Les systemes biologiques de regulation: definition et proprietes generales

Les Systรจmes biologiques de rรฉgulation: Dรฉfinition et propriรฉtรฉs gรฉnรฉrales

Les systรจmes biologiques de rรฉgulation (SBR), sont des systรจmes dโ€™interactions basรฉes sur des relations de mutualismes entre les microorganismes et dโ€™autres acteurs du sol (racines, litiรจres, invertรฉbrรฉs). Dans ces entitรฉs, des espรจces diffรฉrentes auront un impact diffรฉrent ainsi quโ€™une fonction diffรฉrente sur le sol. Dโ€™aprรจs Lavelle (1984) 4 majeurs SBR se distinguent dans le sol (figure 1):
โ€ข Le systรจme litiรจre: comprend la litiรจre de feuilles comme source de nourriture, les racines en surface, les invertรฉbrรฉs รฉpigรฉiques (principalement les arthropodes) et la communautรฉ microbienne dominรฉe par les champignons.
โ€ข La rizhosphรจre, composรฉe de racines souterraines et la microflore quโ€™elles influencent.
โ€ข La drilosphรจre qui comprend les vers de terre, la matiรจre organique comme source nutritive et la microflore dominรฉe par les bactรฉries. Et enfin
โ€ข La termitosphรจre reprรฉsentรฉe par lโ€™ensemble des ressources organiques et le sol influencรฉs tous les deux par les termites soit directement soit ร  travers leurs associations mutualistes (obligรฉ ou facultatif) avec les microorganismes.

Les SBR sont caractรฉrisรฉs par de larges domaines fonctionnels ayant des traits communs (Lavelle et Spain 2001):
โžค Leur fonctionnement est largement dรฉterminรฉ par des relations mutualistes dont lโ€™intermรฉdiaire est reprรฉsentรฉ par des composรฉs assimilables (exsudats racinaires, mucus intestinal, salive) qui peuvent exercer un ยซ priming effect ยป sur les microorganismes telluriques.
โžค Ils juxtaposent des organismes qui opรจrent sur des รฉchelles dโ€™espace et de temps diffรฉrents. Dans le cas des racines fines, le temps varie dโ€™une semaine ร  des mois sur un espace de quelques centimรจtres et pour les bactรฉries associรฉes lโ€™รฉchelle de temps est de lโ€™ordre de lโ€™heure aux jours sur un espace de lโ€™ordre du micromรจtre.
โžค Tous les SBR nโ€™ont pas le mรชme niveau dโ€™importance dans tous les รฉcosystรจmes. Ils peuvent dรฉvelopper des relations de mutualismes ou dโ€™antagonismes. Par exemple, dans les รฉcosystรจmes forestiers oรน le systรจme litiรจre domine, les termites et les vers de terres anรฉciques sont absents puisque ces derniers transportent souvent la litiรจre vers leur propre domaine fonctionnel. En revanche, dans les savanes, les drilosphรจres et les termitosphรจres sont des composants importants lorsque les conditions du milieu ne les รฉliment pas (climatiques, anthropogรฉniques..).
โžค Les organismes de diffรฉrentes tailles semblent rรฉagir diffรฉremment aux changements de la tempรฉrature .

Le fonctionnement des SBR dรฉpend largement de la nature ainsi que des caractรฉristiques biologiques de leurs trois composants majeurs que sont (i) la source dโ€™รฉnergie (ex: litiรจre, matiรจre organique), (ii) la communautรฉ microbienne responsable de la plupart des transformations chimiques et (iii) celle des invertรฉbrรฉs qui crรฉent des conditions favorables pour les activitรฉs microbiennes sur des รฉchelles de temps et dโ€™espace bien dรฉterminรฉes .

Lโ€™activitรฉ microbienne est limitรฉe par leur immobilitรฉ relative et leur forte sensibilitรฉ aux contraintes environnementales. Elle est largement dรฉterminรฉe par des processus opรฉrant ร  une plus grande รฉchelle spatiale, particuliรจrement, ceux associรฉs aux macroorganismes. Ainsi les macroorganismes comme les vers de terre ou les termites peuvent transporter les microorganismes sur de nouveaux substrats entraรฎnant souvent leur stimulation. Par ailleurs, la production de substances assimilables (exsudats racinaires, mucus intestinal, salive) constitue un ยซ priming effect ยป de leurs activitรฉs. Les macroorganismes agissent comme des catalyseurs de lโ€™activitรฉ microbienne. Ces systรจmes rรฉgulent ainsi les processus majeurs du sol (ex: dynamique, dรฉcomposition de la matiรจre organique, propriรฉtรฉs physiques et hydrauliques du solโ€ฆ). Ils sont eux-mรชmes influencรฉs par des facteurs agissant sur une plus grande รฉchelle tels que la qualitรฉ des ressources organiques, les facteurs รฉdaphiques (minรฉraux, quantitรฉ de nutriments, pH) et les facteurs macro climatiques (Lavelle 1995). Cette รฉtude bibliographique sโ€™articule ainsi sur deux des composants des SBR, que sont les macroorganismes, en lโ€™occurrence les termites, et les microorganismes telluriques. Ces deux composants, constituent en effet des acteurs majeurs de la dynamique de la MO en savane sahรฉlienne, lieu ou se situe ce travail.

Les termites du solย 

Notion dโ€™ingรฉnieur de lโ€™รฉcosystรจme

Le terme dโ€™ยซ ingรฉnieurs de lโ€™รฉcosystรจme ยป a รฉtรฉ utilisรฉ par Jones et al. (1994) pour dรฉsigner des organismes qui directement ou indirectement contrรดlent la disponibilitรฉ des ressources pour dโ€™autres organismes en modifiant physiquement lโ€™รฉtat des matรฉriaux biotiques ou abiotiques. Les termites, les vers de terre et les fourmis sont considรฉrรฉs comme les principaux ingรฉnieurs de lโ€™รฉcosystรจme sol en zone tropicale (Jones et al., 1994; Lavelle 1996). Ces macro-invertรฉbrรฉs qui se dรฉplacent dans le sol en mรฉlangeant les matiรจres organiques et minรฉrales participent ร  la structuration du sol (รฉchelle de lโ€™agrรฉgat), ร  la prรฉservation de sa fertilitรฉ (รฉchelle de la parcelle) et sont mรชme des architectes du paysage (Martius, 1994; Bignell et Eggleton, 2000).

Gรฉnรฉralitรฉs sur les termitesย 

Biologie des termites
Les termites sont des insectes appartenant ร  lโ€™ordre des Isoptรจres prรฉsents sur plus de 75 % de la surface du globe, mais plus spรฉcifiquement dans la zone tropicale et subtropicale (Lee et Wood, 1971; Anderson et Wood, 1984;Wood, 1988). Ils sont caractรฉrisรฉs par une vie sociale d’une grande complexitรฉ comprenant ร  cรดtรฉ des sexuรฉs fonctionnels (roi, reine, nymphes), des castes neutres aptรจres constituรฉes par les ouvriers et les soldats. Lโ€™entitรฉ termite regroupe une grande diversitรฉ dโ€™espรจces (environ 2600) classรฉes dans 281 genres (Kambhampati et Eggleton, 2000). Le nombre dโ€™espรจces dรฉcrites est en augmentation constante, une moyenne de 24 nouvelles espรจces de termites รฉtant dรฉcrites chaque annรฉe (Kambhampati et Eggleton, 2000). Par leur densitรฉ, leur importante aire de rรฉpartition, leur diversitรฉ ร  la fois phylogรฉnique et fonctionnelle, les termites sont considรฉrรฉs comme une espรจce clef de lโ€™รฉcosystรจme (Wood et Johnson, 1978; Wood et Johnson, 1986).

Densitรฉ et Rรฉpartition des termites dans le monde

La majoritรฉ des termites vivent dans les rรฉgions tropicales et sub-tropicales. On les retrouve cependant dans des zones tempรฉrรฉes. Dans les zones tropicales et sub-tropicales, leur densitรฉ dรฉpasse 6000 individus par m2 , les densitรฉs les plus importantes de termites sont recensรฉes dans les forรชts oรน elles atteignent plus de 10.000 nids / m2 . Malgrรฉ leur petite taille (entre 20 et 2 mm), leur biomasse peut atteindre des valeurs importantes (Eggleton et al., 1995); et peut constituer plus de 95 % de la masse totale de la macrofaune du sol (Bignell et Eggleton, 2000). Elle peut varier de 5 ร  50g par m2 , dรฉpassant souvent celle des herbivores mammifรจres (0.01โ€“17.5 g mโ€“2; Lee et Wood, 1971; Collins, 1983). La grande majoritรฉ des termites vit dans les grandes forรชts et savanes intertropicales mais leur zone de rรฉpartition sโ€™รฉtend du 40e parallรจle Nord au 40e parallรจle Sud. Cette rรฉpartition ร  lโ€™รฉchelle du globe se traduit par une diversitรฉ et une abondance des termites qui varient profondรฉment dโ€™un รฉcosystรจme ร  un autre en fonction de facteurs historiques, climatiques, pรฉdologiques, mais surtout en fonction de la vรฉgรฉtation (Eggleton, 2000). La plus grande diversitรฉ est obtenue dans les grandes forรชts รฉquatoriales oรน lโ€™on peut dรฉnombrer de 50 ร  80 espรจces diffรฉrentes par hectare. Cette diversitรฉ รฉvolue suivant un gradient dรฉcroissant de lโ€™รฉquateur aux latitudes tempรฉrรฉes (figure 3) accompagnรฉe souvent dโ€™une baisse de lโ€™abondance. Cette รฉvolution de la diversitรฉ gรฉnรฉrique en fonction de la latitude est cependant asymรฉtrique car, pour une mรชme latitude, la diversitรฉ en termites est plus รฉlevรฉe au Sud quโ€™au Nord de lโ€™รฉquateur (Wood, 1979, 1988). La diversitรฉ varie รฉgalement suivant la longitude. Elle est la plus รฉlevรฉe dans les forรชts tropicales africaines, puis diminue dans les forรชts Nรฉotropicales qui sont cependant plus riches en espรจces que les forรชts tropicales orientales (Eggleton, 2000).

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Table des matiรจres

INTRODUCTION
CHAPITRE I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. LES SYSTEMES BIOLOGIQUES DE REGULATION: DEFINITION ET PROPRIETES GENERALES
II. LES TERMITES DU SOL
1. NOTION Dโ€™INGENIEUR DE Lโ€™ECOSYSTEME
2. GENERALITES SUR LES TERMITES
3. IMPORTANCE ECOLOGIQUE DES TERMITES
4. LES TERMITES HUMIVORES
5. LES TERMITES CHAMPIGNONNISTES
III. LES MICROORGANISMES DU SOL
1. DESCRIPTION
2. ROLES
3. FACTEURS INFLUENร‡ANT LES ACTIVITES MICROBIENNES
CHAPITRE II MATERIELS ET METHODES
I. SITES Dโ€™ETUDE
II. MATERIEL BIOLOGIQUE
1. STRUCTURES BIOGENIQUES
2. ECHANTILLONNAGE
III. ANALYSES
1. STRUCTURE ET DENSITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DANS LE NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
2. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
3. ETUDE DE LA COMMUNAUTE Dโ€™ACTINOMYCETES CULTIVABLES
4. ETUDE Dโ€™UN SOL REMANIE IN VITRO EN PAR LES OUVRIERS DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
5. ETUDE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DE PLACAGE DE MACROTERMES SP
CHAPITRE III RESULTATS
I. STRUCTURE, DENSITE ET ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
1. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DES TERMITIERES ET DE LEURS SOLS TEMOINS
2. BIOMASSE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DES TERMITIERES ET DE LEURS SOLS TEMOINS
3. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DE LA TERMITIERE DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
II. COMMUNAUTE DES ACTINOMYCETES CULTIVABLES DANS LE NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS : COMPOSITION ET ACTIVITE
1. ISOLEMENT ET IDENTIFICATION DES ACTINOMYCETES
2. CARACTERISATION ENZYMATIQUE
III. IMPACT DES TERMITES HUMIVORES SUR LE SOL: ETUDE IN VITRO
1. QUALITE DU SOL REMANIE
2. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE BACTERIENNE DU SOL REMANIE
3. ACTIVITES ENZYMATIQUES DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU SOL REMANIE
IV. COMMUNAUTE MICROBIENNE DE PLACAGES DE MACROTERMES : STRUCTURE, DENSITE ET ACTIVITE
1. EMPREINTES MOLECULAIRES (DGGE)
2. ANALYSE PLFA
3. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
CHAPITRE IV DISCUSSION GENERALE CONCLUSION
I. COMMUNAUTE MICROBIENNE DU NID DE CUBITERMES NIOKOLOENSIS
1. STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
2. BIOMASSE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
3. ACTIVITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
4. RELATION ACTIVITE โ€“ STRUCTURE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE
II. LES ACTINOMYCETES CULTIVABLES CHEZ CUBITERMES NIOKOLOENSIS
1. LES ACTINOMYCETES DU TUBE DIGESTIF
2. LES ACTINOMYCETES DE LA MURAILLE INTERNE
III. ELEVAGE EN MICROCOSME
IV. STRUCTURE ET DENSITE DE LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DES PLACAGES
V. CONCLUSION
VI. PERSPECTIVES
REFERENCES
ANNEXES

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