L’huître creuse Crassostrea gigas

L’huître creuse Crassostrea gigas 

Sa classification biologique

L’huître creuse Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) est un mollusque bivalve marin dont la position phylogénétique a été remise en question récemment par Salvi et al. (2014), Salvi & Mariottini (2017). Ces auteurs suggèrent la création d’un nouveau genre nommé Magallana. Ainsi l’espèce C. gigas serait renommée pour devenir Magallana gigas. Bien que cette modification taxonomique ait été acceptée dans le « world register of marine species » (WoRMS), son utilisation est aujourd’hui contestée par de nombreux scientifiques (Bayne et al., 2017 ; Backeljau, 2018). Approuvant les  remarques faites par ce consortium de scientifiques spécialistes de l’espèce quant aux limites des études menées par Salvi & Mariottini (2017), l’appellation Crassostrea gigas a été gardée dans l’ensemble des travaux présentés dans ce manuscrit. Sa classification biologique est définie comme suit :

Règne : Animalia
Sous-règne : Bilateria
Infra-règne : Protostomia
Super-Embranchement : Lophotrochozoa
Embranchement : Mollusca
Classe : Bivalvia
Sous-classe : Pteriomorphia
Ordre : Ostreoida
Super-Famille : Ostreoidea
Famille : Ostreidae
Sous famille : Crassostreinae
Genre : Crassostrea ou Magallana
Espèce : Crassostrea gigas ou Magallana gigas

Cette espèce possède également divers noms vernaculaires tels qu’huître creuse, huître japonaise ou huître creuse du Pacifique.

Son anatomie 

L’huître creuse possède les caractéristiques anatomiques des mollusques à savoir un corps mou recouvert d’un manteau dont les cellules bordantes sécrètent du carbonate de calcium permettant la formation d’une coquille calcaire autour de l’animal. L’espacement entre la masse viscérale et le manteau est appelé cavité palléale. La présence de terminaisons nerveuses au niveau du repli médian du manteau confère à l’huître une perception sensorielle tactile. Son système circulatoire est lacunaire, ainsi l’hémolymphe, fluide incolore, circule dans les vaisseaux et immerge les divers tissus anatomiques. Cette circulation est permise grâce à la présence d’un cœur composé d’un ventricule unique et de deux oreillettes. L’hémolymphe oxygénée aux niveaux des branchies est envoyée vers la masse viscérale et le muscle adducteur par un réseau artériel, puis une fois désoxygénée, elle est propulsée à nouveau aux branchies. Le système digestif est constitué par un court œsophage, un estomac dans lequel se trouve le sac du stylet cristallin intervenant dans le broyage mécanique et chimique des aliments, un intestin et un rectum. Une gonade assure sa reproduction sexuée.

En tant que bivalve, C. gigas possède un corps aplati latéralement et une coquille constituée de deux valves distinctes reliées au niveau d’une charnière et pouvant s’ouvrir et se fermer par la contraction d’un muscle adducteur. Le renflement induit par la soudure des lobes du manteau au niveau de la charnière est appelé capuchon céphalique. L’huître creuse ne possède qu’une bouche et quatre palpes labiaux. Ces derniers ont une fonction de tri des particules et d’acheminement des nutriments contenus dans l’eau de mer filtrée vers l’orifice buccal. Une fois ingérées par la bouche, les particules planctoniques cheminent à travers tout le système digestif c’est-à-dire dans l’œsophage, l’estomac contenant un stylet cristallin assurant leur broyage, la glande digestive et l’intestin jusqu’à être éliminées par le rectum. Les particules à faible valeur nutritionnelle ou toxiques sont écartées du tractus digestif par les palpes labiaux, s’agrègent en pseudofèces puis sont rejetés à l’extérieur de l’animal. Le système nerveux est réduit à trois paires de ganglions regroupés près de l’œsophage et difficilement observable.

Ce lamellibranche se nourrit d’algues phytoplanctoniques présentes en suspension dans l’eau de mer. Pour ce faire, il crée un courant d’eau continu au sein de sa cavité palléale en agitant les cils présents sur le bord de son manteau, ses palpes labiaux et les cils de sa double paire de branchies lamellaires, présentes des palpes labiaux jusqu’à l’anus. La filtration de l’eau de mer permise par les branchies permet la nutrition de l’animal par l’apport de particules organiques ainsi que sa respiratoire par l’apport d’oxygène dissous. Lorsque l’apport en nutriments et oxygène par filtration de l’eau de mer environnante n’est pas possible (fermeture des valves suite à un stress ou à une exondation), l’huître peut utiliser l’eau de mer contenue dans la cavité palléale puis puiser de l’énergie dans les réserves de glycogène contenues dans les cellules du bord du manteau.

Pour finir, l’appartenance de C. gigas à l’ordre des Ostreida lui confère une valve gauche (inférieure) creuse et courbe vers la charnière tandis que la valve droite (supérieure) est plane voire légèrement convexe.

Sa reproduction 

L’huitre creuse se reproduit par fécondation externe de gamètes femelles par des gamètes mâles. La production de ces cellules sexuées au sein de l’animal nécessite la présence d’une gonade. Celle-ci se développe autour de la glande digestive à proximité du cœur et du muscle adducteur. Elle est composée d’un tissu mixte formé de tubules gonadiques et de tissu conjonctif vésiculeux appelé également tissu de réserve car les cellules vésiculeuses qui le constituent sont une source en glycogène (Li et al., 2000). Cette ressource énergétique est mobilisée lors de la gamétogenèse qui a lieu au sein des tubules gonadiques. Ces derniers sont séparés du tissu de réserve par des cellules myoépithéliales et contiennent les cellules germinales et les cellules somatiques associées (Franco et al., 2008). Ainsi, la formation des tubules gonadiques et la gamétogenèse se font au dépend du tissu conjonctif vésiculeux qui régresse proportionnellement (Berthelin et al., 2000 ; Heude-Berthelin et al., 2001 ; Franco et al., 2008). Les tubules gonadiques s’ouvrent sur des canaux collecteurs composés par un épithélium germinatif (face interne) et un épithélium cilié (face externe) (Heude-Berthelin et al., 2001). Par ces canaux, les gamètes sont transportés jusqu’aux gonoductes puis sont expulsés dans le milieu extérieur au niveau du gonopore situé en arrière du muscle adducteur. Après la libération des gamètes dans le milieu marin (ponte), la gonade subit une forte modification. En effet, les tubules gonadiques qui occupaient la majorité de son aire régressent, les cellules germinales différenciées restantes dans les tubules sont phagocytées par des hémocytes infiltrés et le tissu conjonctif vésiculaire se développe (Berthelin et al., 2000 ; Heude-Berthelin et al., 2001 ; Franco et al., 2008). Pendant cette phase de repos sexuel, un nombre limité de tubules gonadiques se maintient et possède des cellules, parmi lesquelles des cellules souches permettant l’initiation d’une prochaine gamétogenèse (Fabioux et al., 2004).

L’organe reproducteur de l’huître creuse est ainsi labile, il se développe puis régresse en fonction de l’avancée de la gamétogenèse. Son évolution est cyclique et annuelle (en milieu naturel). A partir d’observations histologiques, la division de la gamétogenèse en stades a été proposée par Quayle (1969), Marteil (1976), Yakovlev (1977), Mann (1979), Robinson (1992), Steele (1998), Heude-Berthelin et al. (2001) et Lango-Reynoso et al. (2000). La majorité d’entre eux s’accordent sur un cycle débutant par le repos sexuel, puis la gamétogenèse qui aboutit à l’expulsion des gamètes. Cependant selon les auteurs, l’ensemble du cycle de reproduction peut être découpé en un nombre plus ou moins important de stades. Dans le cas des travaux présentés dans ce manuscrit, la classification utilisée est celle proposée par Heude-Berthelin et al. (2001) et définie comme suit :

Stade 0 : phase de repos sexuel où l’aire gonadique est très restreinte, avec un tissu conjonctif vésiculaire qui commence à se reformer et quelques tubules gonadiques peu volumineux contenant un nombre limité de cellules, germinales et somatiques associées, probablement souches. Le sexe de l’huître n’est pas identifiable à ce stade (Figure 1).

Stade 1 : phase d’initiation de la gamétogenèse, avec la prolifération des gonies. Les tubules gonadiques se développent et sont enchassés dans le tissu de réserve. A la fin de ce stade, la différentiation des cellules germinales en spermatogonies ou en ovogonies a eu lieu, permettant l’identification du sexe de l’animal (Figure 1).

Stade 2 : phase de méiose et de maturation des gonies. Elles se différencient alors en spermatocytes voire certaines en spermatides chez les mâles ou en ovocytes à divers stades de mise en réserve chez les femelles. Les tubules gonadiques sont volumineux, le tissu de réverse régresse et l’aire gonadique s’accroît encore (Figure 1).

Stade 3 : phase de maturité sexuelle où les spermatozoïdes et les ovocytes matures sont majoritaires au sein des tubules gonadiques. La gonade est alors l’organe le plus volumineux de l’huître. Le tissu conjonctif vésiculeux est très limité. S’en suit la libération des gamètes par ponte, qui peut être partielle ou totale. Les gamètes résiduels sont ensuite phagocytés et le tissu de réserve commence à nouveau à reconstituer des réserves en glycogène avant le début d’un nouveau cycle de reproduction (Figure 1).

Une fois expulsés, les gamètes mâles et femelles se rencontrent dans l’eau de mer permettant la fécondation des ovocytes par les spermatozoïdes. L’embryon qui en résulte passe rapidement par les stades morula, blastula et gastrula puis entame son développement larvaire. Lorsque la larve atteint le stade pédivéligère, son pied lui permet de se fixer à un substrat. La métamorphose qui s’en suit la transforme en naissain/juvénile puis une fois la première maturité sexuelle atteinte, l’huître est considérée comme adulte.

Table des matières

Introduction générale
L’huître creuse Crassostrea gigas
A. Sa classification biologique
B. Son anatomie
C. Sa reproduction
D. Son génome
E. Son habitat
F. Son importance économique
Les paramètres biologiques importants pour l’élevage de C. gigas en lien avec le sexe ou le déterminisme sexuel
A. Le sexe-ratio des géniteurs
B. La croissance
C. Les mortalités
Facteurs moléculaires du déterminisme sexuel chez l’huitre creuse C. gigas
A. Les modes de déterminisme du sexe dans le règne animal, chez les Mollusques et chez Crassostrea gigas
Le déterminisme sexuel génétique
Le déterminisme sexuel environnemental
Le déterminisme sexuel mixte (génétique + environnemental)
Modes de déterminisme sexuel chez les Mollusques
Mode de déterminisme du sexe chez l’huître creuse C. gigas
B. Les gènes du déterminisme sexuel chez les Mollusques et chez C. gigas : homologues de facteurs connus des cascades moléculaires et candidats potentiels issus des approches
transcriptomiques globales
Les réseaux de gènes du déterminisme sexuel dans le règne animal
Des homologues de facteurs connus des réseaux de gènes du déterminisme sexuel, conservés chez les Mollusques
Des candidats potentiels du déterminisme sexuel issus des approches transcriptomiques globales chez les Mollusques
Les candidats au déterminisme sexuel chez C. gigas
C. Les limites des études du déterminisme sexuel chez les Mollusques et chez les hermaphrodites séquentiels
Les types d’hermaphrodismes
Les limites des études du déterminisme sexuel chez les Mollusques et chez les hermaphrodites séquentiels
Objectifs de la thèse
Chapitre 1
Chapitre 2
Chapitre 3
Conclusion générale
L’hermaphrodisme séquentiel de l’huître creuse C. gigas
Le dimorphisme sexuel de croissance chez C. gigas
Les facteurs moléculaires exprimés lors du déterminisme sexuel chez C. gigas
Bibliographie

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