LES VERS BLANCS ET LES FOREURS DE TIGE INSECTES RAVAGEURS DU RIZ PLUVIAL

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Propagation de V. destructor à Madagascar (Rasolofoarivao, Clémencet, Raveloson et al., 2013)

Une étude réalisée entre les mois d’Août 2011 et Février 2012 sur 30 districts a permis de prospecter un total de 119 sites et 695 colonies. Cette étude a été ultérieurement complétée en 2013.
Chaque colonie domestique ou sauvage prospectée a té soigneusement examinée afin de détecter la présence deVarroa ou de symptômes d’attaque du Varroa (déformation du corps ou des ailes des abeilles, abeilles malades (paralysie), abeilles noires. La technique utilisée a été le saupoudrage des abeilles avec dusucre en poudre suivi d’une agitation pour faire tomber les varroas (Aliano et al., 2006) afin de vérifier et confirmer la présence de varroa dans une colonie. La répartition de V. destructor à Madagascar depuis son introduction en Février 2010 (notification OIE, Février 2010) jusqu’en Février 012 et en 2013 est donnée dans les cartographies (Figs 1 et 2). En 2012, cinq nouveaux districts sont infestés par le varroa, tous sont relativement proches des premiers sites infestés. Aucune colonie sauvage prospectée n’a été infestée. Par contre tous les ruchers inspectéont été infestés, à l’exception de deux ruchers sur les cinq observés dans le district D8. En 2013, les régions d’Antsirabe et d’Amoron’i Mania ont aussi été infestées.
La propagation de V. destructor à Madagascar est relativement lente mais progressi ve avec une vitesse de déplacement de 80 km en deux ans et 300 Km en trois ans. En Afrique, comme au Kenya et Tanzanie, V. destructor est présent dans des sites distants de plus de 650 km de son aire d’origine (Fazier et al., 2010). Cette propagation rapide est due probablement à l’infestation des colonies sauvages.
A Madagascar, le transport de colonies d’une région à une autre est peu fréquent ; les apiculteurs approvisionnent leurs ruches soit par essaimage artificiel soit par achat ou capture d’essaims sauvages issus des terroirs. Depuis 2010, le transport de colonies, de reines, de paquets d’abeilles ou de matériels apicoles entre les districts a été strictement interdit. Ce qui a limité la propagation du varroa. Cependant l’élargissement de l’aire de propagation du Varroa vers la région d’Amoron’i Mania est certainement dû à un essaimage naturel avec un déplacement des essaims du centre de l’île vers l’Est. L’infestation des colonies sauvages est ainsi à craindre.

Impacts du varroa sur les colonies: les faits observés à Madagascar (Rasolofoarivao et al., 2013)

Pour évaluer les impacts du Varroa sur les colonies, des observations et des enquêtes sur terrain ont été réalisées dans la région d’Analamanga sur cinq sites (quatre infestés et un indemne) (Tableau 1). Les observations consistaient à inspecter les symptômes de présence du Varroa dans les ruches pendant les descentes sur le terrain. Une fiche d’enquêtes a été établie lors de chaque descente (cf annexe 1). Les enquêtesont été menées au niveau des apiculteurs et associations d’apiculteurs. Un an plus tard, le nombre de ruches ayant survécu dans chaque site a été noté. Les résultats sont présentés dansletableau suivant (Tableau 1).
Les quatre sites S1, S2, S4 et S5 ont été infestéspar le varroa en 2011, soit 55 colonies infestées. Le site S3 était encore indemne de varro. En 2012, seules 20 colonies parmi les 55 infestées ont survécu. Le site S3 a été infesté 2012en et seules huit colonies sur les 18 recensées ont survécu. Outres certaines déformations morphologiques observées dans les colonies D1, D2 et D4, la perte des colonies infestées était donc importante. Pour certains apiculteurs (S4), elle atteint 100%. En moyenne, elle a été estimée à 60%sur les Hauts plateaux (Tableau 1). Toutefois, nous avons remarqué que certains apiculteurs ont tenté de sauver leurs colonies en ayant recours à des thérapies traditionnelles comme l’utilisation de plantes acaricides telle l’huile de thym (D1 et D2). Mais dans tous les cas, cette tolérance au varroa peut aussi être liée à la biologie et au comportement de l’abeille malgache. Apis m. scutellata et A. m. capensis , deux sous espèces africaines semblent tolérer Varroa destructor après le passage d’une période initiale d’infestation dramatique. Une faible fertilité de V. destructor due à une incompatibilité du cycle de développement de l’acarien et de son hôte (la durée de développement des ouvrières est plus courte et elles produisent peu de mâles) a insi que le comportement de nettoyage (hygienic behaviour) et d’épouillage (grooming behaviour) sont des mécanismes de tolérance aux parasites chez les abeilles africaines (Calderone et al., 2010). Ainsi, en perspectives de lutte contre varroa, l’étude de la génétique de l’abeille malgache et du Varroa est nécessaire afin de distinguer des souches tolérantes auVarroa.

Valorisation de la biodiversité pour la luttecontre Varroa destructor

Plusieurs méthodes de lutte ont été établies contrevarroa et plusieurs produits de synthèse (Amitraze: APIVAR, Tau-Fluvalinate: APISTAN, acide oxalique, acide formique) et biologiques (Thymol: Apiguard ) pour le traitement des ruches infestées sont déjà disponibles. Mais V. destructor reste un des problèmes majeurs de l’apiculture mondiale (Anderson et Trueman, 2000). A Madagascar, des produits phytosanitaires sont actuellement autorisés et disponibles. Mais du fait leur coût élevé et de l’absence d’information sur les conséquences éventuelles de ces produits sur la qualité du miel, les apiculteurs ne les utilisent qu’en dernier recours.
Tenant compte du contexte actuel à Madagascar et af in de mieux adapter les méthodes de lutte à mettre en place, il nous a semblé nécessaire d’étudier la diversité génétique du Varroa et celle d’ Apis mellifera unicolor présents à Madagascar. En Afrique,
A. m. scutellata et A. m. capensis qui sont toutes deux des sous-espèces africaines, semblent tolérerV. destructor après le passage d’une période initiale d’infestation dramatique. En effet, une faible fertilité de V. destructor ainsi que le comportement de nettoyage (hygienic behaviour) et d’épouillage (grooming behaviour) sont des mécanismes de tolérance aux parasites chez ces abeilles africaines (Calderone et al., 2010).

Diversité génétique du Varroa (Rasolofoarivao, Raveloson et al., 2013)

Les collectes de Varroa nécessaires à cette étude ont été réalisées dansuithsites infestés issus de cinq districts. Les varroas phorétiques ont été collectés à partir des ouvrières parasitées ; elles ont été prélevées et conservéesdans l’éthanol 96% et stockées au congélateur jusqu’à l’analyse génétique. L’ADN a ét extrait de chaque individu selon la méthode mise au point par Delatte et al., 2010. Les extraits d’ADN ont été conservés à – 20°C. L’identification des lignées de V. destructor a été réalisée par séquençage partiel du gène Cytochrome oxydase I. Les amorces utilisées pour l’amplification des extraits d’ADN étaient :
COXF (5’GGRGGWGAYATTYAWTATCAAC) et COXR (5’GGWGACCTGTWAATAGCAAATAC) développées par Anderson et Fuchs, 1998. Les produits de réaction PCR ont été migrésarpélectrophorèse sur gel d’Agarose 2%, utilisant un marqueur moléculaire de 1kb pour identifier les bandes. Les fragments amplifiés ont été envoyés à MACROGEN pour séquençage. Les séquences ont été assemblées en utilisant MEGA package V4 (Kumar et al., 2008) et l’alignement des séquences a été réalis avec Clustal W v1.8 (Thompson et al., 1994). La reconstruction génétique a été baséeur les méthodes neighbor-joining implémentées dans MEGA package V4. Les séquences des différents haplotypes mitochondriaux de V. destructor ont été insérées dans la phylogénie issue de Genbank, la plupart des séquences provenant de Navajas et al., 2010.

Diversité génétique deApis mellifera unicolor (Hyménoptères Apidae) (Rasolofoarivao, Raveloson et al., 2014)

Les abeilles sont des pollinisateurs connus des plantes cultivées et sauvages et qui ont été exploités depuis l’Antiquité pour la productionde miel et de cire.
La souche présente à Madagascar, Apis mellifera unicolor Latreille, 1804 (Hyménoptères-Apoidea) y est endémique. Elle est active et peu agressive, ce qui facilite son élevage. La production moyenne peut atteindre jusqu’à 10kg de m iel par ruche par récolte même avec un encadrement minimum et des moyens de production qui restent artisanaux pour la plupart des apiculteurs (Razafindrazaka, 2011). La filière apicole constitue une source de devises non négligeable et contribue à la sécurité alimentairedes malgaches. Mais depuis l’introduction accidentelle en 2010 du varroa, acarien ectoparasite des abeilles, les apiculteurs font face à un problème crucial de maintien de colonies et de perte de production et d’activités. Ces diverses raisons ont motivé l’initiation d’études approfondies sur la génétique des abeilles malgaches et du varroa afin d’avoir une meilleure compréhension des relations existantes entre hôtes/parasites et d’adapter ainsi les moyens de co ntrôle de ce bioagresseur.
Apis mellifera unicolor est présente dans toutes les régions de l’île (Ruttner 1975; Ralalaharisoa-Ramamonjisoa 1992, Razafindrazaka, 2011). C’est une race géographique distincte des autres variétés qui existent dans le monde. Elle possède des caractères spécifiques telle la coloration foncée uniforme etune faible pilosité sur tout le corps (Ruttner, 1975). Les ouvrières sont parmi les plus petites (10 mm) du genre (Ruttner 1988). Elle est aussi présente dans les îles Mascareignes (île de la Réunion et île Maurice) où elle a été introduite en 1982 (Tribe, 1987 et Crane, 1989). C’est la seule souche connue à Madagascar bien que l’existence rare d’une race hybride ait été signalée (Ralalarisoa Ramamonjisoa, 1996). Deux écotypes ont été définis : un écotype’altitude caractéristique des hauts-plateaux et un écotype des zones côtières (Ralalarisoa Ramamonjisoa, 1992). Les abeilles de la région des hauts plateaux ont un comportement de butinage plus sélectif par rapport à celui des régions côtières. Elles sont douces, très travailleuses, peu agressives et forment de gros essaims sédentaires à l’inverse de celles des zones côtières à comportement plus agressif, moins actives, qui forment des petites colonies très migratrices et qui accumulent peu de réserves(Ralalaharisoa Ramamonjisoa, 1992).
Les études que nous avons réalisées sur l’abeille malgache concernent la diversité génétique. Six lignées évolutives distinctes ontéétdécrites pourApis mellifera basées sur des caractères phénotypiques et moléculaires (Garnery t eal., 2001 ; Alburaki et al., 2013). En Afrique, 10 sous-espèces sont réparties dans toutesles lignées à l’exception de M (Engel, 1999) : lignée Y pour Ethiopie et comprend A. m. jemenitica (Ruttner, 1975) ; O (lignée orientale) typique de A. m. littorea en Egypte, Lybie et Tunisie ; A (lignée Africaine) endémique de l’Afrique tropicale et inclut six sous espèces (A. m. scutellata, A. m. capensis, A. m. lamarckii, A. m. littorea, A. m. adansonii et A. m. unicolor).

Collecte d’échantillons

Les études ont été réalisées entre Août 2011 et Mars 2013 sur 76 sites issus de 18 régions administratives (Tableau 2, Fig 4). Une ouvrière par colonie a été collectée, donnant un total de 884 échantillons. Les échantillons ontété conservés dans l’éthanol absolu et maintenus à –20°C jusqu’à l’analyse moléculaire. Le s collectes ont été effectuées principalement dans des ruches sauf pour 33 colonies sauvages issues de 3 régions D.I.A.N.A. (Djamanjar (S8) n=6, Antsoha, Ambilobe (S7) n=9); Analanjirofo (Rantolava (S24) n= 3); et Boeny (Tsararano (S21) n= 15).
Pour chaque abeille, les trois paires de pattes (pattes prothoraciques, mésothoraciques et métathoraciques) sont prélevées et l’ADN total aété extrait (Delatte, Virgilio et al. 2010). L’ADN ainsi extrait a été stocké au congélateur (0°C)-2 dans le tampon d’élution avant analyse par PCR. Toutes les abeilles ont été utilisées aussi bien pour les analyses microsatellites que mitochondriales.

LES VERS BLANCS ET LES LEPIDOPTERES FOREURS DE TIGE, INSECTES NUISIBLES DU RIZ PLUVIAL

A Madagascar, la production rizicole tient une place importante sur le plan économique et social. Le riz est la base de l’alimentation des malgaches, bien qu’une part non négligeable de la population soit contrainte d’utiliser d’autres ressources pour couvrir ses besoins quotidiens. Deux groupes de ravageurs ont causé ces dernières années des dégâts non négligeables aux cultures et une perte conséquentedu point de vue économie à savoir les vers blancs de la superfamille des Scarabaeoïdea et les foreurs de tige des Lépidoptères de la superfamille des Noctuoidea.

Les Vers blancs

Systématique et biologie

Systématique

Les Coléoptères Scarabaeoidea comprennent plusieurs familles d’importance économique, car leurs larves appelées vers blancs onts très nuisibles aux cultures. Ce sont principalement les familles des Dynastidae, Melolonthidae et les Cetoniidae. Morphologiquement, les vers blancs sont d’apparence identique, ce qui rend difficile leur distinction. Ils sont tous de couleur blanche et de forme arquée en C et leur corps est mou avec la tête fortement chitinisée.
Pour la différenciation des larves de ces différentes familles, une observation de leur mode de déplacement et un examen de la face ventrale de leur extrémité abdominale formant le raster est nécessaire (Randriamanantsoa, 2010). Le raster peut porter un groupe d’épines formant les palidia et de poils qui constituent le teges. Chez les MELOLONTHIDAE, le raster présente une fente anale en Y, les Palidia sont en général présents rarement absents; le déplacement des larves est un peu courbé. Chez lesDYNASTIDAE, le raster présente une fente anale transverse, droite ou un peu arquée, les Palidia sont absents et le déplacement des larves est droit. Chez les CETONIIDAE, le raster présente une fente anale transverse, droite ou un peu arquée, les Palidia sont en général présents, rarement absents et lesarvesl se déplacent sur le dos.

Cycle de développement

Le cycle de développement des vers blancs peut êtrecourt ou long pouvant durer jusqu’à plusieurs années tel le cas de Melolontha melolontha (Fig 8) mais la larve passe toujours par trois stades. Pour Heteronychus arator, le cycle complet de l’œuf à l’adulte dure d’envir on 154 jours. Le développement embryonnaire est d’environ 15 jours ; le stade larvaire est de 130 jours environ et le stade nymphal de 17 jours.
Les adultes émergent à l’arrivée des premières pluies, généralement au début du mois d’Octobre et disparaissent vers fin Février/début Mars. Les œufs sont pondus à partir de Janvier jusqu’à mi-Juin. Le premier stade larvaire apparaît vers fin Janvier et s’étale jusqu’en fin Mars. Le deuxième stade débute en vers mi-Mars jusqu’en fin Juin. Le 3è stade est le plus long, il apparaît de mi-juin à début septembre. Les nymphes se rencontrent de début Août à fin Septembre (Randriamanantsoa et al., 2010). Ce sont les femelles qui choisissent le lieu de ponte lors de leur vol reproducteur. Les conditions favorables à la ponte sont des sols avec un couvert végétal dense et bas (couverture rase de moins de 8cm), des profils plutôt légers et humides (sols limoneux), et la proximité d’arbres pour( l’alimentation de l’adulte).

Dégâts des vers blancs

Les vers blancs s’attaquent à diverses cultures mai s surtout les cultures sur tanety (collines) : riz, mais, sorgho, canne à sucre, arbres en pépinière, etc….Cependant, tous les vers blancs ne sont pas nuisibles. Heteronychus arator, H. bituberculatus et H. plebeius sont des rhizophages facultatifs. En sols pauvres, ils sont rhizophages. En sols riches en matières organiques, si le ratio C/N est élevé, ils deviennent saprophages (Ratnadass et al., 2013).
Les Dynastidae et les Melolonthidae sont les plus redoutables aux cultures pluviales à Madagascar. Chez les Dynastidae, les espèces les plus nuisibles appartiennent aux genres Heteronychus (comme H. arator rugifrons, H. plebeius, H. bituberculatus) et Heteroconus, tandis que chez les Melolonthidae, elles appartiennent notamment au genre Hoplochelus (comme H. marginalis), Enaria spp, Encya spp (Randriamanantsoa, 2010).
Les dégâts des Melolonthidae sont essentiellement dus aux larves de 3ème stade, qui sont particulièrement voraces. Elles attaquent les racines des plantes. Ces attaques peuvent se produire aussi bien au stade jeune qu’au stade âgé de la culture. Toutes les racines de la plante peuvent ainsi être détruites. Les plants attaqués épérissent,d jaunissent (ce sont des symptômes qui permettent de reconnaître les attaqu es de ces vers blancs) et s’arrachent facilement à la main. Hoplochelus marginalis s’attaque à la canne à sucre, au géranium, à l’anan as, au fraisier, au thym, au piment, au gazon, aux arbres en pépinières et aux fleurs, mais peut provoquer également des dégâts importants sur haricot, arachide, choux, oignon, maïs, riz.
Les dégâts de Dynastidae sont surtout dus aux adultes qui détruisent les racines des plantes et les talles primaires au cours de la levée. Ils dilacèrent le collet entraînant le desséchement de la plante ainsi que sa mort (symptômes pour déterminer les attaques de ces vers blancs). L’importance des attaques dépend de la période d’émergence des adultes.
Les larves de Dynastidae sont essentiellement détritivores mais peuvent être rhizophages en fonction du statut organique du sol. Heteronychus sp s’attaque de préférence aux Graminées (riz pluvial, maïs, sorgho, blé, canne à sucre) mais aussi l’arachide, la pomme de terre, le pois du cap, ….

Valorisation de la biodiversité pour la lutte contre les vers blancs

Pour lutter contre les vers blancs, différentes techniques chimiques peuvent être utilisées : enrobage des semences, traitement du sol, poudrage du sillon de plantation, épandage au pied de chaque plant. Divers produits existent mais leur efficacité dépend de différents facteurs : types de sol, climat ; cultures en place (riz, maïs, manioc, ….), conditions de culture (labour, semis direct sur couverture végétale morte ou vivante), stades des cultures (attaque à la levée ou au tallage, récolte), modalités de traitement (semences, semis, phases végétatives, combinaison avec fongicides).
Le traitement du sol a un impact sur la composition de la faune du sol et peut influencer la décomposition et la minéralisation dela matière organique. Le recours au traitement de semences constitue une alternative pour réduire le coût du traitement et l’impact des traitements sur l’environnement. Ceci a fait l’objet de notre article :
Protection of upland rice at lake Alaotra Madagascar from black beetle damage Heteronychus plebeius (Coléoptères Dynastidae) by seed dressing (Ratnadass, Razafindrakoto, Andriamizehy, Ravaomanarivo et al., 2012)
Du fait des dégâts occasionnés parH. plebeius en cultures pluviales, des études ont été réalisées en vue de comparer l’efficacité de différents produits disponibles sur le marché.
Matériels et méthodes
Pour Heteronychus plebeius, différents produits ont été testés dans un champexpérimental situé à Ambatofotsy (48° 27 ‘ 22,8’’ E 17°41’1,1’’S , altitude 765m) Centre Régional de Recherche du Moyen Est Ambohitsilaozana :
– Gaucho® 45WS (350g/kg Imidaclopride + 100g/kg Thira me) ;
– Poncho® 600 FS (600g/l Clothianidine) ;
– Cruiser® 350 FS (350g/l Thiametoxam) ;
– Calthir® (fongicide 800g/kg de Thirame) en mélange avec Clothianidine
– Maxim® XL 035FS (25g/l fludioxonil + 10g/l mefenoxa m) en mélange avec Thiametoxam
– Produit biologique : Umisan® SS 3 (Eliciteur nature l) + Umisan® TY 10 (extrait de Neem) + Humus liquide® Elvisem (fertilisant).
Les essais ont été conduits depuis 2005 – 2006 et uivis pendant plusieurs années. Un troisième essai a été effectué en 2007-2008 aprèsneu rotation de cultures avec le niébé en 2006-2007. La variété de riz testée est le B22 orinaireg du Brésil, plantée à raison de 70kg/Ha.
Pour la saison 2005-2006, l’essai comprend les traitements suivants :
1) Témoin non traité
2) Thirame à raison de 0,5 g ma/kg de semences
3) Imidaclopride + Thirame (1,75 et 0,5 g ma g/kg de semeces)
4) Clothianidine + Thirame (4,0 et 0,5 g ma /g /kg de semences)
5) Thiametoxam + fludioxonil + mefenoxam (1,4 0,1 0,04 g a.i. g/ kg de semences respectivement)
6) Eliciteur naturel 5g/kg de semences.
Pour chaque traitement, 50g de semences ont été util sées et mélangées avec chaque produit dans un sac.
Le T6 a été remplacé par Eliciteur + Extrait neem +humus liquide (5g/kg 5ml/kg et 1ml) Un deuxième de dosage de l’imidaclopride a été ajouté
Imidaclopride + Thirame (0,875 et 0,25g ma / kg semences qui correspond à environ 2,5 g de produit commercial/kg et qui est la dose appliquéepar les agriculteurs ;
Extrait neem à trois doses (5ml, 10ml, 15 ml/kg de semences) + éliciteur (5g/kg semences + Humus liquide (1ml)
Les cadavres de Heteronychus sont collectés, comptés par espèce après évaluation des dégâts 20 jours après semis (DAS Day After Sowing)
Une échelle de notation des dégâts a été établie :
1=0à20%
2=21à40%
3=41à60%
4=61à80%
5 = 81 à 100% (une absence complète de talles est marquée 5)
A la récolte, le rendement en grains (poids des paddy) a été évalué pour 96 talles correspondant à une surface d’environ 5,76 m² par parcelle.
Les données ont été analysées avec XLSTAT (Addinsoft, 2009) utilisant le test de Friedman pour la notation des dégâts et ANOVA pour les rendements en grains.
Les corrélations entre les notations de dégâts et les rendements en grains sont calculés utilisant le coefficient de corrélation de Spearman.
Résultats
Les impacts des traitements de semences sur les dégâts des vers blancs et le rendement sont consignés dans le tableau suivant (Tableau 7) .
Pour la première année d’étude (2005-06), l’essai aservi à déterminer l’incidence des ravageurs et tester l’échelle de notation des dégâts. Un total de 155 vers blancs morts ont été enregistrés répartis en H. plebeius 68 ±1,7% ; H. arator rugifrons 28 ±1,0 %, H. bituberculatus 4 ± 0,5 % (moyenne ±ET, n = 4). Ces résultats ont montré la dominance deH. plebeius contrairement à ce qu’on observe sur les Hauts Plat eaux où H. arator rugifrons est l’espèce dominante.
En 2006-07, les semis effectués avec des semences raitées à la Clothianidine ont été significativement moins attaqués par les vers blancs par rapport aux semis non traités ou traités avec le thirame seul. Les semis effectués veca des semences traitées à l’imidaclopride, au thiametoxam et aux produits organiques (neem) n’ont pas été significativement plus endommagés que ceux traités avec la clothianidine ’uned part et le témoin et le thiram

Table des matières

INTRODUCTION
I. Varroa destructor ACARIEN PARASITE DES ABEILLES MALGACHES Apis mellifera unicolor. 
I.1. Morphologie et biologie de Varroa
I.1.1. Morphologie
I.1.2. Cycle de développement
I.2. Nuisibilité de V. destructor
I.3. Propagation de V. destructor à Madagascar
I.2.1. Collecte d’échantillon
I.2.2. Amplification microsatellite et génotypage
I.2.3. Marqueur mitochondrial, digestion enzymatique et séquençage
I.2.4. Résultats
II. LES VERS BLANCS ET LES FOREURS DE TIGE INSECTES RAVAGEURS DU RIZ PLUVIAL
II.1. Les vers blancs
II.1.1. Systématique et biologie
II.1.1.1. Systématique
II.1.1.2. Cycle de développement
II.1.2. Dégâts des vers blancs
II.1.3. Valorisation de la biodiversité pour la lutte contre les vers blancs
II.2. Les Foreurs de tige
II.2.1. Systématique et biologie
II.2.1.1. Systématique
II.2.1.2. Biologie
II.2.2. Dégâts des foreurs de tige
II.2.3. Valorisation de la biodiversité pour la lutte contre les foreurs de tige
III. Aedes albopictus ET Culex quinquefasciatus, INSECTES VECTEURS DE MALADIES HUMAINES ET ANIMALES 
III.1. Systématique et biologie de Aedes albopictus et Culex quinquefasciatus
III.2. Nouvelle répartition de Aedes albopictus et Ae. aegypti à Madagascar et étude phylogénétique de Aedes albopictus
III.3. Valorisation de la biodiversité pour la lutte contre Culex quinquefasciatus et Aedes albopictus
CONCLUSION GENERALE 
Bibliographie 

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