LONG-TERM DYNAMICS OF FIRE REFUGES IN BOREAL MIXEDWOOD FOREST 

LONG-TERM DYNAMICS OF FIRE REFUGES IN BOREAL MIXEDWOOD FOREST 

La forêt boréale est un vaste biome à l’échelle planétaire (Bonan et Shugart 1989), et elle constitue le principal domaine de végétation au Québec (Hare et Ritchie 1972, Rowe 1972, Payette 1983). La forêt boréale mixte, qui couvre environ 11,5% du territoire québécois, correspond au domaine bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc. Il s’agit d’une zone de transition entre la pessière noire à mousses au nord et la forêt tempérée au  sud (Ordre des ingénieurs forestiers du Québec 2009). La forêt boréale mixte apparaît à l’échelle du paysage comme une mosaïque naturelle constituée d’une juxtaposition de peuplements feuillus, résineux et mélangés, agencés selon le type de dépôt de surface ainsi que les effets des perturbations naturelles.

Les perturbations en forêt boréale influencent la régénération et la répartition des espèces arborescentes au sein de chaque zone de végétation. Ces perturbations comprennent principalement le feu, les épidémies d’insectes, les maladies, les chablis ainsi que les inondations (Weber et Flannigan 1997, Pothier 2001 ). Le feu joue un rôle primordial dans la structuration de la végétation et est donc un facteur écologique important dans la dynamique des écosystèmes forestiers (Heinselman 1981, Johnson 1992). Le feu exerce en effet un contrôle sur la composition floristique, la structure de la végétation et la répartition de la mosaïque végétale (Van Wagner 1978, Heinselman 1981, Johnson 1992). En l’absence de feux récurrents dans la partie orientale de son aire de répartition, la sapinière est principalement perturbée par des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana Clem.) (Morin et Laprise 1990) .

Le régime des feux pour une région donnée peut être documenté par différents paramètres, à savoir le cycle de feu, l’intervalle moyen entre les feux, la fréquence, la sévérité, l’intensité et la taille du feu (e.g. Johnson 1992, Gauthier et al. 2001 , Keeley 2009). De façon générale, plusieurs facteurs agissent sur le comportement et l’impact des incendies forestiers : les conditions climatiques et météorologiques, la végétation (qualité du combustible), la topographie (relief et disposition du réseau hydrographique ou de tout autre coupe-feu, naturel ou anthropique) et les activités humaines qui contribuent à l’allumage et à la suppression des feux. Cependant, en forêt boréale, le régime des feux semble principalement contrôlé par le climat et les conditions météorologiques, et ce, depuis la fin de la dernière période glaciaire (Flannigan et al. 1998, Girardin et al. 2008, Hély et al. 2010, Ali et al. 2012), quoique la composition de la végétation puisse moduler l’occurrence, la propagation, la sévérité et la taille des feux (Hély et al. 2010, Girardin et al. 2013).

La fréquence des feux n’est pas spatialement homogène dans le paysage forestier. Cette variabilité du régime des feux est à l’origine d’une mosaïque complexe de peuplements d’âges, de compositions et de structures variables, en partie responsable de la diversité à l’échelle du paysage (Payette 1992, Cyr et al. 2009). Cette variabilité de fréquence serait due en partie aux conditions météorologiques au moment du feu et à une différence de susceptibilité du milieu forestier à cette perturbation, en lien avec l’hétérogénéité des conditions stationnelles en mesure d’influencer le comportement du feu (Turner et al. 1994, Hély et al. 2000a). Les feux ont ainsi la particularité de laisser intacte une partie des peuplements forestiers affectés, sous forme d’arbres groupés en îlots, contribuant à 1 ‘hétérogénéité du paysage forestier (Fig. 1.1) (Gasaway et Dubois 1985, Romberg et al. 1998, Delong et Tanner 1996, Wallenius et al. 2004, Cyr et al. 2005). Certains de ces îlots pourraient avoir été épargnés par le feu depuis des siècles, voire même des millénaires (Hemstrom et Franklin 1982, Romberg et al. 1998, Cyr et al. 2005, Bergeron et Harper 2009). Dans la forêt boréale canadienne, les études concernant ces îlots épargnés par les feux sont fragmentaires et ne rendent pas compte de toutes les caractéristiques historiques, physiques et biologiques de ces milieux. La problématique générale de cette thèse est fondée sur une stratégie de recherche visant à mieux comprendre la dynamique pluriséculaire de ces îlots, dans une perspective d’aménagement forestier écosystémique des massifs de la forêt boréale mixte. Nous émettons comme hypothèse qu’il existe deux types d’îlots forestiers en forêt boréale mixte : (1) des îlots qui ont échappé uniquement au dernier feu, probablement en raison de conditions météorologiques particulières, comme par exemple un changement dans la direction du vent ou des précipitations inopinées (îlots transitoires), et (2) des îlots plus persistants (refuges), qui auraient échappé à plusieurs feux successifs du fait de leur position dans le territoire forestier ou en raison de caractéristiques stationnelles défavorables à l’ignition et à la propagation du feu.

Caractéristiques des îlots résiduels après feu 

La mise en évidence et l’étude des îlots résiduels après feu remonte au moins à une trentaine d’années (Hemstrom et Franklin 1982, Eberhart et Woodard 1987, Camp et al. 1997). La proportion du territoire incendié occupée par ces îlots est bien documentée, les différentes études rapportant des valeurs entre 1 et 25 % (Eberhart et Woodard 1987, Delong et Tanner 1996, Madoui et al. 2011, Dragotescu et Kneeshaw 2012). Cette proportion varie cependant d’une région à l’autre au Canada: entre 3 et 5 % du territoire incendié en Colombie-Britannique (Delong et Tanner 1996), entre 1 et 25 % pour le centre-ouest de la ColombieBritannique (Stuart-Smith et Hendry 1998), entre 0 et 20 % pour l’Alberta (Andison 2003), entre 2 et 22% dans le domaine bioclimatique de la pessière à mousses au Québec (Madoui et al. 2011), entre 6 et 7% pour le Nord de l’Alberta (Eberhart et Woodwad 1987) et entre 7 et 19% pour le Témiscamingue et la Mauricie au Québec (Dragotescu et Kneeshaw 2012). Ces données montrent que l’occurrence des îlots résiduels après feu est loin d’être un phénomène marginal.

La superficie des îlots résiduels après feu est variable et pourrait dépendre de la superficie du feu (Delong et Tanner 1996, Eberhart et Woodwad 1987, Smyth et al. 2005). Ainsi, 50 % des feux produisent des îlots de superficie inférieure à 2 ha; les feux les plus importants (plus de 1000 ha) produisent des îlots pouvant atteindre 10 ha, alors que les petits feux ne renferment souvent aucun îlot (Delong et Tanner 1996, Eberhart et Woodward 1987). La corrélation entre la superficie du feu et la taille et le nombre d’îlots pourrait s’expliquer par le fait que les grands feux ont une probabilité plus élevée de rencontrer des obstacles à la combustion laissant une proportion plus élevée de zones résiduelles. Cependant cette corrélation ne semble pas être une vérité absolue (Bergeron et al. 2002, Andison 2004, Fortin et Payette 2002, Madoui et al. 2011, Dragotescu et Kneeshaw 20 12) et la présence d’îlots paraît plutôt dépendre du territoire considéré (relief, proportion de coupe-feu) et de l’intensité du feu (Kafka et al. 2001, Madoui et al. 2011).

Rôles des îlots résiduels après feu 

Les îlots résiduels après feu ont un rôle important à jouer dans le fonctionnement à long terme de la matrice perturbée (Amaranthus et al. 1994, Gasaway et Dubois 1985, Gandhi et al. 2001). En effet, les arbres résiduels agissent comme semenciers et facilitent la recolonisation forestière du milieu perturbé, diversifiant par conséquent la structure, la composition et la fonctionnalité de peuplements en cours de régénération (Zenner et al. 2000, Asselin et al. 2001, Kafka et al. 2001). Ces îlots jouent également le rôle de refuge pour la faune sauvage en mesure de repeupler le milieu incendié après le retour de la végétation (Gasaway et Dubois 1985, Amaranthus et al. 1994, Gandhi et al. 2001 ). En plus d’un rôle écologique primordial dans le paysage forestier, les îlots refuges (qui peuvent échapper à plusieurs feux successifs), pourraient servir de refuges pour des espèces sensibles aux perturbations et constituer de véritables « hotspots » de biodiversité. Des travaux menés dans la forêt boréale fennoscandinave ont ainsi rapporté que les îlots résiduels pouvaient renfermer plus de 30% des espèces de bryophytes connues (Ohlson et al. 1997). Ces milieux serviraient aussi de refuges à des espèces de coléoptères, incluant les espèces de carabidés reliques de la dernière glaciation (Gandhi et al. 2001, 2004). L’évaluation du potentiel de ces îlots à abriter une biodiversité importante, requiert une reconstitution de leur histoire et une compréhension de leur structuration, notamment au regard des perturbations naturelles. Il est également essentiel de caractériser les spécificités stationnelles responsables de leur éventuelle rémanence.

Facteurs influençant la création des îlots résiduels après feu

Les facteurs responsables de la persistance de certains îlots résiduels après feu dans le paysage forestier ont été peu étudiés. En effet, les facteurs environnementaux contrôlant 1 ‘hétérogénéité spatiale du régime des feux sont nombreux et varient selon l’écosystème et l’échelle spatiale considérés (Cyr et al. 2007). À l’échelle régionale, le climat et la végétation sont les facteurs les plus souvent invoqués (Johnson 1992). À une échelle plus fine, les facteurs environnementaux contrôlant le régime des feux sont principalement la topographie, l’humidité du sol et la qualité du combustible (Cyr et al. 2007, Hély et al. 2000a). La distance à un coupe-feu peut également jouer un rôle important, mettant un terme au feu dans une partie du peuplement par manque de combustible (Larsen 1997, Cyr et al. 2005). Dragotescu et Kneeshaw (2012) ont  révélé que près de 50 % des îlots sont situés à moins de 200 rn d’un plan d’eau, alors que Stuart-Smith et Hendry (1998) ont rapporté des valeurs atteignant 66 %. Madoui et al. (2011) ont également révélé une corrélation positive entre l’occurrence d’îlots et la présence d’obstacles naturels aux feux.

La topographie exerce un effet direct et indirect sur le comportement des incendies, avec la mise en place de conditions microclimatiques et d’humidité du sol (Whelan 1995) qui sont défavorables au déclenchement et à la propagation du feu. L’importance de la topographie sur l’occurrence des îlots est avérée dans les régions où les variations topographiques sont importantes (Keeton et Franklin 2004, Romàn-Cuesta et al. 2009). Néanmoins, Delong et Tanner (1996) ont révélé que la position topographique des îlots épargnés par le feu reste aléatoire et dépendrait surtout d’un ensemble de facteurs liés entre eux. La forêt boréale mixte que nous avons étudiée étant une région relativement plane, l’effet de la topographie dans le développement des îlots résiduels serait donc a priori minime.

L’humidité est un facteur important dans l’ignition et la propagation du feu. Les sites à fort drainage brûlent plus souvent que les sites mésiques ou humides (Zackrisson 1977, Suffiing et al. 1982). Des études réalisées en Fennoscandinavie, ont mis en évidence que 1 ‘historique des feux pouvait différer entre deux sites localisés à quelques centaines de mètres l’un de l’autre du seul fait de l’humidité locale (Wallenius et al. 2002).

Avec le climat et la topographie, le combustible fait partie des paramètres importants de l’environnement du feu (Agee 1997). La qualité du combustible est un facteur primordial dans l’ignition et la propagation du feu (Brown et Davis 1973). La mosaïque forestière est constituée de peuplements d’âge et de composition divers qui fournissent des environnements variés aux feux (Bergeron 2000). Le comportement du feu est fonction des combustibles tels que les débris ligneux (rameaux et branches de moins de 7,6 cm de diamètre), la couche de litière, les herbes mortes et des arbustes de petits diamètres (Brown et Davis 1973, Hély et al. 2000b). La charge, la composition, ainsi que l’arrangement spatial des débris ligneux auront des influences différentes sur la disponibilité du combustible (susceptibilité au feu d’un peuplement) et sur le comportement du feu (McRae et al. 1979, Schimmel et Granstrôm 1997). De ce fait, la présence de peuplements moins inflammables jouerait un rôle majeur dans la rémanence des îlots forestiers (Hély et al. 2000b ). Une meilleure compréhension des propriétés structurelles des combustibles est donc nécessaire pour bien comprendre le comportement d’un feu de forêt menant au développement d’îlots résiduels.

Importance des îlots résiduels pour l’aménagement forestier

L’exploitation forestière est un moteur social et économique important au Québec et au Canada. De plus en plus d’acteurs du milieu prônent une gestion durable des écosystèmes forestiers, qui tient compte du maintien d’une activité économique viable, mais aussi de la pérennité des processus écologiques et de la biodiversité. De ce fait, les aires protégées à elles seules ne suffisent pas à garantir la persistance des espèces et les efforts de protection devraient s’étendre aux aires de récolte. Afin de préserver la biodiversité, l’une des techniques les plus souvent proposées est l’émulation des effets du feu avec la rétention dans les chantiers de coupe d’éléments structuraux (arbres vivants et morts, débris ligneux) de l’habitat forestier (Doyon et Sougavinski 2003, Work et al. 2003, Gauthier et al. 2008). Cependant, la rétention est souvent réalisée selon des critères arbitraires, en fonction de l’accessibilité du terrain, de la présence de plans d’eau, etc. La présence dans le paysage forestier d’îlots résiduels pourrait être prise en considération dans les plans de gestion de la biodiversité. La protection de ces îlots permettrait notamment d’intégrer les objectifs de protection des vieux peuplements qui sont en régression du fait de la coupe forestière.

Objectifs de l’étude et structure de la thèse

Bien que 1 ‘on reconnaisse la présence d’îlots résiduels après feu dans les paysages forestiers boréaux, très peu d’études se sont intéressées aux facteurs contribuant à leur émergence et à leurs spécificités (structuration, composition et historique des feux) en comparaison avec la matrice forestière. L’objectif principal de cette thèse est de mieux comprendre les interactions entre le climat, les incendies forestiers, les conditions stationnelles et la végétation qui ont mené à la création d’îlots résiduels après feu. Plus spécifiquement, notre étude s’articule autour des objectifs suivants : Retracer 1 ‘historique des feux dans les îlots résiduels après feu, pour évaluer leur persistance dans le paysage forestier au cours de l’Holocène (Chapitre 2). Des études dendrochronologiques ont permis de retracer l’historique des feux des trois derniers siècles dans la région d’étude (Dansereau et Bergeron 1993, Bergeron 2000). Ces études sont toutefois limitées dans le temps par l’âge des arbres échantillonnés. Pour éviter ce verrou temporel, nous avons reconstitué l’historique des feux à l’échelle pluriséculaire ou millénaire par l’analyse d’assemblages de macrocharbons de bois conservés dans des humus forestiers (Jasinski et Payette 2005, Ali et al. 2008). Ces charbons de bois ont l’avantage de se préserver de façon durable dans les sols forestiers (de Lafontaine et Asselin 2011 ). Ils sont par conséquent considérés comme une source d’information sur les feux locaux passés (Gagnon et Payette 1985, Gavin et al. 2003a, Asselin et Payette 2005b ). Retracer l’évolution temporelle de la végétation dans les refuges (Chapitre 3). Nous avons voulu vérifier que le régime de feux différent dans les îlots, comparativement à la matrice forestière environnante, pourrait conduire à une dynamique végétale singulière, avec notamment la persistance au cours du temps d’espèces sensibles au feu. Pour ce faire, nous avons analysé et identifié les macrorestes végétaux (aiguilles, feuilles, écailles de cônes, graines, etc.) préservés dans les humus forestiers pour les sites possédant les séquences de matière organique les plus longues. Caractériser et comparer les caractéristiques stationnelles (composition spécifique, diamètre et hauteur des arbres et des chicots, épaisseur de la matière organique, densité et volume des arbres et des chicots, volume de bois mort au sol) permettant de différencier les îlots ayant échappé à plusieurs feux successifs au cours du temps de ceux ayant échappé seulement au dernier feu (chapitre 4). Identifier les caractéristiques stationnelles qui expliquent la persistance des refuges dans le paysage forestier (chapitre 5). Les facteurs les plus souvent invoqués sont : la topographie, la distance à une barrière naturelle au feu, l’humidité du sol et le combustible. L’originalité de cette étude vient du choix de l’outil utilisé pour mettre en évidence les rôles respectifs de chacun des facteurs. En effet, nous avons mené des simulations du comportement du feu à l’échelle du paysage de la zone d’étude grâce à trois systèmes utilisés en Amérique du Nord : le système canadien du comportement du feu FBP (Van Wagner 1968) pour fournir une «réalité terrain», le système BehavePlus (Andrews 2008) pour calibrer des modèles de combustibles sur la base de la réalité terrain et le système FlamMap (Stratton 2004) afin de spatialiser le comportement du feu dans le paysage étudié et déterminer le rôle de chaque facteur.

Zone d’étude

Le territoire d’étude est situé dans le domaine bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc, dans les plaines de l’Abitibi. Il s’agit plus précisément de la Forêt d’enseignement et de recherche du Lac Duparquet (FERLD), un territoire de 8045 ha situé dans le canton d’Hébécourt, dans l’ouest de l’Abitibi (de 48°25’80 » à 48°32’00 » N et de 79° 17’00 » à 79°28’00 » 0). Les espèces les plus abondantes y sont le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.), le bouleau à papier (Betula papyrifera Marsh.), l’épinette blanche (Picea glauca (Moench) Voss.), le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx.) et le thuya occidental (Thuja occidentalis L.) (Dansereau and Bergeron 1993, Bergeron 2000). Les dépôts glaciolacustres sont caractéristiques de la ceinture d’argile du Nord du Québec et de l’Ontario et ont été déposés par les lacs pro-glaciaires Barlow et Ojibway (Vincent et Hardy 1977). Les peuplements forestiers présents sur le territoire sont issus de plusieurs feux datant de 1717 à 1944 (Dansereau et Bergeron 1993). La forêt a été affectée par trois grandes épidémies de la tordeuse des bourgeons de l’épinette au cours du xxe siècle, soit durant les périodes de 1919 à 1929, de 1930 à 1950 et de 1970 à 1987 (Morin et al. 1993). Le climat est frais et la température moyenne est de 0,7 °C et la moyenne annuelle des précipitations est de 889,8 mm (Environnement Canada 20 11).

EVALUATING THE PERSISTENCE OF POST-FIRE RESIDUAL PATCHES IN THE EASTERN CANADIAN BOREAL MIXEDWOOD FOREST 

Fire is the main natural disturbance shaping boreal forest landscapes (Zackrisson 1977, Payette 1992). In North American boreal ecosystems, wildfires contribute to the creation of a complex mosaic of stands of varying age, composition, and structure, within which other disturbances and processes can interact (Payette 1992). The boreal forest is characterized by intense crown wildfires covering large areas (Kafka et al. 2001). Fire severity, i.e., the extent of fire-induced tree mortality, depends on environmental conditions, forest structure, and fire intensity. A bumed area usually includes tree patches that partially or entirely escaped fire, called post-fire residual forests (Gluck and Rempel 1996, Wallenius et al. 2004, 2005, Burton et al. 2008). Residual patches have so far been largely ignored in forest management planning in the North American boreal forest (Gauthier et al. 2009).

The proportion of post-fire residual boreal forest can vary between 1 and 25% of the area bumed (Delong and Tanner 1996, Dragotescu and Kneeshaw 20 12). The maximum size of residual patch es is usually less than 10 ha (Eberhart and Woodard 1987, Gluck and Rempel 1996). Their number may vary from 0 to 10.4 patches per 100 ha of area bumed (Eberhart and Woodard 1987, Delong and Tanner 1996, Gluck and Rempel 1996, Kafka et al. 2001). It is still unclear wh ether the number and size of residual patches varies with fire size (Eberhart and Woodard 1987, Fortin and Payette 2002).

Although residual patches represent a small proportion of the area bumed, they could represent significant and unique habitats in post-fire successional landscapes (Burton et al. 2008). Such patches can be refuges for disturbancesensitive species, and can thus constitute biodiversity hotspots (Amaranthus et al. 1994, Segerstrôm 1997, Hômberg et a1.1998, Gandhi et al. 2001). Residual patches also constitute seed banks providing propagules for recolonization of burned areas (Asselin et al. 2001). Furthermore, being older than the surrounding landscape, residual patches can include ‘biological legacies’ such as large diameter trees, snags, and coarse woody debris, which are important in the long term ecological functioning of forest ecosystems (Amaranthus et al. 1994).

Although the occurrence of post-fire residual patches has be en extensively described, their persistence through time, and thus their capacity to escape several consecutive fires has not yet been investigated in North America. The presence of fire refuges has been mostly documented in Fennoscandia, where so-called swamp forests can escape fire for several millennia (Hôrnberg et al. 1997, Segerstrôm 1997, Wallenius et al. 2004). However, there is a lack of detailed data on ecosystem continuity in North American boreal forests. Potential long-term ecological continuity in post-fire residual patches could provide refuges for species with specifie biodiversity signatures associated with older successional stages (Selva et al. 2003, Rivas Plata et al. 2008) that could be taken into account in biological conservation strategies in boreal ecosystems (Angelstam 1998). Hence, the objective of this study was to assess the persistence through time of post-fire residual patches in the eastern Canadian boreal mixedwood forest. To test the hypothesis that sorne post-fire residual forest patches can display long continuity, we reconstructed the fire histories of 13 such patches using macroscop1c wood charcoal particles (>250 11m) embedded in the organic soil layer.

Material and methods 

Study area

The study area 1s located within the Lake Duparquet Research and Teaching Forest (Fig. 2.1), in the eastern Canadian boreal mixedwood forest characterized by Abies balsamea (L.) Mill. (balsam fir), Betula papyrifera Marsh. (paper birch), Picea glauca (Moench) Voss. (white spruce ), Populus tremuloides Michx. (trembling aspen), and Thuja occidentalis L. (eastern white cedar) as the main tree species (Dansereau and Bergeron 1993, Bergeron 2000). Abies balsamea, Thuja occidentalis and Picea glauca are late-successional species, whereas Populus tremuloides and Betula papyrifera initiate forest succession after stand-replacing disturbances (Bergeron 2000). The local geomorphology is characterized by a massive glaciolacustrine clay deposit left by pro-glacial lake Ojibway, which covers most ofthe area below 300 rn elevation (Vincent & Hardy 1977). Hills with partially reworked or eroded morainic deposits are interspersed in the landscape (Bergeron et al. 1982). The study site is characteristic of this pattern as the lakeshore topography altemates between flat clay plains and steep hills. The climate is cold with a mean annual temperature of 0.7°C (1971-2000) and mean annual precipitation of 889.8 mm (Environment Canada 2011). The closest meteorological station is located at La Sarre, 42 km north of the study area.

Jdentifying residual patches

The post-fire residual forest patches were selected within young matrix forest bumed for the last time in AD 1944 or 1923, as revealed by previouslypublished fire history based on dendrochronological research (Dansereau and Bergeron 1993, Bergeron 2000) (Fig. 2.1). Areas affected by the 1944 and 1923 fires had previously bumed in AD 1717 and 1760, respectively (Dansereau and Bergeron 1993, Bergeron 2000). Post-fire residual patches were distinguished from the surrounding forest matrix based on forest structure and composition retrieved from ecoforestry maps (Ministère des Ressources naturelles http :/ /www .mm. go uv. g c. ca/forets/inventaire/fiches/couches-peuplementsecoforestiers.jsp). These patches were identified as old-growth coniferous patches (with Abies balsamea or Thuja occidentalis) embedded in a matrix of younger deciduous forests (with Populus tremuloides or Betula papyrifera). Thirteen postfire residual forest patches with thick organic matter layers (mean: 39 cm; range 8-149 cm) were sampled (Fig. 2.1). A Russian corer was used to sample organic matter when it was more than ~ 50 cm thick (5 patches, Table 2-1), otherwise organic matter monoliths were extracted using a shovel and a knife (8 patches, Table 2-1 ). All the organic matter was sampled at each site, clown to the mineral soil.

Dating and age-depth models 

Radiocarbon ( 14C) dating by accelerator mass spectrometry (AMS) was conducted on plant macroremains and charcoal fragments by Beta Analytic Inc. (Miami, FLA, USA), Poznan Radiocarbon Laboratory (Poznan, Poland), and Laboratoire de mesure du Carbone 14 (LMC14) (Saclay, France). Profiles with less organic matter accumulation were poor in plant macroremains, and thus AMS 14C dates were obtained from macroscopic charcoal fragments sampled from the charcoal layer representing the last fire (see below). Radiocarbon age determinations of wood charcoal are commonly used to date past forest fire events, even though such fire ages can be overestimated because of the phenomenon of inbuilt age resulting from dating wood material that could have been dead for a long time before it burned (Gavin 2001). However, dead trees usually decompose rapidly in wet boreal forests (Naesset 1999), and thus the inbuilt age effect was likely restricted to a few decades at most. A total of 26 AMS 14C dates were obtained (9 from charcoal, 17 from macroremains; Table 2- 2). We developed age-depth models for the five sites with the thickest organic matter accumulations. Age-depth models were based on calibrated ages and the age ofthe surface was established at -61calibrated years before present (cal. a BP, i.e., AD 2011; present = AD 1950 by convention). All 14C age determinations were converted to cal. a BP usmg vers10n 6.1 of the CALIB software (http://calib.qub.ac.uk/calib/), and reported as intercepts with 2a ranges (Table 2- 2). Age depth models were constructed assuming vertical accumulation as a continuous monotonie process applying linear interpolation between dated levels. Only one date was available for site Venteux, but linear interpolation using this date and the surface (present time) yielded a realistic sedimentation rate (see Results).

Laboratory analyses 

Contiguous l-em and 0.5-cm thick slices were eut from the sampled organic soil profiles. A 1-cm3 subsample was retrieved from each slice and left for at least 1 hour in a 3% (NaP03)6 dispersing solution, before gentle wet-sieving through 2 mm and 0.25 mm meshes. Macroscopic charcoal fragments from each subsample were counted and sorted under a dissecting microscope. Determining the distance of the charcoal source is not a trivial issue because dispersal and deposition mechanisms are spatially and temporally variable (Clark et al. 1998, Ohlson and Tryterud 2000, Lynch et al. 2004). Charcoal fragments larger than 2 mm are a good proxy of in situ fire events because they usually do not travel more than a few meters from the flame front (Ohlson and Tryterud 2000, Asselin and Payette 2005) and resist fragmentation for millennia in soil deposits (de Lafontaine and Asselin 2011). Moreover, 94% of the charcoal mass produced in an in situ fire consists of particles 2:2.0 mm (Ohlson and Tryterud 2000). Charcoal deposition can vary substantially within a burned area – with sorne samples even being devoid of charcoal – when tree density is low, such as in a stand following partiallogging (Ohlson and Tryterud 2000) or in the forest tundra (Asselin and Payette 2005). However, we sampled stands in the closed-crown boreal mixedwood forest, where tree density was high enough that charcoal would have been deposited more evenly on the ground after fire. Charcoal fragments larger than 0.25 mm, but smaller than 2 mm were used to identify extra-local fires, i.e., wildfires that occurred in the surrounding forest matrix. Such particles can travel several hundred meters from the flame front (Ohlson and Tryterud 2000).

LONG-TERM DYNAMICS OF FIRE REFUGES IN BOREAL MIXEDWOOD FORESTS 

Ecosystem-based forest management aims at preserving biodiversity and forest functions by reproducing the spatiotemporal patterns created by natural disturbances (Bergeron et al. 2002, Gauthier et al. 2008). Wildfire is one of the main natural disturbances shaping boreal forest landscapes (Zackrisson 1977, Payette 1992) and burned areas usually include tree patches that partially or entirely escaped fire – called post-fire residual stands (Gluck and Rempel 1996, Burton et al. 2008). Sorne ofthose post-fire residual stands- called fire refuges – can escape two or more consecutive fires and might remain unburned for up to several thousand years due to particular microsite conditions (Ouarmim et al. accepted). Many boreal forest attributes are related to the time elapsed since the last fire, including tree species composition, stand structure, abundance of woody debris and thickness of the soil organic matter layer (Hély et al. 2000, Cyr et al. 2009). Long-term ecological continuity in fire refuges could provide habitat for species associated with older successional stages (Selva 2003, Rivas Plata et al. 2008), as was observed in several Fennoscandian swamp forests (Zackrisson 1977, Esseen et al. 1992, Segerstrôm 1997, Hôrnberg et al. 1998). Despite their potential importance as biodiversity hotspots, the long-term forest dynamics of fire refuges has yet to be documented (Segerstrôm 1997), and such stands have so far been largely ignored in conservation policies in North American boreal forests (Cyr et al. 2005, Gauthier et al. 2008).

Following wildfire in the Eastern Canadian boreal mixedwood forest, there generally is a graduai change over time from stands dominated by shadeintolerant species (mostly broadleaved species but also pines on drier sites) to shadetolerant species (mostly conifer species). Stand dynamics can broadly be divided into three stages: (i) the post-fire stage dominated by broad-leaved tree species, such as trembling aspen (Populus tremuloides) and paper birch (Betula papyrifera); (ii) the development of a mixedwood stand as coniferous species reach the canopy, such as balsam fir (Abies balsamea), eastern white cedar (Thuja occidentalis) and white spruce (Picea glauca); and (iii) the decline ofbroad leaved spectes and the shift to dominance by coniferous spectes, sorne being characteristic of old-growth stands, such as eastern white cedar (Bergeron 2000). The third stage is generally reached 150- 200 years after a stand-replacing fire (Bergeron and Dubuc 1989, Bergeron 2000) and it is generally assumed that gap dynamics maintain the stand in a relative steady state until the next fire (Kneeshaw and Gauthier 2003).

The species that currently characterize the Eastern Canadian boreal mixedwood forest have been present on the territory for several millennia (Richard 1980). During periods characterized by high fire frequencies ( e. g. earl y and late Holocene) and low fire frequencies ( e. g. middle Holocene ), lands capes have typically be en dominated by species adapted to fire [ e. g. jack pine (Pin us banksiana) and black spruce (Picea mariana)] or not (e.g. balsam fir and eastern white cedar), respectively (Bergeron 1998).

The long-term vegetation dynamics of boreal and temperate forests are mostly controlled by wildfire (Bergeron et al. 2004). However, stand dynamics in the prolonged absence of fire (e.g. from several centuries to millennia) remain to be documented. The main objective of this study was to describe long-term vegetation history in fire refuges of the Eastern Canadian boreal mixedwood forest using highresolution sedimentary records of plant macroremains.

Successional pathways
The early Holocene composition at the Monsabrais site, dominated by aquatic and herbaceous taxa, probably corresponds to a eutrophie pond community with floating aquatic macrophytes, surrounded by an emergent shoremarsh (Kuhry et al. 1993). The creation of this pond could have resulted from the infilling of a relictuallake following the retreat of post-glacial lake Ojibway ca. 8200 cal a BP (Vincent and Hardy 1977). The aquatic community was progressively replaced by a forest community (spruce and larch) as eutrophication continued. The spruce/larch association is currently observed in peatlands, or in wet, lowland sites (Rudolf 1966, Rowe 1972).

Post-fire succession
Sediment charcoal records (Ouarrnim et al. accepted) indicated that sites Monsabrais and Venteux each bumed once during the Holocene, whereas sites Cadeau, Barrage and Georges recorded two fire events (Table 3-1; Fig. 3.3). Sorne of these fire events were probably quite severe, as they created sedimentary hiatuses in the records. Such high severity fires would be needed to bum fire refuges, that usually escape fire due to humid soil conditions (Ouarmim et al. accepted).

CONCLUSION GÉNÉRALE

L’historique à long terme des feux dans la forêt boréale nord-américaine laisse une empreinte hétérogène (Cyr et al. 2009), comme en atteste la présence d’îlots forestiers dispersés au sein de la mosaïque paysagère caractéristique de la sapinière à bouleau blanc. Ces îlots forestiers ont été épargnés par les feux et se trouvent dans de nombreux écosystèmes forestiers (Eberhart et Woodard 1987, Camp et al. 1997, Roman-Cuesta et al. 2009). Les études concernant ces îlots en Amérique du nord se sont surtout intéressées à leurs caractéristiques spatiales (taille, forme, proportion et configuration spatiale) et se sont rarement penchées sur leur dynamique temporelle (Kafka et al. 2001, Madoui et al. 2011, Dragotescu et Kneeshaw 2012). Toutefois, des études réalisées notamment en Fennoscandinavie et aux États-Unis ont révélé la présence de peuplements forestiers ayant la capacité de se maintenir dans le territoire pendant plusieurs millénaires (Hemstrom et Franklin 1982, Hômberg et al. 1998). L’objectif de cette étude était de mieux caractériser les îlots forestiers résiduels dans la forêt boréale mixte de l’est du Canada en retraçant l’historique des feux et de la végétation et en déterminant les facteurs contribuant à leur occurrence dans le paysage.

Table des matières

CHAPITRE 1 INTRODUCTION GÉNÉRALE 
1.1 Caractéristiques des îlots résiduels après feu
1.2 Rôles des îlots résiduels après feu
1.3 Facteurs influençant la création des îlots résiduels après feu
1.4 Importance des îlots résiduels pour l’aménagement forestier
1.5 Objectifs de l’étude et structure de la thèse
1.6 Zone d’étude
CHAPITRE 2 EVALUATING THE PERSISTENCE OF POST-FIRE RESIDUAL PATCHES IN THE EASTERN CANADIAN BOREAL MIXEDWOOD FOREST 
2.1 Abstract
2.2 Résumé
2.3 Introduction
2.4 Material and methods
2. 4.1 Study are a
2.4.2 Identifying residual patches
2.4.3 Dating and age-depth models
2.4.4 Laboratory analyses
2.4. 5 Fire history reconstructions
2.5 Results
2.5.1 Chronological setting and accumulation rates
2.5.2 Fire history reconstruction
2.6 Discussion
2.7 Conclusion
2.8 Acknowledgments
2.9 References
CHAPITRE 3 LONG-TERM DYNAMICS OF FIRE REFUGES IN BOREAL MIXEDWOOD FOREST 
3 .1 Abstract
3.2 Résumé
3.3 Introduction
3.4 Materials and methods
3.4.1 Study are a
3.4.2 Site selection and sampling
3.4.3 Laboratory analyses
3.5 Results
3. 5.1 Earl y Holocene (ca. 8090-5000 cal a BP)
3.5.2 Mid-Holocene (ca. 5000-3000 cal a BP)
3. 5.3 Late Holocence (ca. 3000-0 cal a BP)
3.6 Discussion
3.6.1 Successional pathways
3.6.2 Post-fire succession
3. 7 Conclusion
3.8 Acknowledgments
3.9 References
CHAPITRE 4 STAND STRUCTURE IN FIRE REFUGES OF THE EASTERN CANADIAN BOREAL MIXEDWOOD FOREST 
4.1 Abstract
4.2 Résumé
4.3 Introduction
4.4 Material and methods
4. 4.1 Study are a
4.4.2 Identification ofresidual patches
4.4.3 Data collection
4.4.4 Analyses
4.5 Results
4.6 Discussion
4. 7 Conclusion
4.8 Acknowledgements
4.9 References
CHAPITRE 5 BURNING POTENTIAL OF FIRE REFUGES IN THE MIXEDWOOD BOREAL FOREST
5 .1 Abstract
5.2 Résumé
5.3 Introduction
5.4 Material and method
5.4.1 Study area
5.4.2 Site selection
5.4.3 Field sampling
5.4.4 Weather data
5.4. 5 Fire behavior simulations
5.4.6 Statistical analyses
5.5 Results
5.6 Discussion
5.7 Acknowledgements
5.8 References
CHAPITRE 6 CONCLUSION GÉNÉRALE

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