L’état du peuplement des palourdes dans l’étang de Berre après une crise écologique 

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Les palourdes dans l’étang de Berre

Au début de l’industrialisation, les pêcheurs de l’étang de Berre exploitaient aussi bien le stock de poissons que celui de mollusques comme les palourdes. La contamination chimique due à l’industrialisation et l’extension urbaine a conduit en 1957 à l’interdiction de la pêche professionnelle dans l’étang de Berre [3]. À cette période, les espèces de palourdes présentes étaient la palourde jaune, Polititapes aureus (Gmelin, 1791) et des petits individus de palourdes européennes, Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) (Mars, 1949 ; Febvre, 1968). Suite à la construction de la centrale hydroélectrique en 1966 et la forte diminution de la salinité, de nombreuses espèces ont disparu comme les palourdes (Le Corre & Garcia, 1989). Avec les nouvelles normes de rejets pour les usines (aéroportuaire et pétrolière) du pourtour de l’étang, la qualité chimique de l’eau s’améliore et en 1994, la pêche professionnelle pour les poissons est de nouveau autorisée [4].
Depuis 2006 et avec les nouvelles normes de rejet de la centrale hydroélectrique d’EDF, une amélioration des richesses spécifiques est observée dans l’étang de Berre, notamment sur la bordure côtière (Gipreb, 2015). Jusqu’en 2012, les palourdes européennes sont présentes dans l’étang de Berre, mais seulement dans le canal de Caronte et dans la partie Sud-Est de l’étang de Berre, soumis aux entrées d’eaux marines via le chenal (Stora, 1982; Morales, 1995; Gipreb comm. verb.). En 2013, Ruditapes spp. est retrouvée entre 0 et 1 m de profondeur dans la bordure côtière de l’étang. C’est cette même année que la pêche à pied de loisir a commencé à se développer autour de l’étang de Berre (Gipreb comm. verb.). En 2015, une évaluation des stocks préliminaires a montré que la totalité des palourdes observées était des palourdes japonaises, Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve, 1850) (Audry, 2015). La pêche à pied de loisir a été réglementée en 2015 : les pêcheurs ont été limités à 2 kg de palourdes par jour et par personne, sur des individus mesurant plus de 30 mm [5,6]. Les pêcheurs professionnels ont alors souhaité étendre leur activité et pouvoir eux aussi pêcher ces bivalves fouisseurs. Les études du Gipreb ont montré que les palourdes japonaises étaient présentes dans l’étang avec des densités moyennes de 78 ind.m² (individus.m²) (Audry, 2015). Un classement sanitaire a été effectué par l’IFREMER (Institut Français de Recherche pour l’Exploitation de la MER) à partir d’analyses bactériologiques – Escherichia coli – et chimiques – sur les métaux lourds : mercure, plomb et cadmium ; ainsi que sur les contaminants organiques : les Polychlorobiphényles (PCBs), les dioxines et les Hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAPs). Ces analyses réalisées sur l’année 2017 (Mirallès & Brach-Papa, 2017) classent l’étang de Berre en zone B [7], ce qui signifie que les palourdes sont commercialisables après passage dans un bassin de purification. La pêche de loisir reste autorisée, mais la cuisson des palourdes est fortement recommandée (Dérian, 2015). À la suite de ce classement, la pêche à pied professionnelle à la palourde a été autorisée le 1er février 2018, les pêcheurs étaient limités à 40 kg par jour et par personne sur des palourdes mesurant plus de 30 mm [6]. De février à mai 2018, le nombre de pêcheurs ayant la licence était de 60 [8]. À partir de mai 2018, ils étaient 95 pêcheurs professionnels [9].
Dans le cadre de cette nouvelle activité, le Gipreb a la charge du pilotage d’un comité de pilotage regroupant le Comité Régional des pêches maritimes et des élevages marins de Provence-Alpes-Côte d’Azur (CRPMEM-PACA), la Prud’homie des patrons pêcheurs de Martigues, la Direction Interrégionale de la mer Méditerranée (DIRM-Med), la Direction Départementale des territoires et de la mer des Bouches-du-Rhône (DDTM 13). Ce comité de pilotage a pour but d’échanger les informations et, en cas de besoin, de proposer des changements sur les réglementations afin d’avoir une pêche durable dans l’étang de Berre. Les modifications de réglementation restent la compétence du Préfet de la région Provence-Alpes-Côte d’Azur.

Distribution géographique / Milieu de vie

La palourde japonaise est un mollusque bivalve dont la classification phylogénétique est assez complexe. Cette espèce possède un grand nombre de synonymes dû à sa large répartition géographique (Goulletquer, 1997). D’après Gofas (2014), le nom scientifique actuel de la palourde japonaise est Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve, 1850). Les synonymies se trouvent dans le Tableau 2-1. Cette espèce est originaire de la province indo-pacifique : des îles Kouriles en Russie (65°N) à Java en Indonésie (10°S) jusqu’au Pakistan (65°E) (Laruelle, 1999). Cette palourde a été introduite en France en 1972 à partir des populations nord-américaines par la SATMAR (Société Atlantique du Mariculture) pour la conchyliculture, suite à la diminution de la palourde européenne Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) (Flassch & Leborgne, 1992 ; Calvez, 2002). La palourde japonaise s’est ensuite développée naturellement en Europe. Actuellement, cette espèce est observée sur les côtes entre les latitudes 25°N et 45°N grâce à sa grande plasticité environnementale (Caill-Milly et al., 2003). Le développement de R. philippinarum semble se faire au détriment de l’espèce locale R. decussatus, grâce à son taux de croissance plus rapide, sa meilleure défense immunitaire face aux bactéries et sa plus grande capacité de reproduction que l’espèce indigène (Auby, 1993 ; Velez et al., 2017)
R. philippinarum est une espèce sédentaire vivant enfouie dans le substrat en agrégat (Beninger & Boldina, 2014). Elle est retrouvée dans des baies abritées à salinité variable comme les lagunes ou les estuaires (Le Treut, 1986). La granulométrie de son habitat est variée : vases, sables, graviers, mais aussi dans des zones associant des cailloux, de la vase et des débris de coquille (Caill-Milly, 2012 ; Dang, 2009 ; Le Treut, 1986). La palourde possède des capacités d’enfouissement élevées : elle vit entre 2 et 5 cm, mais peut aller jusqu’à 10 – 12 cm lorsque la température diminue fortement (Le Treut, 1986). La répartition verticale des individus dans le sédiment se fait en fonction de la taille : les juvéniles se trouvent en surface et les plus gros individus en profondeur (Caill-Milly et al., 2003). Cette espèce est capable de se déplacer latéralement, de manière limitée, jusqu’à 6 m par mois (Tamura, 1970 in Caill-Milly, 2012).

Le régime alimentaire

Les palourdes sont des animaux filtreurs, ayant un régime dépositivore et suspensivore (Flye Sainte Marie, 2007). Elles se nourrissent principalement de phytoplancton et de matière organique particulaire, mais également de bactéries, de microphytobenthos et de matière organique du sédiment (Dang, 2009). Les palourdes peuvent également se nourrir de matières détritiques, comme les détritus de macroalgues (Yin et al., 2019). Ce régime alimentaire évolue avec la taille des individus (Caill-Milly, 2012). Les palourdes se nourrissent à la surface du sédiment grâce à leurs deux siphons. Le siphon inhalant crée un courant d’eau qui passe par les branchies de l’animal retenant à la fois les particules alimentaires et l’oxygène dissous. L’eau et les déchets sont ensuite expulsés par le siphon exhalent (Caill-Milly et al., 2003). La température optimale pour la nutrition de la palourde se situe entre 18 et 23°C (Kang et al., 2016).
La palourde japonaise est une espèce bioaccumulatrice. Avec sa nutrition par filtration, cet animal est un possible indicateur pour la qualité de l’eau et du sédiment (Moschino et al., 2012). En effet, les polluants peuvent causer des modifications physiologiques et un état de stress pouvant avoir des conséquences négatives sur la croissance des palourdes (Dérian, 2015). À Venise, par exemple, R. philippinarum est utilisé comme indicateur de l’interface eau — sédiment.

Le cycle de vie

Ruditapes philippinarum est une espèce gonochorique à fécondation externe (Laruelle, 1999 ; Calvez, 2002). Son cycle de reproduction est très variable géographiquement, mais également à l’échelle interannuelle pour une même population, principalement en raison des variations de la température de l’eau (Genez et al. 2015 ; Moura et al. 2018). La reproduction est également sous l’influence de la photopériode, la disponibilité en nourriture et la salinité (Calvez, 2002). D’après Holland et Chew (1974), la palourde japonaise est mature sexuellement à partir de 20 mm, ce qui correspond à leur première ou deuxième année de vie, mais la taille est un indicateur plus précis que l’âge. La gamétogénèse commence à partir d’une température de 8 – 12°C et l’expulsion des gamètes peut être observée à partir de 14°C (Genez et al., 2015). Selon les conditions environnementales, plusieurs reproductions sont possibles dans une même saison, surtout chez les individus mesurant plus de 35 mm (Trinkler, 2009). Généralement, les palourdes effectuent leur ponte principale fin aout – début septembre et une ou des pontes secondaires au printemps (Dérian, 2015). Néanmoins, ces pontes secondaires sont considérées comme de moindre importance, car elles s’effectuent souvent de manière asynchrone entre les individus or le synchronisme entre les individus favorise une production larvaire plus importante (Calvez, 2002). Park & Choi (2004) estime qu’entre 0,94 et 11,79 millions d’œuf par palourdes sont libérés à chaque période de reproduction, mais il existe une relation exponentielle entre la taille de l’adulte et le nombre d’œufs produits (Ivell, 1981 in Dang, 2009). Une fois fertilisés, les œufs deviennent des larves véligères possédant un velum leur permettant de manger et de se déplacer. Dès qu’elles ont atteint une taille suffisante, elles deviennent des larves pédivéligères pouvant ramper avec leur pied et nager avec leur velum (Jones et al., 1993). Ces phases larvaires permettent une dissémination importante des palourdes au grès des courants, mais les larves sont très sensibles à la prédation, notamment au cannibalisme des adultes, à une faible salinité ( < 12) et à une trop forte température ( > 25°C) (Dérian, 2015 ; Le Treut, 1986). Au final, seul 2 % des larves survivent et arrivent à se fixer sur un substrat favorable, contenant une part importante de sable (Bidegain et al., 2013 ; Ghezzo et al., 2018). Après cette période larvaire pélagique, le cycle de vie de la palourde est entièrement benthique. Au moment de la métamorphose, les jeunes palourdes mesurent entre 0,2 et 0,3 mm et forment le naissain (Le Treut, 1986).
La croissance de R. philippinarum dépend de deux processus : la croissance de la coquille (par l’accumulation de matière organique et minérale) et la croissance des chairs (par un apport de matière organique) (Le Treut, 1986). La croissance est plus importante chez les jeunes palourdes et ralentit avec l’âge des individus (Lévêque, 1971). Elle est influencée par la température, la disponibilité en nourriture et la salinité (Choi & Waki, 2016) et est variable en fonction de la saison et de la localisation géographique (Caill-Milly et al., 2003). La croissance est fortement ralentie lorsque les températures diminuent et au moment de la reproduction (Walne, 1976 ; Garcia, 1993). En fonction des conditions environnementales, les palourdes japonaises peuvent atteindre au maximum 70 – 80 mm de longueur (Flye Sainte Marie, 2007).
La densité semble également être un facteur pouvant affecter la croissance des palourdes. Une densité importante augmente fortement la compétition (pour les ressources alimentaires et l’oxygène) entre les individus ce qui peut impacter négativement la croissance (Goulletquer, 1989 ; Dérian, 2015). D’après Dérian (2015), la densité a un impact sur la croissance à partir de 100 ind.m-².

La mortalité naturelle

Une mortalité élevée des palourdes peut être expliquée par de fortes variations de la température, une réduction des ressources alimentaires, et une turbidité trop importante (de Montaudouin, Arzul et al., 2016). De plus, la mortalité est densité-dépendante (Bodoy et al., 1980).
Les prédateurs des palourdes sont nombreux ; et la prédation peut intervenir lorsque la palourde est enfouie dans le sédiment, ou lorsqu’elle est en déplacement verticale dans le sédiment (Le Treut, 1986). Les prédateurs des palourdes sont très variés : ce sont des gastéropodes carnivores, des crabes, des étoiles de mer, des poissons osseux, des raies et des oiseaux (Le Treut, 1986 ; Caill-Milly, 2012 ; Dethier et al., 2019). Une liste non exhaustive est disponible dans le Tableau 2-2.
De nombreuses maladies peuvent affecter les palourdes japonaises à cause des parasites trématodes, des bactéries ou des protozoaires (Dang, 2009). Les pathogènes influent sur la croissance, la mortalité, la condition et la reproduction des palourdes (Dang, 2009). La présence de maladie au sein d’une population est corrélée positivement avec la densité (Park et al., 2010). La principale maladie semble être la Maladie de l’Anneau Brun (BRD, Brown Ring Disease) provoquée par les bactéries Vibrio tapetis. Elle est en partie responsable de l’effondrement de l’aquaculture en Bretagne durant la fin du XXème siècle (de Montaudouin, Arzul et al., 2016). D’autres bactéries du genre Vibrio peuvent affecter les palourdes japonaises, notamment V. parahaemolyticus, V. vulnificus et V. cholerae, observées dans des individus venant d’Italie (Passalacqua et al., 2016). Une autre maladie assez fréquente est la perkinsose, causée par des parasites du genre Perkinsus. Plusieurs espèces peuvent affecter les palourdes, la plus courante en Europe étant P. olseni (de Montaudouin, Arzul et al., 2016). D’autres parasites protozoaires, en plus de ceux du genre Perkinsus, peuvent causer des maladies, comme ceux du genre Bonamia spp, Marteilia spp, Haplosporidium (de Montaudouin, Lucia et al., 2016). Un arthropode parasitaire, Nymphonella tapetis, est également responsable de mortalité de masse dans les populations de palourdes dans la baie de Tokyo en 2007 (Toba et al., 2020). Les palourdes peuvent également être infectées par des Herpes-like virus, mis en évidence pour la première fois en 2011 dans des larves (Dérian, 2015). Des trématodes peuvent parasiter les palourdes japonaises, comme Bacciger sp., Himasthla sp., Gymnophallus sp., Curtuteria sp., mais les occurrences sont assez faibles (Dérian, 2015). Enfin, une nouvelle maladie est apparue dans le bassin d’Arcachon (France) : la Maladie du Muscle Brun (BMD, Brown Muscle Disease) identifié en 2005 (Dang, 2009).
La prolifération d’algues toxiques, des genres Dinophysis, Alexandrium, et Pseudo-nitzschia est une autre source de stress qui peut nuire à la fitness des palourdes japonaises (Baudrimont et al., 2013 ; de Montaudouin, Lucia et al., 2016)

Les facteurs environnementaux

L’environnement joue un rôle important pouvant moduler le cycle de vie de Ruditapes philippinarum (Miyawaki & Sekiguchi, 1999). La température est un des éléments clés pour la biologie des palourdes : elle détermine les périodes de croissance et de reproduction ainsi que le niveau d’alimentation (Le Treut, 1986 ; Goulletquer et al., 1989). Les palourdes peuvent supporter des températures entre 4 et 30°C (Goulletquer, 1989 ; Caill-Milly et al., 2003). Leur préférence se situe entre 18 et 25°C (Le Treut, 1986 ; Kang et al., 2016) mais varie selon le site considéré (Dérian, 2015). Lorsque la température devient trop froide, les palourdes sont capables de s’enfouir plus profondément dans le sédiment pour supporter ce stress (Le Treut, 1986).
La palourde japonaise est une espèce euryhaline pouvant supporter une salinité entre 7 et 50, avec un optimum entre 12 et 32 (Le Treut, 1986 ; Carregosa et al., 2014). Leur localisation dans des étangs implique une grande tolérance pour la salinité.
La turbidité peut affecter le cycle de vie des palourdes. Lorsqu’elle est trop importante, elle a un impact négatif sur la croissance, la reproduction et la survie des palourdes (Goulletquer, 1989). L’espèce R. philippinarum est capable de réguler son ingestion en réduisant son taux de rétention. Lorsque la turbidité est forte, elle se nourrit moins (Daou & Goulletquer, 1988). De plus, les palourdes dépensent beaucoup d’énergie au nettoyage de leurs branchies et au tri des particules ingérables, ce qui augmente l’effet négatif de la turbidité sur cette espèce (Daou & Goulletquer, 1988). Néanmoins, la turbidité peut également stimuler la croissance des palourdes japonaises. Dans le lagon de Venise, des chercheurs ont montré par la modélisation que R. philippinarum était plus abondant dans les zones de pêche à la drague grâce à la remise en suspension des sédiments : c’est le « Tapes paradox » de Pranovi et al. (2003). L’impact de la turbidité sur le cycle de vie de cette espèce semble donc dépendre de son intensité.
Selon Quéro & Vayne (1998 in Caill-Milly et al. (2003), l’oxygène dissous ne doit pas descendre en dessous de 80 %. Chez les mollusques, la consommation d’oxygène augmente avec la température. L’optimum de température pour la respiration chez les palourdes se situe vers 25°C et la température commence à être limitante pour la respiration vers 30°C (Bodoy et al., 1986). La respiration des palourdes se fait via leur siphon et cette respiration peut dépendre de la densité, notamment lorsque la température de l’eau est supérieure à 20°C (Goulletquer, 1989).

Ruditapes philippinarum : une spécificité de l’étang de Berre en France ?

La famille des Verenidae regroupe plus de 750 espèces vivantes actuellement (Roskov et al., 2019) dont 5 d’entre elles sont exploitées en France : la palourde japonaise Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850), la palourde européenne Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758), la palourde jaune Polititapes aureus (Gmelin, 1791), la palourde rose Polititapes rhomboides (Pennant, 1777) et la palourde bleue Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) (Caill-Milly et al., 2003). En France, les études sur les palourdes se portent essentiellement sur la façade Atlantique et Manche-Mer du Nord. Dans le bassin d’Arcachon, les campagnes d’évaluations du stock successives montrent une dominance à plus de 94 % des palourdes japonaises (en effectif), suivi des palourdes européennes et jaunes (Bertignac et al., 2001 ; Caill-Milly et al., 2003, 2006 ; Sanchez et al., 2014, 2018). Autour de l’île d’Oléron, c’est également la palourde japonaise qui domine et représente plus de 93 % des effectifs – les 7 % restant étant des palourdes européennes (Bordeyne, 2009). En Bretagne, dans le Golfe du Morbihan, la palourde japonaise était la seule présente dans la campagne d’évaluation du stock en 2008 (D’Hardivillé et al., 2008). Alors qu’en 2011, dans la petite mer de Gâvre, la palourde européenne représentait 68 % de la biomasse et la palourde japonaise 32 % (Latrouite et al., 2011). Plus au Nord, dans l’Ouest Cotentin, la palourde japonaise est présente à plus de 75 % dans les effectifs, suivi par la palourde européenne puis par la palourde bleue (Basuyaux & Joncourt, 2016).
Très peu d’étude existe sur la palourde sur la façade méditerranéenne. Quelques études portent sur l’étang de Thau où la palourde européenne semble majoritaire, avec la présence de quelques palourdes japonaises et de palourdes jaunes (Arnaud & Raimbault, 1963 ; Anonyme, 1999 ; Besançon et al., 2013 ; Hugo, 2020).
La palourde japonaise semble être l’espèce de palourde dominante en France, comme c’est le cas en Europe où la palourde japonaise représente 91 % du stock (Donaghy et al., 2009). Néanmoins, les études sur la palourde dans l’étang de Thau semblent montrer une dominance de la palourde européenne. Comme très peu d’études portent sur la palourde en Méditerranée, la question se pose sur la répartition de ces espèces sur les autres sites de la façade méditerranéenne française.

Les palourdes sur la façade Méditerranéenne [13]

Une étude a été menée en 2018 sur plusieurs lagunes méditerranéennes : Leucate, Ayrolles, Gruissan, Mateille, Ayguades, Creusot, Ingril, Vie-Passe et Ponant (Figure 2-2). L’étang de Berre a également été échantillonné en 4 stations : Bouquet, Massane, Figuerolles et Jaï. Un site du Golfe de Fos a été choisi, c’est le site de l’anse de Carteau. Enfin, un site en méditerranée italienne a été sélectionné pour faire des comparaisons : la lagune de Pialassa Baiona, près de la ville de Ravenna, au sud de Venise. L’objectif de cette étude était d’évaluer la distribution de R. decussatus et R. philippinarum le long du littoral méditerranéen français en utilisant l’analyse morphologique et morphométrique. La diversité morphologique a été étudiée à différentes échelles spatiales et dans différents environnements.
Même si R. philippinarum et R. decussatus sont morphologiquement très proches, en partie à cause de leur plasticité phénotypique (Hurtado et al., 2011), il est possible de distinguer ces deux espèces grâce à des analyses morphologiques et morphométriques (C. Costa et al., 2008 ; Nerlović et al., 2016). La séparation des siphons est le principal critère pour déterminer l’espèce : si les siphons sont entièrement séparés, il s’agit de R. decussatus, sinon, il s’agit de R. philippinarum (Hurtado et al., 2011). Dans les lagunes méditerranéennes occidentales françaises (à l’ouest du canal du Rhône) de cette étude, c’est-à-dire les lagunes d’Ayguades, d’Ayrolles, du Creusot, de Gruissan, d’Ingril, de Leucate, de Mateille, de Ponant et de Vie-Passe, seul R. decussatus a été observé. Dans les autres sites de cette étude, situés dans la partie orientale du Rhône, à Berre, Carteau et Pialassa Baiona, seule l’espèce invasive R. philippinarum a été trouvée. L’identification de R. philippinarum dans ces trois sites a été confirmée par les résultats génétiques de l’ADN mitochondrial (16S et COI).

Indice de développement gonadique (IdG)

Au laboratoire, les palourdes ont été disséquées et le stade de développement des gonades (IdG) a été évalué en utilisant le protocole de Lucas (1965) modifié par Dang, de Montaudouin, Gam et al. (2010). Au stade A, la gonade est translucide, petite et le sexe ne peut être identifié (Figure 3-2). Au stade B, la gonade est encore translucide, mais présente un stade de maturation précoce (elle commence à être opaque). Lorsque la gonade est totalement mature, blanchâtre et gonflée, c’est le stade C ; le sexe est identifiable avec la présence des gamètes (spermatozoïdes ou ovocytes). Ensuite, le stade D correspond à la ponte, lorsque la gonade est brune, ridée, flasque et dépourvue de gamètes. L’IdG a été évalué entre novembre 2018 et octobre 2020.
Les palourdes n’ont pas de caractère sexuel secondaire externe pour déterminer le sexe des individus (Peignon et al., 1995). Lorsque cela était possible (c’est-à-dire uniquement pendant le stade C), le sex-ratio (femelle : mâle) a été évalué dans chaque site.

Indice de condition (IC)

Pour avoir une idée de la période de reproduction, l’Indice de Condition (IC) est la méthode la plus consensuelle (Lucas & Beninger, 1985 ; Calvez, 2002 ; Dang, de Montaudouin, Gam et al., 2010 ; de Montaudouin, Lucia et al., 2016). Le début de développement des gonades est marqué par un IC croissant. La chute des valeurs de l’IC correspond à une expulsion des gamètes, c’est-à-dire la reproduction (Paulet et al., 1988 in Kamara et al., 2005). La formule de Walne (1976) a été utilisée : ( %) = sec ℎ ( ) 100
Avec les mêmes individus que ceux utilisés pour l’IdG, la chair et les valves de chaque palourde ont été séchées dans une étuve à 60 – 65°C pendant 48 h (Kamara et al., 2005), puis pesées avec une balance de précision de 0,01 g. L’IC a été évalué entre mai 2018 et octobre 2020.

Longueur à la maturité sexuelle

En mai 2020, 122 palourdes d’une taille comprise entre 11,95 et 34,92 mm ont été échantillonnés sur le site de Massane Bord. Cette période a été choisie parce qu’en 2019, elle correspondait au pic de maturité des palourdes selon l’IdG et juste avant la période de reproduction selon l’IC (Figure 3-7). Le site de Massane a été choisi pour déterminer la longueur à la maturité sexuelle puisque c’est sur ce site que la gamme de tailles des palourdes est la plus importante.
La maturité des gonades de chaque spécimen a été déterminée avec l’IdG. Pour estimer la longueur à la première maturité sexuelle, deux méthodes ont été utilisées. (1) Au niveau individuel, c’est la plus petite palourde observée qui atteint le stade B. (2) Au niveau de la population, la taille à la première maturité sexuelle (SL50) est la longueur de coquille à laquelle 50 % de la population est sexuellement mature (Moura et al., 2018). Un graphique avec la fréquence cumulative des palourdes ayant des gonades matures (stade B ou C) en fonction de la longueur de leur coquille (regroupées en classes de taille de 2 mm) a été utilisé. La taille de la maturité sexuelle a été estimée à l’aide d’une méthode de régression locale par rapport aux données avec un intervalle de confiance de 95 % (M. Mahé et al., submitted in OCMA).

Bouquet Bord

L’IC des palourdes du site de Bouquet Bord varie entre 1,64 et 11,29, il est en moyenne de 5,69 (σ = 1,17). Le sex-ratio sur le site de Bouquet est de 0,93 : 1.
L’apparition du stage C dans l’IdG commence en mars 2019, en même temps qu’un IC assez élevé de 7,39 (σ = 1,41 ; Figure 3-6). Entre avril et octobre 2019, l’IC passe de 7,93 (σ = 1,08) à 4,64 (σ = 0,91) – les stages C sont majoritairement observés entre avril et septembre 2019 puis laissent la place à une prépondérance de stade B et A (Figure 3-6). Au début de l’année 2020, le stade A est présent à plus de 80 % jusqu’en mars ; puis entre mai et novembre 2020, ce sont les stades C qui sont majoritaires. À ce moment-là, l’IC passe de 6,65 (σ = 1,13) en mai à 3,23 (σ = 0,64) en octobre 2020 (Figure 3-6).

Massane Bord

Les palourdes du site de Massane Bord ont un IC qui oscille entre 0,25 et 14,90. En moyenne, l’IC est de 5,28 (σ = 1,52). Le sex-ratio est de 0,93 : 1.
En novembre 2018, les palourdes ont une majorité de stades A pour l’IdG (Figure 3-7). Cette proportion diminue petit à petit pour laisser la place à des stades B qui sont prépondérants jusqu’en mars 2019. Dans le même temps, l’IC passe de 5,41 (σ = 0,97) à 7,01 (σ = 1,38). Les stades C apparaissent en mars 2019 et sont majoritaires entre avril et septembre 2019. L’IC varie alors de 8,01 (σ = 0,88) en avril à 4,50 (σ = 0,66) en septembre (Figure 3-7). De décembre 2019 à mars 2020, le stade A est entre 50 et 100 % dans la population de palourdes. À partir de mai 2020, les stades C sont majoritaires avec un IC de 3,36 (σ = 1,94). L’IdG reste à plus de 60 % en stade C jusqu’en octobre 2020 où l’IC est de 3,25 (σ = 0,79 ; Figure 3-7).

Comparaison inter-site

Sur l’ensemble des palourdes du bord, le sex-ratio est de 0,98 : 1.
Pour chaque date, l’IC a été comparé entre les sites (deux par deux). Les tests statistiques montrent que pour 81 % des dates testées, le site de Jaï a toujours un IC supérieur aux autres sites. L’IC moyen du site du Jaï est de 7,83 (σ = 2,51) sur la période entre novembre 2018 et octobre 2020. Pour les palourdes du site de Figuerolles, leur IC est supérieur aux autres sites dans 37,50 % des dates, leur IC moyen est de 5,69 (σ = 1,18). L’IC moyen des palourdes du site de Bouquet est de 5,69 (σ = 1,17), il est supérieur aux autres sites dans 30 % des dates. Quant au site de Massane, ces palourdes ont un IC supérieur aux autres sites dans 18 % des dates, leur IC moyen est de 5,28 (σ = 1,52).

Massane Profond

L’IC des palourdes du site de Massane Profond varie entre 0,78 et 18,98, il est en moyenne de 5,60 (σ = 1,46). Le sex-ratio sur ce site est de 0,77 : 1.
À la suite de la crise écologique de 2018 (Mayot et al., 2020), il a été difficile de trouver assez de palourdes japonaises pour les expériences de reproduction et dans les gammes de longueurs choisies (entre 30 et 40 mm). Le site de Massane Profond est le seul où l’échantillonnage a été assez régulier. Pour autant, les absences entre les mois ne permettent pas d’estimer correctement la période de reproduction sur ce site (Figure 3-8).
Néanmoins, les données issues de Massane Profond ont été comparées à celles obtenues sur le site de Massane Bord. L’objectif était de savoir si la reproduction était identique sur un même site à deux profondeurs différentes. Dans 30 % des cas, les moyennes des IC ne sont statistiquement pas différentes entre les palourdes du bord et celles présentes en profondeur. Le site de Massane Bord a un IC moyen inférieur à celui de Massane Profond dans 30 % des dates échantillonnées ; et dans 40 % des cas, ce sont les palourdes du site de Massane Profond qui ont un IC moyen inférieur à celles de Massane Bord.

La température dans l’étang de Berre

Dans l’étang de Berre, la température de l’eau varie entre 5°C en janvier 2019 et 27,25°C en août 2020 (Figure 3-9). Elle est en moyenne de 16,64 (σ = 6,39) pendant la période entre mai 2018 et octobre 2020.

Cycle de reproduction

En laboratoire, ainsi qu’in situ, il a été démontré que la gamétogénèse commence généralement à une température de 12°C, voire de 8°C (Holland & Chew, 1974 ; Delgado & Pérez-Camacho, 2007 ; Genez et al., 2015). Dans l’étang de Berre, la maturation des gamètes (apparition des stades C) commence au mois de mars 2019 pour les sites de Bouquet, Jaï et Massane soit lorsque la température atteint 10,75°C (moyenne de la température sur les 3 sites pour mars 2019 ; Figure 3-4, Figure 3-6, Figure 3-7 et Figure 3-9) et en avril 2019 pour le site de Figuerolles quand la température est de 13,50°C (Figure 3-5). En 2020, la maturation commence en mars pour les sites de Bouquet et de Figuerolles à une température de 11°C.
En ce qui concerne la période d’expulsion des gamètes (lorsque l’IC chute brutalement), il existe un consensus sur le fait qu’elle doit être déclenchée à une température minimale de 14°C (Holland & Chew, 1974 ; Beninger & Lucas, 1984 ; Rodriguez-Moscoso et al., 1992 ; Dang, de Montaudouin, Gam et al., 2010 ; Genez et al., 2015). Dans l’étang de Berre, cet évènement commence entre le mois de mars et d’avril 2019 pour les sites du Jaï et de Massane, la température passe alors de 10,75°C à 13,50°C (Figure 3-4, Figure 3-7 et Figure 3-9). Pour le site de Bouquet, cela se produit entre avril et mai 2019, la température est alors de 13,50 à 15°C (Figure 3-6). L’expulsion des gamètes commence entre mai et juin 2019 pour le site de Figuerolles, lorsque la température passe de 15 à 20,75°C (Figure 3-5).
Dans l’étang de Berre, les températures liées au cycle de reproduction semblent conformes avec la littérature, avec un déclenchement de la gamétogénèse qui commence entre 11 et 13°C et une expulsion des gamètes à partir de 13 – 14°C.

Variation du cycle de reproduction

Une différence spatiale dans les valeurs de l’IC du Bord est observée. Les palourdes du site du Jaï ont un IC moyen plus important que celui des autres sites : 7,83 (σ = 2,51) avec une plus grande gamme de valeurs, de 2,23 à 19,38 (Figure 3-4, Figure 3-5, Figure 3-6 et Figure 3-7). Les valeurs diffèrent non seulement à une même date entre les différents sites mais elles varient aussi de manière interannuelle. Ainsi, en 2019, le pic d’IC est en mars pour le Jaï (Figure 3-4), avril pour Bouquet (Figure 3-6), en mai pour Figuerolles (Figure 3-5) et en juin pour Massane (Figure 3-7). Pour l’année 2020, le pic d’IC est en mars pour Massane et mai pour les sites de Bouquet, Figuerolles et Jaï. La différence interannuelle est également sur les valeurs absolues : en 2019 les valeurs d’IC sont bien plus importantes qu’en 2020. Il faut cependant noter l’absence de donnée en avril 2020 à cause de la situation sanitaire due au COVID-19 qui peut biaiser ces interprétations. Dans la littérature, cette variation géographique du cycle de reproduction de R. philippinarum, et interannuelle pour une même population est bien documentée (Beninger & Lucas, 1984 ; Le Treut, 1986 ; Dang, de Montaudouin, Gam et al., 2010 ; Genez et al., 2015 ; Moura et al., 2018). Il est à noter qu’aucune différence de pattern n’a été notée entre les valeurs d’IC d’un même site à plusieurs profondeurs (entre Massane Bord et Massane Profond).
Il est bien connu que la période de reproduction des palourdes dépend de l’environnement : le paramètre clé est la température de l’eau (Le Treut, 1986 ; Dang, de Montaudouin, Gam et al., 2010 ; Moura et al., 2018), mais de nombreux autres facteurs sont pris en compte tels que la photopériode (Laruelle, 1999 ; Calvez, 2002 ; Caill-Milly, 2012), la disponibilité de la nourriture (Laruelle, 1999 ; Calvez, 2002 ; Delgado & Pérez-Camacho, 2007 ; Caill-Milly, 2012), la salinité (Calvez, 2002 ; Meneghetti et al., 2004 ; Dang, de Montaudouin, Gam et al., 2010), le régime hydrodynamique, le type de sédiments, l’oxygène (Caill-Milly, 2012). Des facteurs de moindre importance peuvent également être cités, tels que la concentration de matières organiques ou de matières en suspension (Laruelle, 1999). Tous ces facteurs environnementaux, d’importance variable, expliquent les différences spatiales de période de reproduction à grande échelle (océan Atlantique et mer Méditerranée ; Tableau 3-1) ainsi qu’à petite échelle (dans l’étang de Berre, entre les 4 sites -Tableau 3-1). Ces facteurs environnementaux expliquent également les variations de périodes de reproduction interannuelle pour un même site.

Fitness dans l’étang de Berre

En plus d’être une approximation de la période de reproduction, l’IC est utilisé comme un indicateur de la fitness de la population de bivalves et de leurs conditions nutritionnelles (Beninger & Lucas, 1984 ; Watanabe & Katayama, 2010). Plus les valeurs d’IC sont faibles, plus la fitness des palourdes est faible (de Montaudouin, Lucia et al., 2016). La fitness est l’aptitude à la reproduction d’un individu avec un génotype donné. La fitness est le produit de la viabilité et de la fertilité. Elle est synonyme de valeur sélective (Forêt, 2012).
Dans l’étang de Berre, les valeurs d’IC varient entre 0,25 et 19,38. La gamme de variation est plus importante sur le site du Jaï (2,23 – 19,38) et plus faible sur le site de Figuerolles (1,61 – 10,30). Mais cette gamme de valeur reste plus grande que celle observée dans d’autres sites européens (Tableau 3-1) comme le bassin d’Arcachon (Dang, de Montaudouin, Gam et al., 2010), en Bretagne (Beninger & Lucas, 1984 ; Laruelle et al., 1994 ; Calvez, 2002), l’Irlande (Drummond et al., 2006) ou encore en Turquie (Çolakoğlu & Palaz, 2014). L’IC dans l’étang de Berre serait la conséquence d’une fitness faible en hiver, par rapport aux autres sites, mais beaucoup plus importante en été. La température ne semble pas être le facteur expliquant cette différence de fitness entre les sites (Figure 3-9 et Tableau 3-1), d’autres paramètres environnementaux doivent jouer sur la fitness comme la concentration en chlorophylle a, la présence de maladie dans les palourdes et même les contaminants (de Montaudouin, Lucia et al., 2016). Bien que l’état écologique des eaux s’améliore, l’étang de Berre est un milieu encore très eutrophisé, ce qui se traduit par de fortes concentrations en nutriment entrainant d’important bloom phytoplanctonique (Gipreb, 2019b). Entre octobre 2018 et septembre 2020, la chlorophylle a était en moyenne de 4,94 . −1 (σ = 2,88) avec un minimum de 0,31 . −1 et un maximum de 14,46 . −1 (CHAPITRE 4). Alors que dans le bassin d’Arcachon, cette valeur est autour de 3,1 . −1 (σ = 2,3) (Caill-Milly et al., 2014). Les fortes concentrations en chlorophylle a dans l’étang de Berre, notamment en période estivale (Gipreb, 2020), pourraient expliquer en partie les importantes variations dans les valeurs d’IC. De plus, d’après Mirleau et al. (2020), la prévalence des maladies est assez faible dans l’étang de Berre, ce qui entraine une fitness plus importante pour les palourdes – et donc un IC plus grand – par rapport à d’autres sites, comme le bassin d’Arcachon (Dang, 2009). L’ensemble de ces facteurs peuvent expliquer les différences de valeur d’IC entre l’étang de Berre et le bassin d’Arcachon, et surement avec les autres sites européens (Tableau 3-1).

Table des matières

 INTRODUCTION
CHAPITRE 1. L’étang de Berre
1. 1. Historique
1. 2. Situation actuelle
1. 3. Les palourdes dans l’étang de Berre
1. 4. Cas de l’été 2018
CHAPITRE 2. Synthèse bibliographique sur la palourde japonaise Ruditapes philippinarum 
2. 1. Distribution géographique / Milieu de vie
2. 2. Morphologie
2. 3. Le régime alimentaire
2. 4. Le cycle de vie
2. 5. La mortalité naturelle
2. 6. Les facteurs environnementaux
2. 7. Ruditapes philippinarum : une spécificité de l’étang de Berre en France ?
2. 7. 1. Les palourdes sur la façade Méditerranéenne 
2. 7. 2. Le paradoxe de sa pêcherie 
LES DONNEES A L’ECHELLE INDIVIDUELLE
CHAPITRE 3. La reproduction 
3. 1. Introduction
3. 2. Matériels et méthodes
3. 2. 1. Cycle de reproduction 
3. 2. 2. Longueur à la maturité sexuelle 
3. 2. 3. Analyse statistique
3. 3. Résultats
3. 3. 1. Longueur à la maturité sexuelle
3. 3. 2. Cycle de reproduction 
3. 3. 3. La température dans l’étang de Berre 
3. 4. Discussions
3. 4. 1. Longueur à la maturité sexuelle 
3. 4. 2. Cycle de reproduction 
3. 4. 3. Variation du cycle de reproduction 
3. 4. 4. Fitness dans l’étang de Berre 
CHAPITRE 4. La croissance
4. 1. Introduction
4. 2. Matériels et méthodes
4. 2. 1. Le dispositif expérimental 
4. 2. 2. Les paramètres environnementaux 
4. 2. 3. Analyses des données 
4. 3. Résultats
4. 3. 1. Choix du modèle de croissance 
4. 3. 2. Comparaison entre les saisons – Longueur 
4. 3. 3. Comparaison entre les saisons – ? 
4. 3. 4. Paramètres environnementaux
4. 4. Discussions
LES DONNEES A L’ECHELLE DE LA POPULATION
CHAPITRE 5. La mortalité naturelle 
5. 1. Le taux de mortalité dans l’étang de Berre
5. 2. La prédation
5. 3. Les pathologies
5. 3. 1. La Maladie de l’Anneau Brun 
5. 3. 2. La Maladie du Muscle Brun
5. 3. 3. La perkinsose 
5. 4. Conclusion 
CHAPITRE 6. L’état du peuplement des palourdes dans l’étang de Berre après une crise écologique
6. 1. Contexte
6. 2. Matériels et méthodes
6. 2. 1. Zone d’échantillonnage 
6. 2. 2. Type d’échantillonnage 
6. 2. 3. Méthode de prélèvement et traitement des échantillons 
6. 2. 4. Analyses des données 
6. 3. Résultats
6. 3. 1. Remarques générales 
6. 3. 2. Les strates profondes (entre 2 et 5 m) supérieures à 5 km² 
6. 3. 3. Histogramme de fréquence de taille 
6. 3. 4. Densité et biomasse moyennes 
6. 3. 5. Densité et biomasse totale 
6. 3. 6. Évaluation du stock 
6. 3. 7. Évaluation du peuplement d’individus immatures sexuellement 
6. 3. 8. Distribution spatiale (selon les densités moyennes) 
6. 3. 9. Distribution spatiale en lien avec la profondeur 
6. 3. 10. Distribution spatiale en lien avec l’environnement 
6. 3. 11. Cas de la strate Sud-Ouest Profond (SP)
6. 4. Conclusion
CHAPITRE 7. L’évolution du peuplement de palourdes dans l’étang de Berre
7. 1. Contexte
7. 2. Matériels et méthodes
7. 2. 1. Choix des strates d’intérêt 
7. 2. 2. Période de prélèvement
7. 3. Résultats
7. 3. 1. Remarques générales 
7. 3. 2. Histogramme des fréquences de taille 
7. 3. 3. Densité et biomasse moyennes 
7. 3. 4. Abondance et biomasse totale 
7. 3. 5. Évolution du peuplement en fonction de la classe de taille 
7. 3. 6. Estimation du peuplement à l’échelle de l’étang 
7. 3. 7. Cas de la strate Bouquet Bord (BB) 
7. 4. Conclusion
LA GESTION DE LA PECHE
CHAPITRE 8. La pêche à pied de loisir
8. 1. Introduction
8. 2. Matériels et méthodes
8. 2. 1. Le réseau littorea 
8. 2. 2. Les zones d’études 
8. 2. 3. Les enquêtes auprès des pêcheurs 1
8. 2. 4. Comptage des pêcheurs 
8. 3. Résultats
8. 3. 1. Les enquêtes 
8. 3. 2. Estimation de la fréquentation 
8. 4. Discussion
CHAPITRE 9. La cogestion
9. 1. La pêche à pied professionnelle
9. 2. Gestion de la pêche
9. 3. Le principe de cogestion
9. 4. Et dans l’étang de Berre ?
9. 4. 1. Avant l’ouverture de la pêche professionnelle 
9. 4. 2. Collapse d’un stock et exploitation : intérêt économique vs scientifique ? 
9. 4. 3. Un paradoxe : Gérer de manière durable une ressource invasive ? 
9. 4. 4. Interaction entre les différents acteurs 
9. 5. Conclusion
CHAPITRE 10. Le modèle
10. 1. Introduction
10. 2. Le modèle individuel DEB
10. 2. 1. La structure du modèle 
10. 2. 2. L’environnement 
10. 2. 3. Les sorties du modèle individuel 
10. 3. 1. La structure du modèle 
10. 3. 2. Initialisation des simulations
10. 4. Utilisation du modèle de gestion
10. 4. 1. Comparaison du modèle avec les données in situ 
10. 4. 2. Les scénarios de simulation issus du COPIL pêche 
10. 4. 3. Influence de la saison 
10. 5. Discussion
CONCLUSION
REFERENCES
Bibliographie 

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