Soutenance mémoire
L’oxygène dissous et la formation de zones hypoxiques en lac
Le territoire québécois recèle de centaines de milliers de lacs qui sont de plus en plus recherchés comme lieux de détente et de villégiature. En conséquence, les activités anthropiques sont en augmentation et se déroulent de plus en plus près des plans d’ eau. Inévitablement, la présence humaine accrue dans les bassins versants pourrait potentiellement modifier ces écosystèmes aquatiques et engendrer de nouvelles conditions dans le fonctionnement et la structure de ces écosystèmes (Mason, 1981; Lake et al. , 2000).
Il est frappant de constater les différents changements de préoccupations concernant les problèmes environnementaux, à travers les décennies. Par exemple, au niveau des lacs, on rapporte souvent dans les médias, ces dernières années, des problèmes liés aux apports excessifs de nutriments et de matières organiques qui sont reconnus, entre autres pour favoriser l’ eutrophisation et les floraisons d’ algues toxiques. Toutefois, il existe d’autres perturbations moins spectaculaires qui peuvent affecter les écosystèmes lacustres. Par exemple, on constate de plus en plus que les zones faibles en oxygène dissous (hypoxiques) prennent de l’ ampleur et sont en augmentation, et ce, dans plusieurs écosystèmes aquatiques partout autour de la planète (Diaz, 2001; Pollock et al. , 2007). Diaz (2001) mentionne à ce sujet que la prolifération récente des zones hypoxiques est possiblement causée, en partie, par des apports soutenus en nutriments et en matière organique provenant des activités anthropiques dans les bassins versants.
L’oxygène dissous (02) est une molécule toute simple essentielle à la respiration de la plupart des organismes terrestres et aquatiques. Par le fait même, l’O² est souvent mentionné comme étant une composante essentielle au maintien de la biodiversité des écosystèmes lacustres (Sarkka, 1993; Nürnberg, 1995(a); Rabette et Lair, 1999; Lake et al. , 2000).
Par ailleurs, des études récentes suggèrent que certains organismes, situés à la base du réseau trophique lacustre, pourraient utiliser la matière organique sédimentaire (détritus) comme sources de carbones (Wetzel, 1995; Moore et al., 2004; Rooney et al., 2006). Cette source de nourriture pourrait potentiellement atteindre les plus hauts niveaux trophiques par l’entremise des relations prédateurs proies caractérisant les communautés piscicoles (Schindler et Scheuerell, 2002).
RÉTROSPECTIVE DE LA LITTÉRATURE
Notions générales de limnologie
Les lacs profonds des régions de climats tempérés sont généralement caractérisés par un régime de mélange saisonnier des eaux. Dans ces plans d’eau, il y a deux phases de stratification thermique de l’ eau, soit une qui survient en été et une de moindre importance en hiver. Au printemps et à l’automne, les processus de brassage saisonnier vont permettre d’homogénéiser les propriétés physicochimiques de l’eau, à travers la colonne d’eau (Wetzel, 2001) .
De la surface vers le fond du plan d’ eau, la stratification thermique est caractérisée par la présence de l’ épilimnion qui constitue la couche d’ eau chaude en contact avec l’atmosphère, suivi de la thern10cline (métalimnion) qui est une zone de mélange des eaux, située entre celles de l’ épilimnion et de l’hypolimnion. Cette dernière, étant isolée des conditions qui prévalent en surface, est caractérisée par des températures froides de l’eau, près de 4 oc. C’ est à cette température que la densité maximale de l’ eau est atteinte, ce qui positionne verticalement l’hypolimnion dans la colonne d’ eau, sous les strates thermiques, moins denses et plus chaudes. (Wetzel, 2001).
Les lacs peuvent également être classés selon le stade de productivité ou autrement dit, par leur stade d’ eutrophisation. D’une façon générale, l’eutrophisation d’un plan d’eau survient lors de l’enrichissement en sels minéraux nutritifs qui peut apparaître d’une façon tout à fait naturelle dans l’ eau, au cours du temps. Néanmoins, l’ enrichissement de l’ eau par les nutriments peut être accéléré par les activités anthropiques. Il est souvent approprié de faire une distinction entre l’ eutrophisation naturelle et l’ eutrophisation anthropique. Celle engendrée par les activités anthropiques apparaît beaucoup plus rapidement et est causée par des apports soutenus et élevés en matière organique et en nutriments dans le bassin versant du lac. C’ est généralement le phosphore qui est le nutriment limitant dans les écosystèmes aquatiques d’ eau douce, ce qui signifie que la productivité phytoplanctonique est contrôlée en grande partie par cet élément (Dillon et Rigler, 1974; Mason, 1981;Wetzel, 2001).
L’oxygène dissous et la formation de zones hypoxiques en lac
Les premiers travaux sur les déficits en oxygène dissous ont été menés, il y a longtemps par Birge et Juday (1911) et Hutchinson (1938). Ces études descriptives ont constitué à l’ époque, un point de départ important pour la compréhension des processus physicochimiques en lac. Par la suite, d’ autres chercheurs se sont intéressés à développer des modèles prédictifs concernant l’ hypoxie lacustre (Lasenby, 1975; Linsey et Lasenby, 1985; Cornett, 1989; Molot et al. , 1992; Nürnberg, 1995a; Dillon, 2003). La distribution verticale de 1’02 dans la colonne d’ eau des lacs stratifiés peut s’expliquer par des processus biologiques et des facteurs morphométriques. D’un point de vue biologique, on retrouve d’une part une production d’02 par la photosynthèse dans la zone photique l du lac et d’autre part, une consommation d’0 2 par les processus d’oxydation chimiques et biologiques survenant dans la zone aphotique2 (Wetzel, 2001). Pour ces raisons, certains plans d’ eau productifs, voire hypereutrophes, sont sujets à des variations diurnes de concentration en O2 qui s’expliquent par un apport élevé provenant de la photosynthèse durant le jour et par la respiration des organismes durant la nuit (Wetzel, 2001). D’un point de vue morphométrique, certains plans d’ eau profonds, en forme de cuvette et de faibles superficies, auront tendance à avoir une zone d’hypolirnnion qui sera plus difficile à homogénéiser avec le reste de la colonne d’eau lors des épisodes de brassages saisonniers, favorisant ainsi un problème d’oxygénation des eaux sous-jacentes (Lasenby, 1975; Linsey et Lasenby, 1985; Cornett, 1989; Molot et al. , 1992; Nürnberg, 1995a; Dillon, 2003). De plus, l’ encaissement prononcé du lac, en réduisant le brassage et la turbulence de la strate d’ eau de surface, pourrait limiter la profondeur de diffusion de 1′ 0 2 et empêcher d’ atteindre un état d’ équilibre de 1’0 2 atmosphérique dans l’ eau. Il existe d’ autres facteurs qui peuvent influencer les concentrations d’02 en lac. Par exemple, la solubilité de 1’0 2 dans l’eau diminue lorsque la température augmente et elle décroît quelque peu avec une réduction de la pression atmosphérique en altitude (Weiner, 2000; Wetzel, 2001). De plus, la solubilité de 1’0 2 aura par contre tendance à augmenter avec une plus grande pression hydrostatique qui prévaut en profondeur des lacs (Weiner, 2000; Wetzel, 2001). En hiver, dans les régions tempérées du globe, la couche de glace fait que les échanges avec l’ atmosphère et la photosynthèse deviennent limités, en raison de la barrière physique de la glace, contribuant également à réduire les concentrations d’ 0 2 dans la colonne d’ eau. Par contre, les zones hypoxiques hivernales ne se forment pas aussi rapidement qu’en été, car 1′ 0 2 est plus soluble en eaux froides et le taux de respiration métabolique est plus faible (Wetzel, 2001). Ce sont plutôt les lacs eutrophes et peu profonds qui sont susceptibles d’être affectés par de sévères réductions en O2 causant dans certains cas, les « Winter kill » provoquant la mort massive de poissons (Linsey et Lasenby, 1985).
D’une façon naturelle, la concentration d’ 0 2 dans les profondeurs de l’hypolirnnion baisse graduellement au cours de l’été, car cette zone est isolée de 1’0 2 atmosphérique et étant un endroit sans lumière, constitue un lieu de respiration métabolique par les organismes hétérotrophes. Toutefois, les activités anthropiques dans les bassins versants pourraient augmenter les apports en matière organique et la concentration en nutriments, ce qui aura comme conséquence d’augmenter la productivité de ces lacs (Carignan et Steedman, 2000). Une hausse de la productivité primaire va conduire à une augmentation de matière organique sédimentaire particulaire ou dissoute, ce qui engendre une respiration accrue de 1′ 0 2 par la présence d’une plus grande densité de microorganismes hétérotrophes (Lind, 1987; Comett, 1989; Wetzel, 1995; Diaz, 2001). Dans ces conditions, il est possible que la transparence de l’eau soit réduite, ce qui pourrait engendrer une modification du profil thermique vertical dans la colonne d’eau (Maso n, 1981 ; Wetzel, 2001). Dans ce cas, la hauteur de l’hypolirnnion sera plus élevée, réduisant ainsi la hauteur de l’épilirnnion qui demeure en contact avec 1’0 2 atmosphérique et la zone de production de 1′ 0 2 par la photosynthèse (Wetzel, 2001). À un stade avancé d’ eutrophisation, la demande biologique en 0 2 s’accentue inévitablement (Wetzel, 2001). On retrouvera alors des zones réductrices qui deviendront le siège de fermentations anaérobies produisant des gaz, tels que CH4, H2S et NH3, conditions qui contrastent grandement avec les processus biogéochimiques qui prévalaient en présence de O2 (Wetzel, 2001 ; Ramade, 2002).
Le réchauffement climatique par l’augmentation des températures de l’air et l’augmentation des événements de précipitations extrêmes pourrait modifier la durée et l’intensité de l’hypoxie dans les lacs stratifiés, durant la période estivale (Magnuson et al., 1997). Par exemple, on prévoit pour les régions du nord-est de l’Amérique du Nord, une augmentation des épisodes de précipitations intenses favorisant l’érosion et le lessivage dans les bassins versants, apportant ainsi de plus grandes quantités de matière organique et de nutriments dans les plans d’eau. De plus, une hausse des températures pourrait favoriser le prolongement de la période de stratification thermique des couches d’eau. En conséquence, la zone d’hypolimnion hypoxique pourrait apparaître plus tôt au printemps et se prolonger plus tard à l’ automne (Magnuson et al., 1997).
Conséquences de l’hypoxie sur les organismes lacustres
Étant donné que la majorité des orgamsmes aquatiques ont besoin d’une concentration minimale en O2 pour respirer, il est tout à fait concevable que les zones hypoxiques deviennent limitantes et fassent disparaître progressivement les espèces les moins tolérantes à ce stress.
Les zones hypoxiques peuvent potentiellement réduire la densité et la diversité de plusieurs espèces d’invertébrés benthiques, et ce, particulièrement lorsqu’elles demeurent présentes pendant plusieurs mois (Bazzanti et Seminara, 1985; Bazzanti et Seminara 1987; Sarkka, 1993; Popp et Hoagland, 1995; Kolar et al., 1997; Real et al., 2000). Au niveau des communautés de poissons, les zones hypoxiques pourraient réduire, entre autres, les sources de nourriture (ex. : invertébrés benthiques) et concentrer possiblement les différentes espèces dans un espace restreint. Conséquemment, ces pertes d’habitats pourraient potentiellement augmenter les interactions entre les prédateurs et les proies et en plus, éliminer les taxons d’ eaux froides (Sellers et al., 1998; Pollock et al., 2007; Costantini et al., 2008; Jones et al. , 2008). À plus long terme, il en va de la survie de certaines populations de poissons plus sensibles aux zones hypoxiques (Pollock et al., 2007).
Composition et rôles des détritus dans les écosystèmes lacustres
Il faut considérer qu’ en présence de production pnmaIre autotrophe, il y a généralement un système détritique qui y est associé (Barbeault, 2000). Les détritus sont constitués de la matière organique et inorganique et finissent par se déposer sur les sédiments, au fond des lacs. La fraction organique est fournie essentiellement par le carbone provenant des organismes morts de source allo-autochtones de to,us les niveaux trophiques (Wetzel, 1995; Cole et al., 2006), tandis que celle inorganique est fournie principalement par l’ érosion des sols dans le bassin versant (Wetzel, 2001).
Les détritus sédimentaires lacustres peuvent être importants d’un point de vue nutritif, car ils sont formés en grande partie par des animaux morts et par des sources végétales non consommées (Wetzel, 1995). De plus, les excréments des consommateurs peuvent contenir une portion non négligeable de matière nutritive, étant donné que les proies assimilées par les prédateurs ne sont jamais totalement digérées (Wetzel, 1995). Ainsi, sans la contribution de la voie trophique détritique aux réseaux trophiques, une part de l’énergie produite par le réseau trophique ne serait pas recyclée (Wetzel, 1995; Wetzel, 2001; Moore, et al., 2004) .
Isotopes stables comme outil en limnologie
Les réseaux trophiques sont difficiles et complexes à étudier sur le terrain. Heureusement les chercheurs ont de plus en plus accès à de nouveaux outils tels que les isotopes stables dont les méthodes d’analyses ne cessent de se perfectionner. Les isotopes stables sont maintenant à la disposition des écologistes qui les utilisent parfois comme traceurs trophiques, afin de suivre les cycles biochimiques et résoudre différents problèmes environnementaux (Peterson et Fry, 1987). Les isotopes stables sont des éléments jumeaux qui contiennent des neutrons en surplus (Fry, 2006). Les isotopes stables qui sont les plus utilisés en écologie proviennent d’éléments C, H, 0, N et S, car ils constituent les bases du vivant (Fry, 2006; Peterson et Fry, 1987). Une valeur de delta (8) s’exprime en partie par millier (%0) et représente la différence de ratio isotopique lourd/léger d’un échantillon sur celui d’un standard reconnu internationalement (Peterson et Fry, 1987). Une valeur de delta près de zéro indique que le produit possède relativement la même quantité d’isotopes lourds que le standard, une valeur de delta supérieure à zéro signifie un enrichissement de l’isotope lourd, tandis qu’une valeur de delta inférieure à zéro représente une réduction de l’isotope lourd (Fry, 2006).
Conclusion
Le fait d’inclure une source supplémentaire (les sources sédimentaires hypolirnnétiques) dans les modèles de mélange isotopiques pourrait améliorer la vision du réseau trophique lacustre, qui auparavant, était dépeint d’une façon plutôt binaire (littoral/pélagique). En effet, plusieurs études du réseau trophique lacustre présentent des patrons de contributions des sources littorales et pélagiques qui résultent du modèle isotopique simple du carbone (Vander Zanden et Vadeboncoeur, 2002; Chandra et al., 2005; Harrod et Grey, 2006; Doi et al., 2009; Vander Zanden et al., 2011). La considération des sources SH dans les modèles de mélange isotopique devrait permettre de raffiner un peu plus la compréhension de la structure et du fonctionnement du réseau trophique lacustre. Par exemple, la comparaison des résultats de contribution des sources littorales et pélagiques avec le modèle simple du carbone utilisant deux sources et celui incorporant en plus les sources SH montre une surestimation de la contribution des sources pélagiques pour plusieurs espèces de poissons (Figs. 7a et 7b). Conséquemment, cela met en évidence la présence d’une certaine part de sources SH qui se trouvaient dissimulées dans les proportions de sources pélagiques lorsqu’on utilise uniquement le modèle isotopique simple du carbone littoral/pélagique. Concrètement, mieux définir les patrons de contribution des sources de proies pour soutenir les poissons en incluant les sources SH pourrait avoir des implications importantes en écologie fondamentale et en écotoxicologie. Par exemple, le fait d’inclure la source SH dans les modèles de mélange isotopique à trois sources à l’ aide de deux isotopes met en relief trois voies énergétiques du carbone dans les réseaux trophiques lacustres, soit celle de la photosynthèse . (autotrophe), celle sédimentaire (détritique) mobilisant la matière organique particulaire et dissoute et potentiellement celle des bactéries méthanogenèses oxydantes (chemautrophe) (Jones et Grey, 2011). D’un point de vue écotoxicologique, les modèles conceptuels d’assignation de risques écologiques qui se basent uniquement sur une distinction littorale-pélagique pour estimer le flux des contaminants à travers les niveaux trophiques devraient éventuellement prendre en considération les sources sédimentaires hypolimnétiques. Par exemple, les sédiments peuvent être un puits pour plusieurs contaminants d’origines naturelles ou anthropiques et certaines substances toxiques pourraient, via l’ acquisition des sources SH, se propager dans les réseaux trophiques lacustres (Martin et al., 2008). Or, considérant l’importance et la synergie entre les bactéries sulfatoréductrices et méthanogènes dans les processus de méthylation du mercure en condition hypoxique dans les milieux lacustres (Compeau et Bartha, 1985), les larves de chironomidae de la zone hypolimnétique qui s’ alimentent de ces bactéries, pourraient occuper un rôle important dans la diffusion de certains contaminants, tels que le mercure dans les réseaux trophiques qui autrement seraient demeurés trappés dans les sédiments.
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Table des matières
INTRODUCTION GÉNÉRALE
CHAPITRE 1 RÉTROSPECTIVE DE LA LITTÉRATURE
1.1 Notions générales de limnologie
1.2 L’oxygène dissous et la formation de zones hypoxiques en lac
1.3 Conséquences de l’hypoxie sur les organismes lacustres
1.4 Notions de réseau trophique lacustre
1.5 Composition et rôles des détritus dans les écosystèmes lacustres
1.6 Isotopes stables comme outil en limnologie
1.7 Conclusion
1.8 Références
CHAPITRE II EST-CE QUE L’HYPOXIE MODULE L’INCORPORATION DES SOURCES SÉDIMENTAIRES HYPOLIMNÉTIQUES DANS LES RÉSEAUX TROPHIQUES LACUSTRES? UNE APPROCHE BASÉE SUR LE Ô34S ET LE Ô13C
Résumé
Introduction
Matériel et méthodes
Localisation et caractérisation des lacs
Échantillonnages et préparations d’organismes
Préparations et analyses isotopiques
Modèles et approches statistiques
Résultats
Caractéristiques des plans d’eau
Valeurs isotopiques des invertébrés
Influence de l’oxygène dissous sur les larves de chironomidae de la zone
profonde
Contribution des sources d’invertébrés aux communautés de poissons
Intensité d’hypoxie et contribution des sources sédimentaires
hypolirnnétiques
Analyse comparative de modèles de mélange isotopique
Discussion
Variabilité des valeurs isotopiques entre les sources d’invertébrés
Écarts isotopiques entre les sources d’invertébrés
Oxygène dissous et valeurs isotopiques des sources sédimentaires
hypolirnnétiques
Contribution des sources d’invertébrés pour soutenir les populations de
pOIssons
Rôle de 1 ‘hypoxie sur la contribution des sources sédimentaires
hypolirnnétiques
Conclusion
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