L’œil, la vision, l’oculomotricite et la pupille

 L’œil : organe de la perception visuelle

Le parcours de la lumière dans l’œil 

L’œil est une sphère d’environ 4cm de diamètre, que l’on pourrait assimiler à une chambre noire. La lumière entrant dans l’œil va traverser une série de milieux transparents avant d’atteindre la rétine, où se situent les cellules sensibles à la lumière : les photorécepteurs. L’œil est un milieu réfractant la lumière, les rayons lumineux entrant dans l’œil sont déviés jusqu’à la rétine, ainsi l’image d’un objet de 20° dans le champ visuel (soit environ 20cm à 57cm de l’œil), va mesurer approximativement 6mm sur la rétine.

La cornée est la première lentille traversée par la lumière entrant dans l’œil. La cornée représente le premier dioptre réfractant la lumière (après le film lacrymal), et possède une puissance de réfraction d’environ 40δ, en fonction des individus et des rayons de courbures cornéens antérieurs (dioptre larmes/cornée) et postérieurs (dioptre cornée/humeur aqueuse).

L’humeur aqueuse est un liquide présent dans la chambre antérieure de l’œil. Elle est sécrétée au niveau des corps ciliaires. Le cristallin est la deuxième lentille de l’œil, avec une puissance de réfraction d’environ 20δ toujours en fonction de ses rayons de courbures antérieurs (dioptre humeur aqueuse/cristallin) et postérieurs (dioptre cristallin/corps vitré). Sa puissance de réfraction est variable, puisqu’il s’agit de la lentille responsable de la capacité d’accommodation. Le cristallin est maintenu dans l’axe optique de l’œil par les zonules de Zinn, elles-mêmes rattachées aux muscles ciliaires. Quand les muscles ciliaires se contractent, les zonules se relâchent, ce qui va avoir pour effet de bomber le cristallin, augmentant sa puissance de réfraction, c’est l’accommodation qui permet à l’image d’un objet proche de se former nettement sur la rétine. Le corps vitré est un liquide gélatineux qui sert de maintien aux différentes couches cellulaires de la rétine .

La rétine

La lumière traverse toutes les couches cellulaires de la rétine avant de se réfléchir sur l’épithélium pigmentaire vers la partie photosensible des photorécepteurs, qui transforment l’information lumineuse en information neuronale .

On observe deux populations de photorécepteurs, les bâtonnets et les cônes. Les bâtonnets possèdent une grande sensibilité au contraste lumineux. Les cônes quant à eux sont divisés en trois sous populations ayant chacune une sensibilité spécifique à une longueur d’onde (déterminant la couleur). Les cônes S (pour « short »), ont une sensibilité accrue à une longueur d’onde d’environ 437nm (couleur bleu), les cônes M (pour « medium ») sont plus sensibles à 533nm (couleur vert) et les cônes L (pour « long ») sont eux sensibles à 564 (couleur rouge). La combinaison de ces trois sensibilités spécifiques rend possible la vision des couleurs. Il est à noter que la résolution spatiale des cônes est meilleure que la résolution des bâtonnets (le champ récepteur des bâtonnets est plus étendu que celui des cônes), ce qui explique l’hétérogénéité de leur distribution sur l’ensemble de la rétine. En effet, si la mosaïque des photorécepteurs est propre à chaque individu, on observe que 90% des cônes sont situés dans la région centrale de la rétine correspondant au champ visuel central où la vision est la plus fine. Cette zone de la rétine responsable de l’acuité visuelle la plus élevée est appelée fovéa. Elle se situe au fond de l’œil, au niveau de l’axe visuel. L’information lumineuse transformée en signal nerveux est ensuite envoyée via les axones des cellules d’une couche cellulaire à l’autre. Chaque couche de cellules à un rôle spécifique dans le prétraitement du signal visuel ainsi qu’un champ récepteur propre. La dernière couche cellulaire de la rétine est constituée des cellules ganglionnaires (RGc) qui ont la particularité de présenter des axones d’une longueur bien plus importante que ceux des cellules précédentes. Ces axones courent à la surface interne de la rétine jusqu’à plonger dans le nerf optique de la rétine en formant ce qu’on appelle les faisceaux du nerf optique.

Le nerf optique est une zone de la rétine dénuée de photorécepteurs, il forme donc au niveau du champ visuel un scotome, une tâche aveugle, appelée tâche de Mariotte. C’est également par le nerf optique que débouche la vascularisation sanguine de la rétine, l’artère et la veine centrales (Figure 3B).

Le traitement de l’information visuelle

Les nerfs optiques des deux yeux vont se rejoindre puis se diviser au niveau du chiasma optique. Les fibres nerveuses correspondant aux hémichamps temporaux et nasaux de chaque œil vont être séparées de la façon suivante : l’hémichamp gauche va se projeter vers l’hémisphère cérébral droit et l’hémichamp droit vers l’hémisphère cérébral gauche. Ainsi les fibres provenant des hémichamps nasaux vont se croiser au niveau du chiasma, c’est ce qu’on appelle la décussation qui va permettre le traitement croisé de l’information visuelle. Environ 60% des fibres croisent tandis que les 40% restent du même côté. Une fois que les fibres des RGc ont passé le chiasma, elles forment le tractus optique, ou les bandelettes optiques contenant des fibres provenant des deux yeux (et non d’un seul comme le nerf optique) .

La voie visuelle primaire ou voie rétino-géniculo-striée

C’est environ 90% des fibres du tractus optique qui vont se projeter vers le corps genouillé latéral (CGL) situé au niveau du thalamus puis vers le cortex visuel primaire (V1). Il s’agit de la voie responsable en majorité de la perception visuelle consciente. Le CGL, structure du thalamus, est constitué de 6 couches superposées qui reçoivent chacune des informations provenant d’un seul œil .

Les couches 1 et 2 sont formées de cellules magnocellulaires (Mc) qui présentent un corps cellulaire d’une taille importante (magno vient du latin magnus signifiant «gros»). Les couches 3 à 6 sont composées de cellules plus petites, les cellules parvocellulaires (Pc, du latin parvus signifiant « petit »). Chaque couche du CGL présente une sous-couche de cellules très petites appelées cellules koniocellulaires (Kc, du latin konios, poussière). Chacune de ces trois populations de cellules possède une spécialisation fonctionnelle. Les Mc sont sensibles aux contrastes relativement faibles, aux fréquences spatiales basses et aux fréquences temporelles élevées. Elles ne sont en revanche pas sensibles aux contrastes chromatiques. Elles présentent un champ récepteur de taille moyenne et de ce fait ne permettent pas une bonne acuité. Les Pc sont sensibles aux contrastes chromatiques, aux fréquences spatiales élevées, aux fréquences temporelles basses et sont peu sensibles aux contrastes de luminance faibles. Cette population de cellules présente des champs récepteurs de petite taille permettant une bonne acuité. La fonction des Kc est moins claire même si on suppose qu’elles présentent une certaine sensibilité à la chromaticité, on sait qu’elles ont un champ récepteur important et que leur réponse peut être lente ou rapide.

A ce stade du traitement de l’information visuelle, la rétinotopie est conservée, ce qui signifie que la terminaison des axones des RGc se projette dans chaque couches du CGL en gardant une cartographie telle qu’un stimulus visuel perçu par les deux yeux se projette dans les couches du CGL en suivant une ligne (Figure 5). Les informations sortant du CGL sont dirigées vers le cortex visuel primaire (V1) présentant une structure particulière en hyper-colonnes en fonction de la dominance oculaire, ellesmêmes composées de colonnes corticales correspondant à l’orientation du stimulus sur la rétine, et les blobs codant pour la couleur (Figure 5). Les informations de V1 sont ensuite envoyées vers d’autres aires cérébrales, comme V2, V3 et V5 cette dernière étant impliquée dans la perception du mouvement, ou V4 qui sous-tend (entre autres) la perception des couleurs. (Georgiev, 2002 ; Kastner et al, 2004 ; Yu et al, 2016) .

La voie rétino-tectale : oculomotricité

Cette voie est constituée de la projection de 10% des axones des RGc vers le colliculus supérieur (CS) et le prétectum (pT). Le CS a pour fonction d’orienter le regard vers des cibles d’intérêt situées dans le champ de vision, il est à l’origine de la programmation des saccades, mouvements balistiques dont nous parlerons plus tard dans ce document. Le pT quant à lui, se situe entre le thalamus et le mésencéphale, à mi-chemin des axones des RGc se projetant vers le CS. Son rôle est de moduler la taille de la pupille en réponse à des variations de luminance et il est également impliqué dans le réflexe de poursuite visuelle afin de stabiliser l’image d’objets en mouvement sur la rétine (et plus précisément sur la fovéa).

Table des matières

INTRODUCTION
CHAPITRE DESCRIPTIF : L’ŒIL, LA VISION, L’OCULOMOTRICITE ET LA PUPILLE
I L’ŒIL : ORGANE DE LA PERCEPTION VISUELLE
I.1 Le parcours de la lumière dans l’œil
I.2 La rétine
I.3 Le traitement de l’information visuelle
I.3.A La voie visuelle primaire ou voie rétino-géniculo-striée
I.3.B La voie rétino-tectale : oculomotricité
I.3.C La voie photique : régulation du rythme circadien
II L’ŒIL : ORGANE ACTIF DE LA PERCEPTION VISUELLE
II.1 Le système oculomoteur
II.1.A Les mouvements oculaires
II.1.A.a Les saccades
II.1.A.b Le mouvement de poursuite
II.1.A.c Les mouvements de fixation
II.1.B Les muscles oculomoteurs et innervation
II.2 Le système pupillomoteur
II.2.A L’anatomie
II.2.B L’état de l’art
II.2.B.a Influence du diamètre pupillaire
II.2.B.b Les facteurs externes
II.2.B.b.i Le réflexe pupillaire à la lumière
II.2.B.b.ii La spatialisation du stimulus
II.2.B.b.iii La chromaticité et la mélanopsine
II.2.B.b.iv La triade de vision de près
II.2.B.c Les facteurs internes
II.2.B.c.i L’état d’éveil : Hippus
II.2.B.c.ii La charge cognitive et l’activité mnésique
II.2.B.c.iii L’attention
II.2.B.c.iv La sémantique
PROBLEMATISATION
CHAPITRE DE PUPILLOMETRIE FONDAMENTALE : EFFET DES REPONSES PUPILLAIRES A LA LUMINANCE ET A L’ATTENTION SUR LA DISCRIMINATION DE FREQUENCES SPATIALES.
I INTRODUCTION
II EXPÉRIENCE 1
II.1 Participants
II.2 Matériel
II.3 Stimulus et procédure
II.4 Analyse des données
II.5 Résultats
II.6 Discussion
III EXPERIENCE 2
III.1 Participants
III.2 Stimulus et procédure
III.3 Analyse des données
III.4 Résultats
III.4.A Effet de la luminance sur les dynamiques pupillaires
III.4.B Effet des Gabor sur les réponses pupillaires
III.4.C Dilatation pupillaire et performances
III.5 Comparaison entre l’Expérience 1 et l’Expérience 2
IV DISCUSSION GENERALE
IV.1 Effet de la luminance et de la taille de la pupille sur les performances
IV.2 Dynamiques pupillaires pendant la tâche de discrimination de fréquences spatiales
V CONCLUSION
CHAPITRE DE PUPILLOMETRIE CLINIQUE : METHODES OBJECTIVES DE DETECTION ET DE SUIVI DE PATHOLOGIES OCULAIRES
I L’ÉTUDE PUPDYN
I.1 Introduction
I.2 Pathologies PupDyn dans la littérature
I.2.A Rétinite pigmentaire (RP)
I.2.B Neuropathie optique héréditaire de Leber (NOHL)
I.2.C Maladie de Stargardt (SD)
I.3 Choix des tests de pupillométrie
I.3.A Dynamiques pupillaires
I.3.B Vision des couleurs
II MATÉRIEL ET MÉTHODE
II.1 Les Participants
II.1.A Description de la population d’étude
II.1.A.a Critères d’inclusion des participants
II.1.B Critères de non-inclusion des participants
II.1.C Critères d’exclusion secondaire (à l’issue de la visite d’inclusion)
II.2 Déroulement de l’étude
II.3 Les données ophtalmologiques
II.4 La séance de pupillométrie
CONCLUSION

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