergentes
Une maladie émergente est généralement considérée comme une « maladie dont l’incidence augmente dans un espace-temps donné de façon anormale, du fait que la maladie est nouvelle (ex. : Encéphalopathie Spongiforme Bovine, ESB) ou, pour une maladie connue, du fait de modalités d’évolution différentes, comme l’adaptation à un nouvel hôte, à une nouvelle aire de répartition (ex. : fièvre catarrhale du mouton, fièvre du West Nile), ou à l’augmentation de la gravité des symptômes (ex. : influenza aviaire H5N1) » (Vourc’h 2010). Entre 1940 et 2000, Jones et collaborateurs (2008) estiment à 335 le nombre de maladies infectieuses ayant émergé dans la population humaine ; le nombre d’émergence ayant une nette tendance à augmenter au cours de ces décennies (Figure 1). L’émergence de ces maladies infectieuses soulève des enjeux de plusieurs ordres, dont nous allons parler en les illustrant par quelques exemples.
Les maladies infectieuses émergentes peuvent avoir un impact économique important. On estime par exemple que les mesures de contrôle et de restriction commerciale mises en place en raison de l’épidémie d’ESB en Grande-Bretagne ont coûté plus de 740 millions de livres en 1997 (McDonald and Roberts 1998). De même, les apparitions répétées des virus d’Influenza Aviaire Hautement Pathogènes ont entrainé la destruction massive de volailles dans plusieurs pays, conduisant à des pertes économiques notables pour des pays dépendants de cette production. Ainsi, pour les pays exportateurs, les pertes économiques associées à une épidémie d’Influenza sont comprises entre 65 et 400 millions de dollars US (McLeod and Guerne-Bleich 2006). Les maladies infectieuses émergentes peuvent provoquer de profonds changements dans l’organisation sanitaire des pays. Ce fut le cas de l’épidémie de SIDA, dans les pays en voie de développement, ou encore de celle du SRAS (Syndrome Respiratoire Aigu Sévère), en Asie (Sansone et al. 1989, Cao et al. 2010) .
Les enjeux écologiques associés à l’émergence de maladies infectieuses concernent principalement le lien entre la biodiversité et la dynamique des maladies. Intuitivement, une plus grande biodiversité devrait conduire à une plus grande diversité d’agents pathogènes et d’hôtes, et ainsi augmenter l’incidence des maladies infectieuses (Dunn et al. 2010). Cependant, la régulation des maladies est considérée comme étant un des services rendus par la biodiversité, car une forte diversité d’espèces est susceptible de limiter le risque de transmission (MEA 2005, Walpole et al. 2009). Certaines études ont montré qu’une diminution de la richesse spécifique d’une communauté, suite à la perturbation d’habitats favoriserait des espèces opportunistes, très compétentes en tant que réservoirs d’agents pathogènes ou en tant que vecteurs (Mills 2006, Vittor et al. 2006, Molyneux et al. 2008). Par exemple, plusieurs espèces de muridés, réservoirs des virus de fièvres hémorragiques, sont des espèces opportunistes favorisées dans les environnements perturbés. Il semble que le risque de fièvres hémorragiques pour l’homme soit ainsi plus faible dans les environnements riches en espèces que dans les environnements perturbés. Cependant, nous ne savons pas si ce genre d’observation est généralisable, en d’autres termes, si les traits d’histoire de vie (taille de la population, stratégie de reproduction etc.) qui caractérisent les espèces opportunistes (c’est-à dire dominantes dans les environnements perturbés pauvres en espèces) favorisent aussi la transmission d’agents pathogènes. La récente accélération de perte de biodiversité due aux activités humaines est donc susceptible de modifier profondément les dynamiques hôtes-agents pathogènes (Giraudoux et al. 2008). Cependant, ces dynamiques sont très complexes et difficiles à étudier, car nous manquons de connaissances précises sur la diversité des agents pathogènes et les interactions entre hôtes et agents pathogènes, qui interviennent à différentes échelles (Lloyd-Smith et al. 2009).
Conditions d’émergence des maladies infectieuses
L’émergence d’une maladie infectieuse est en général la résultante de modifications, qui peuvent intervenir en cascade à différents niveaux : au niveau des agents pathogènes, des hôtes, des modes de transmission et de l’environnement. Les agents pathogènes sont des organismes qui évoluent vite, avec un temps de génération souvent bien plus court que celui de leurs hôtes. Ils peuvent donc s’adapter rapidement aux pressions de sélection exercées par les hôtes. Ces évolutions peuvent modifier des caractéristiques clés pouvant favoriser l’émergence de maladies, telles que la virulence, la résistance contre les traitements, l’adaptation à de nouvelles espèces (Osnas and Dobson , Reluga et al. 2007). La grippe espagnole, par exemple, due à une souche particulièrement virulente et contagieuse de grippe A (H1N1), se serait adaptée à une nouvelle espèce hôte, l’homme, avec en conséquence 30 à 50 millions de morts dans le monde (Tumpey et al. 2005). La modification de la réponse des hôtes aux agents pathogènes peut favoriser l’émergence de maladies. Les hôtes peuvent devenir plus sensibles à une infection du fait d’une baisse d’immunité, due au stress, à la malnutrition ou à des infections déjà présentes. Par exemple, l’épidémie de peste, causée par la bactérie Yersinia pestis et véhiculée principalement par les rats, s’est propagée en Europe au sein de populations qui n’avaient pas d’anticorps contre ce bacille et qui étaient déjà affaiblies par des famines répétées, d’autres épidémies et des guerres (Haensch et al. 2010). Par ailleurs, l’augmentation de densité ou d’abondance des populations (Courtin et al. 2009), comme c’est le cas dans les élevages intensifs ou dans les villes densément peuplées, favorise la transmission de pathogènes en modifiant le taux de contact entre individus et en augmentant les tailles des populations d’agents pathogènes. Les introductions de vecteurs sont les cas extrêmes de modification de contact hôtes-agents pathogènes, puisque leur présence permet la transmission indirecte d’agents pathogènes. L’introduction en 1826 à Hawaï du moustique Culex quiquefasciatus a permis la transmission du paludisme aviaire, ce qui a entraîné une forte mortalité des oiseaux endémiques de cette île (Atkinson and LaPointe 2009).
L’ensemble des acteurs du système hôte-agent pathogène interagit dans un environnement avec d’autres organismes. Les modifications de cet environnement, tel que les modifications de paysage ou l’intensification des systèmes de production animale (densification notamment), peuvent favoriser l’émergence de maladies en agissant sur les interactions entre les éléments décrits dans les paragraphes précédents. À l’échelle de la planète, les changements globaux, tel que le changement climatique et l’augmentation des échanges, entraînent des répercussions sur l’ensemble des composants et structures du système. De nouvelles maladies vectorielles pourraient émerger à la faveur d’un changement climatique, qui modifierait l’aire de répartition des vecteurs et donc celle des agents pathogènes qu’ils transmettent (Courtin et al. 2009). A l’heure actuelle, un des risques préoccupant concerne l’extension de l’aire de répartition de l’espèce de tique Hyalomma marginatum, déjà présente dans le sud de la France, du fait que cette tique transmet le virus de Congo-Crimée (Sylla et al. 2008). De façon plus fine, les changements climatiques peuvent aussi modifier les génotypes dominants d’agents pathogènes. Par exemple, Gatewood et collaborateurs (2009) ont montré, aux Etats Unis, que la synchronie de l’activité larves et des nymphes Ixodes scapularis était liée à des paramètres climatiques. Or dans les sites où les larves et les nymphes n’étaient pas synchrones, les génotypes RST1 de B. burgdorferi sensu stricto, associés à une plus grande diversité et sévérité de symptômes cliniques que les autres génotypes RST2 et RST3 (Jones et al. 2006, Terekhova et al. 2006), étaient plus prévalents.
Les différents éléments présentés peuvent être classés en causes proximales (impliquant l’agent pathogène, les populations réservoirs et cibles, et influençant directement les processus d’émergence de maladies) et en causes ultimes, à l’origine des modifications (Figure 2) (Reperant 2010). Comprendre les mécanismes d’action des causes ultimes sur l’émergence de maladies est complexe, puisqu’il faut intégrer plusieurs échelles imbriquées.
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Table des matières
Partie I : Introduction
1. Maladies infectieuses zoonotiques émergentes, problème majeur de santé publique
2. Les espèces introduites modifient la circulation des agents pathogènes zoonotiques
3. Quantification du rôle d’espèces réservoirs dans la circulation d’agents pathogènes
4. Problématique
Partie II : Systèmes d’étude
1. La maladie de Lyme
2. Le tamia de Sibérie
3. Les sites d’étude
4. Hôtes des tiques et hôtes réservoirs de B. burgdorferi sl en forêt de Sénart
5. Méthodes de collecte de données et d’analyse biologiques
Partie III : Evaluation de la compétence de réservoir du tamia de Sibérie pour B. burgdorferi sl par des données collectées en milieu naturel
1. Caractéristiques à évaluer pour étudier la compétence de réservoir du tamia en milieu naturel
2. Infestation du tamia par les tiques I. ricinus (Annexe 1)
3. Infection des tamias par B. burgdorferi sl (Annexe 2)
4. Maintenance de B. burgdorferi sl par le tamia de Sibérie
5. Transmission de B. burgdorferi sl du tamia de Sibérie aux tiques
Partie IV : Quantification de la contribution relative du tamia de Sibérie au risque acarologique
1. Calcul de contribution des rongeurs au risque acarologique
2. Comparaison des charges en tiques du tamia de Sibérie et des oiseaux (Annexe3)
3. Comparaison des contributions estimées à partir de données de captures et à partir de l’analyse des repas sanguins
4. Modélisation de la contribution au risque acarologique
Partie V : Discussion générale
1. Analyse critique des principales méthodes biologiques utilisées
2. Le tamia, un hôte plus infesté par les tiques et plus infecté par B. burgdorferi sl, que le principal réservoir rongeur natif
3. Le tamia de Sibérie semble contribuer fortement au risque acarologique
4. Comment améliorer le calcul d’indice de contribution ?
Partie VI : Conclusion générale
