Lutte biologique contre les plantes adventices

Cycle de développement

Accouplement Headrick et Goeden (2000) ont décrit le comportement d’accouplement chez les espèces du genre Procecidochares (Cecidocharini : Tephritinae : Tephritidae). En général, les mâles poursuivent les femelles avec ou sans mouvement alaire pour l’accouplement. Lorsqu’un mâle arrive a monté une femelle, il la saisit au niveau de l’abdomen proche du thorax grâce à ses pattes antérieures. Cependant, les pattes moyennes du mâle saisissent la femelle au niveau de la base de l’ovipositeur ; alors que les pattes postérieures restent replier sous l’ovipositeur et l’abdomen. Les pattes postérieures ont pour rôle de tirer l’apex de l’aculeus dans l’épandrium du mâle et de frapper de façon asynchrone l’ovipositeur et les sternites postérieurs de l’abdomen de la femelle. La femelle réceptive au mâle, enfonce son aculeus à travers les voies génitales mâles. Une fois ce dernier saisi par l’armature génital mâle, le phallus ou l’édéage est introduit dans l’orifice anal de la femelle qui est ouvert.

Dans cette position dite copulatoire, les pattes antérieures du mâle ambrassent l’abdomen de la femelle près du thorax, les pattes moyennes fixent l’oviscape à sa base et les pattes postérieures restent généralement sur le substratum et frappe de façon intermittente la partie ventrale de l’abdomen de la femelle lorsqu’elle s’agite. L’accouplement peut durer entre 0,5 et 5 heures. Contrairement au genre Procecidochares, les mâles des espèces du genre Goedenia (Myopitini : Tephritinae : Tephritidae) à l’instar de Goedenia timberlakei Blanc et Foote qui tentent de s’accoupler les femelles, présentent une distension des pleures abdominales sans interactions comportementales préalables entre les deux sexes (Goeden et al., 1995b). Les mouvements rapides des mâles orientés de gauche à droite font partie intégrante du comportement d’induction de l’accouplement. Les mâles doivent également surmonter la logistique de l’accouplement (difficultés liés à l’accouplement) avec les femelles qui ont exceptionnellement un ovipositeur long par rapport aux autres espèces de la sous-famille des Tephritinae. Chez cette espèce l’accouplement a une durée de 1 à 1,5 heure (Goeden et al., 1995b).

Développement des stades pré-imaginaux

Après incubation et éclosion des oeufs, trois stades larvaires sont observés à l’exception de Urophora jaceana Hering et Urophora cardui L. (Varley, 1937) chez qui, le premier stade larvaire reste dans l’oeuf et n’émerge qu’après la première mue larvaire pour donner le second stade larvaire. La durée de développement larvaire est comprise entre 20 à 40 jours (Zwölfer, 1983). Selon ce même auteur, la larve de troisième stade ou la nymphe, en règle générale, hiverne dans leur plante-hôte. La durée du troisième stade larvaire est la plus longue et peut constituer la plus longue étape de vie pour les espèces qui hivernent dans leur hôte. Cependant, pour les espèces du genre Aciurina et Procecidochares, c’est plutôt la durée de développement du premier stade larvaire qui est la plus longue car ce stade hiverne dans les galles en formation (Green et al., 1993 ; Goeden et Teerink, 1996a, 1996b, 1997b ; Headrick et al., 1997). Les Tephritidae non frugivores étant surtout univoltins et rarement bivoltins ; l’association directe entre leurs stades pré-imaginaux et leurs hôtes peut durer plus de 300 jours chez les espèces univoltines alors que cette période est plus courte chez les bivoltines (Zwölfer, 1983). La nymphose se déroule à l’intérieur de l’hôte et peut durer entre 15 et 25 jours lorsque la larve de troisième stade hiverne. Néanmoins, chez certaines espèces telles que Orellia occidentalis Snow et Campiglossa (Paroxyna) genalis Thomson (Goeden et al., 1994), la larve du troisième stade quitte l’hôte pour nymphoser dans le sol. Les adultes ont une durée de vie courte (25 à 30 jours) à l’exception des espèces du genre Tephritis dont les adultes hivernent (plus de 200 jours) (Zwölfer, 1983).

Importance économique

La plupart des Tephritidae non frugivores n’ont pas d’impact économique ; cependant quelques espèces attaquent des plantes cultivées (Headrick et Goeden, 1998) telles que le carthame des teinturiers, Carthamus tinctorius L. (Asteraceae) et l’asperge, Asparagus spp (Liliaceae).L’asperge est une monocotylédone dont les pousses comestibles proviennent du rhizome. C’est une plante des régions tempérées. Il existe plusieurs espèces comestibles telles qu’Asparagus officinalis L., Asparagus acutifolius L., Asparagus albus L., Asparagus maritimus (L.) Mill., Asparagus tenuifolius Lam. Elle est attaquée par Plioreocepta poeciloptera Schrank communément appelée mouche de l’asperge. C’est une espèce des zones tempérées univoltine et monophage qui constitue un ravageur redoutable des cultures de l’asperge en Europe (Thibout et al., 2005 ; Roy, 2013). Les dégâts sont causés par les larves qui creusent des galeries dans la tige. Ces galeries gênent la circulation de la sève et fragilisent la tige qui jaunie et sèche. Une forte infestation peut tuer les jeunes pousses et réduire le rendement de la culture (Otto et Hommes, 2003).Le carthame des teinturiers est une plante oléagineuse et un composant essentiel du système agricole dans les zones arides (Sabzalian et al., 2008). Le plus important ravageur du C. tinctorius en Asie et en Europe est A. helianthi (Talpur et al., 1995, Zandigiacomo et Lob, 1991). C’est un polyphage (Ashri, 1971) dont les femelles pondent à l’intérieur des bractées des capitules (Ashri et Knowles, 1960 ; Narayanan, 1961). Les larves se nourrissent des tissus du capitule et des graines (akènes) (Faure et al., 2004). Ceci entraine la perte de poids, de rendement et la valeur marchande des graines (Ashri, 1971). En Asie, elle dévaste la plupart des zones de production dans divers pays comme l’Irak (Al-Ali et al., 1977), le Pakistan (Talpur et al., 1995), l’Inde (Vaishampayan et Kapoor 1970 ; Verma et al., 1974) et l’Iran (Saeidi, 2011 ; Esfahani et al., 2012 ; Saeidi et al., 2013). En Iran, les pertes de rendement des graines sont estimées entre 30 et 70% pour les différents cultivars (Sabzalian et al., 2010). Malgré ces espèces d’importance économique retrouvées au sein des Tephritidae non frugivores, il existe des espèces bénéfiques utilisées dans la lutte biologique contre les plantes adventices.

Maturité sexuelle

Après émergence, les adultes passent par une période de maturation qui dure plusieurs jours. Cette période coïncide avec le déroulement de la vitellogenèse chez les femelles (Fletcher, 1987). Ces adultes ont besoin de nutriments pour assurer leur survie, entretenir leurs activités et réaliser leur maturité sexuelle (Tsitsipis, 1989). Il s’agit des carbohydrates, des protéines (acides aminés), des minéraux, des vitamines de groupe B et de l’eau (Hagen, 1953). Dans la nature, ces adultes se nourrissent de jus de fruits, de nectar des fleurs, des sécrétions foliaires des plantes, de pollens, de fientes d’oiseaux, de miellat, de levures et de bactéries (Fitt et O’Brien, 1985 ; Fletcher, 1987 ; Tsitsipis, 1989 ; Hendrichs et Hendrichs, 1990 ; Aluja, 1994 ; Hendrichs et Prokopy, 1994 ; Warburg et Yuval, 1997). La vitellogenèse se déroule dans les ovarioles. Au cours de la maturation ovarienne, la taille des ovaires augmente avec l’apparition des cellules nourricières à l’extrémité antérieure de l’ovocyte en développement. Ces cellules nourricières persistent jusqu’à la formation complète du chorion (Chou et al., 2012). Le développement des ovocytes dans les ovarioles est asynchrone (Fletcher, 1987 ; Chou et al., 2012)

Dans les conditions défavorables, le contenu des follicules en développement peut être résorbé. Ce phénomène est habituellement manifeste chez les spécialistes privés de leurs hôtes de prédilection (Fitt, 1990a). En effet, la résorption des follicules a été observée chez les femelles de B. oleae (monophage) durant l’été à cause de la température élevée, de la faible humidité et de la non disponibilité de fruits (Fletcher et al., 1978). Contrairement aux spécialistes, le phénomène de résorption du contenu des follicules n’a jamais été observé chez les polyphages tels que Anastrepha ludens Loew, Bactrocera papaya Drew et Hancock et C. capitata (Aluja et Mangan, 2008). Cependant, ce phénomène a été mise en évidence chez la femelle de Bactrocera tryoni Froggatt (polyphage), pendant les mois d’hiver où la température chute en dessous du seuil de développement (Fletcher, 1975 ; Meats et Khoo, 1976). En général, les adultes de mouches des fruits privés de substrat alimentaire juste après leur émergence meurent entre 2 et 3 jours (Christenson et Foote, 1960 ; Fletcher, 1987). Leur durée de vie dépend de la disponibilité de l’eau, de carbohydrates et de protéines (Fletcher, 1987). En outre, les facteurs géographiques à l’instar de l’altitude peuvent influer sur la durée de vie des Tephritidae frugivores. Duyck et al. (2011) ont montré que les hautes altitudes rallongeaient la durée de vie des populations sauvages de Ceratitis rosa Karsch. Selon ces mêmes auteurs, cette relation entre l’altitude et la durée de vie peut être expliqué par l’effet de la température sur la reproduction. En effet, les basses températures qui caractérisent les hautes altitudes, ralentissent généralement le processus de reproduction chez les insectes, entrainant par conséquent la rallonge de la durée de vie (Duyck et al., 2011 ; Adler et al., 2013)

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Table des matières

Résumé
Abstract
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE 1 : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
I – Zones écologiques du Togo et la production des fruits
II – La filière fruitière au Togo
Production et exportation des fruits
Contraintes liées à la production et à la commercialisation des fruits
III – Tephritidae
A) Tephritidae non frugivores
Bio-écologie
1.1. Plantes-hôtes
1.2. Cycle de développement
1.2.1. Accouplement
1.2.2. Ponte
1.2.3. Développement des stades pré-imaginaux
Importance économique
Lutte biologique contre les plantes adventices
B) Tephritidae frugivores
1.Plantes-hôtes
2.Biologie
2.1. Appareil reproducteur
2.1.1. Appareil reproducteur femelle
2.1.2. Appareil reproducteur mâle
2.2. Maturité sexuelle
2.3. Accouplement
2.4. Ponte
2.5. Cycle de développement
2.5.1. OEufs et développement embryonnaire
2.5.2. Morphologie des différents stades larvaires
2.5.3. Activités des différents stades larvaires
2.5.3. Facteurs influençant le développement
2.5.4. Compétition intra et inter-spécifique
2.5.5. Voltinisme
3.Importance écologique et économique
3.1. Effet bénéfique et neutre
3.2. Importance économique
3.2.1. Impacts de B. dorsalis sur la production fruitière en Afrique
3.2.2. Autres espèces nuisibles aux fruits
3.2.3. Conséquences des dégâts causés aux fruits
4.Méthodes de lutte
4.1. Lutte chimique
4.1.1. Utilisation de pièges à liquide
4.1.2. Technique d’annihilation des mâles (TAM) ou piégeage de détection
4.2. Utilisation de bio-insecticides
4.3. Lutte génétique ou technique de l’insecte stérile (TIS)
4.4. Lutte culturale ou mesures prophylactiques
4.5. Lutte biologique
4.5.1. Utilisation de prédateurs
4.5.2. Utilisation de parasitoïdes
4.6. Traitement post-récolte
4.7. Lutte intégrée
Conclusion
CHAPITRE 2 : CADRE ET CONDITIONS DE L’ETUDE
I – CADRE D’ETUDE
Zone écologique IV
Zone écologique V
Choix des sites de piégeage des espèces de Tephritidae
Sites d’échantillonnage des fruits
II – MATERIEL ET METHODES
1.Matériel vivant
1.1. Matériel végétal
1.2. Matériel animal
1.2.1. Elevage de B. dorsalis
2.Matériel de piégeage
2.1. Piège à sec
2.2. Paraphéromones
2.3. Insecticide chimique
Conservation des échantillons de Tephritidae
Préparation et montage des larves
CHAPITRE 3 : DIVERSITE DES MOUCHES DES FRUITS (DIPTERA :TEPHRITIDAE) ET DE LEURS PARASITOIDES AU SUD DU TOGO
MATERIEL ET METHODES
1.Inventaire floristique des différents sites de piégeage
2.Inventaire des espèces de Tephritidae et de leurs parasitoïdes dans les zones écologiques IV et V
2.1. Echantillonnage des fruits
2.2. Incubation des fruits
2.3. Piégeage des espèces de Tephritidae
2.3.1. Mise en place des pièges
2.3.2. Collecte de mouches capturées dans les pièges
2.4. Identification des espèces de Tephritidae et de leurs parasitoïdes
3.Calcul des indices de diversité et de la prévalence
3.1. Diversité alpha (α)
3.2. Diversité Bêta (β)
3.3. Fluctuation des populations des espèces de Tephritidae dans les zones d’étude
Calcul du Taux de parasitisme
RESULTATS
1.Diversité spécifique des Tephritidae dans les zones écologiques IV et V
1.1. Diversité floristique des différents sites prospectés
1.2. Diversité spécifique des Tephritidae
1.2.2. Diversité alpha (α)
1.2.3. Diversité Bêta (β) 5
1.2.4. Efficacité des pièges
1.2.5. Fluctuation des populations des espèces de mouches des fruits les plus abondantes
2.Relation entre plantes-hôtes, mouches des fruits et parasitoïdes dans les zones écologiques IV et VIII – DISCUSSION
CHAPITRE 4 : BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU DEVELOPPEMENT DE BACTROCERA DORSALIS
I – MATERIEL ET METHODES
1..Détermination de la période et durée d’accouplement
2.Structure de l’appareil reproducteur mâle et femelle
3.Détermination du nombre d’ovarioles des femelles
4.Evaluation des capacités reproductrices et de développement
4.1. Evaluation de la fécondité chez les femelles et survie des adultes
4.2. Etude de l’influence du substrat de ponte sur la fécondité des femelles
5.Etude du cycle de développement
5.1. Récupération des œufs
5.2. Incubation des œufs et développement larvaire
5.3. Identification des différents stades larvaires
4. Suivi de la nymphose et obtention d’adultes
6.1. Etablissement de la table de survie et de fertilité
6.1.1. Paramètres identiques aux tables de survie et de fertilité
6.1.2. Paramètres spécifiques à la table de survie
4.7.3. Paramètres spécifiques à la table de fertilité
6.2. Paramètres de croissance
II – RESULTATS
1.Accouplement entre les individus mâles et femelles de B. dorsalis
1.1. Période d’accouplement
1.2. Durée d’accouplement
2.Organisation des appareils reproducteurs mâle et femelle de B. dorsalis
2.1. Appareil reproducteur mâle
2.2. Appareil reproducteur femelle
2.2.1. Organisation générale
2.2.2. Structure de l’ovariole d’une femelle sexuellement mature
3.Variation du nombre d’ovarioles dans les ovaires des femelles
4.Fécondité des femelles et survie des adultes de B. dorsalis
4.1. Comportement de ponte et fécondité chez les femelles
4.2. Survie des adultes
5.Influence du substrat de ponte sur la fécondité des femelles de B. dorsalis
6.Cycle de développement de B. dorsalis
6.1. Identification des stades larvaires
6.1.1. Reconnaissance des stades larvaires grâce aux stigmates
6.1.2. Reconnaissance des stades larvaires grâce au squelette céphalo-pharyngien
6.2. Développement et survie des stades pré-imaginaux
6.3. Sex-ratio
7.Paramètres démographiques de B. dorsalis
III – DISCUSSION
DISCUSSION, CONCLUSION GENERALES ET PERSPECTIVES REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES