Les stress abiotiques

Les stress abiotiques

Les stress abiotiques modifient la physiologie des végétaux

La plupart des espèces végétales ne peuvent supporter une déshydratation trop importante de leurs tissus et leur réponse au manque d’eau est prioritairement destinée à préserver le statut hydrique. Le stress osmotique est une circonstance défavorable, qui dérange ou est susceptible de perturber le fonctionnement physiologique normal de la plante (Nguyen, 2012). a-Les effets du stress osmotique Par l’effet perte d’eau, le stress osmotique affecte tous les processus chez la plante tels que le changement de conductivité hydraulique des tissus, le mouvement des stomates, la photosynthèse ou encore la croissance, etc. (Duran, 2007; Bresson, 2013). • sur le changement de conductivité hydraulique des tissus La plante est capable de contrôler l’absorption d’eau en ajustant la conductivité hydraulique de la membrane plasmique grâce à des protéines comme les aquaporines. Ces protéines sont impliquées dans la préservation des réserves d’eau ou dans l’évacuation des excédents d’eau présents dans la plante (Cochard et al., 2007). • sur le mouvement des stomates Le stress osmotique perturbe l’absorption de l’eau des plantes et la biosynthèse de l’acide abscissique (ABA) conduisant à un changement rapide de la conductance stomatique (Fricke et al., 2004). La diminution de l’ouverture stomatique de la plante lors du stress osmotique est la réponse la plus contraignante (Munns et Tester, 2008). Ce type de stress déclenche la production de l’ABA dans les racines, qui est ensuite transporté vers les feuilles causant la fermeture des stomates. Chaves et al., (2009) ont indiqué que, lors du stress osmotique, le pH du xylème et de l’apoplasme influence la compartimentation d’ABA. Par conséquent, la quantité d’ABA s’accumule dans les cellules de garde et donc accélère la fermeture du stomate. Chez la tomate, l’augmentation d’ABA dans les feuilles est corrélée avec la synthèse d’ABA précoce en réponse au stress salin, ce qui provoque la fermeture des Rappels bibliographiques 6 stomates et, par conséquent, une réduction d’échange de gaz de la feuille (Maggio et al., 2007; Lovelli et al., 2011). Chez Arabidopsis, il a été démontré que l’expression du gène 9-cis- epoxycarotenoid dioxygenase (NCED) codant une enzyme clé dans la biosynthèse de l’ABA, AtNCED3, est induite par la sécheresse et contrôle le niveau de l’ABA endogène en cas des conditions de stress. La surexpression d’AtNCED3 entraîne une augmentation du niveau d’ABA endogène et donc favorise la fermeture des stomates. L’analyse de ces plantes transgéniques montre une réduction du taux de transpiration des feuilles et une amélioration de la tolérance à la sécheresse (Iuchi et al., 2001). Pour induire un stress hydrique, l’application exogène de l’ABA à des feuilles des plantes de Tradescantia virginiana a aussi modifiée les caractéristiques fonctionnelles des stomates (Franks et Farquhar, 2001). La fermeture des stomates entraîne des contraintes secondaires du stress osmotique sur la plante, augmente la température foliaire, empêche la transpiration des feuilles et donc réduit l’absorption et la translocation de l’eau et des nutriments. Cela affecte également la disponibilité en CO2, importante pour le fonctionnement du cycle de Calvin, et entraîne une accumulation des composants intermédiaires réduits, aboutissant au stress oxydatif au niveau des photosystèmes des plantes à métabolisme C3 (Nguyen, 2012). • sur la photosynthèse Le stress osmotique non seulement perturbe les balances ioniques et éléments nutritifs des plantes mais également affecte le transport d’électrons photosynthétiques et les activités des enzymes pour la fixation du carbone (Parida et Das, 2004 ; Zhang et al., 2011). Une diminution du taux de photosynthèse chez les plantes qui se développent sur milieu de stress osmotique est observée. Elle est due à plusieurs facteurs : la déshydratation des membranes cellulaires qui réduisent leur perméabilité au CO2, la réduction de l’offre de CO2 en raison de la fermeture des stomates, ou les changements de l’activité enzymatique induite par des changements dans la structure cytoplasmique (Parida et Das, 2004). La réduction de la photosynthèse augmente la formation d’espèces réactives de l’oxygène (ROS) qui entraîne la dégradation d’ADN, l’oxydation des acides aminés ou encore l’inactivation de certaines enzymes spécifiques. La cellule augmente alors l’activité des enzymes qui détoxifient ces espèces (Apel et Hirt, 2004). Chez Arabidopsis thaliana, il existe plus de 150 gènes codant des éléments de la détoxification des ROS, notamment des composés antioxydants (Chen et al., 2012). • sur l’accumulation des solutés compatibles L’ajustement osmotique par l’accumulation des solutés compatibles est un Processus omniprésent chez tous les organismes vivants. Les principales propriétés des osmoprotecteurs Rappels bibliographiques 7 sont de préserver l’activité des enzymes dans les solutions salines (Yokoi et al., 2002), de stabiliser la structure des protéines ou encore de détoxifier les ROS (Bohnert et Jensen, 1996). Ce sont des composés organiques qui possèdent des propriétés physiques et biologiques compatibles. Ces composés ont en commun la propriété d’être non chargés à pH neutre et d’avoir une haute solubilité dans l’eau. Ils sont localisés dans le cytoplasme (cytosol et organelles), plus rarement dans la vacuole. La majorité des osmolytes compatibles sont des solutés organiques comme certains acides aminés (proline notamment), des composés d’ammonium quaternaire par exemple glycine betaïne, proline betaïne, etc. (Yokoi et al., 2002). Une catégorie importante de solutés organiques se compose également de sucres simples (fructose et glucose principalement), d’alcools de sucre (glycérol et inositol méthyle) ou de sucres complexes (tréhalose, raffinose et fructose).

La biologie des graines

Au sens botanique du terme, une graine est l’organe issu de la fécondation de l’ovule par le grain de pollen. C’est elle qui assure la reproduction des végétaux supérieurs (les gymnospermes et angiospermes). Elle est une entité nouvelle et unique, résultat du brassage du patrimoine génétique des deux parents. L’incroyable variabilité génétique ainsi créée permet d’accroître considérablement les capacités d’adaptation des plantes aux conditions variables de leur environnement (Villegente, 2013). Ceci est d’une importance capitale étant donné le caractère sessile des végétaux qui, fixés au sol, ne peuvent fuir les stress environnants. Les plantes à graines ont donc un avantage adaptatif considérable leur permettant d’évoluer dans une large gamme d’écosystèmes. La graine peut ainsi être considérée comme une des adaptations les plus remarquables des végétaux supérieurs, leur permettant notamment de dominer la flore mondiale (Rajjou et 2012). Elle correspond à la phase mobile dans le cycle de développement d’ Une graine mature d’angiosperme est schématiquement composée de trois couches de cellules principales (fig. 3). La plus centrale est l’embryon diploïde issu de la fécondation de l’oosphère par une des deux cellules gamétophytiques mâles. La cou l’albumen triploïde, issu de la fécondation du sac embryonnaire diploïde par la seconde cellule gamétophytique mâle. Enfin en périphérie, le tégument diploïde d’origine maternelle constitue généralement la barrière protége Fig. 3- Schéma représentatif de la morphologie de la graine ( – La dormance Le passage de la fin de la maturation à l’état de vie ralentie de la graine puis à la germination est régi par de nombreux mécanismes moléculaires et biochimiques complexes encore mal compris (Nonogaki et al., 2010). De plus, dans certains cas, alors que toutes les conditions extérieures semblent favorables à la germination, les graines mises à imbiber refusent de germer. Cet empêchement de la germination est appelé dormance (Baskin et Baskin, 2004). Une graine viable est qualifiée de dormante lorsqu’elle ne germe pas dans des conditions environnementales a priori favorables. On parle de dormance lorsque le temps d toute germination visible est supérieur à 30 jours et/ou si la germination est étalée dans le temps jusqu’à plus de deux mois pour un même lot (Baskin et Baskin, 2001). Une approche sur différents écotypes d’ (Qantitative Trait Loci) impliqués dans le retard à la germination et appelés Delay Of Germination (DOG) (Bentsink et Koornneef, 2008). L’un des gènes sous Rappels bibliographiques végétaux supérieurs, leur permettant notamment de dominer la flore mondiale (Rajjou et 2012). Elle correspond à la phase mobile dans le cycle de développement d’ Une graine mature d’angiosperme est schématiquement composée de trois couches de cellules principales (fig. 3). La plus centrale est l’embryon diploïde issu de la fécondation de l’oosphère par une des deux cellules gamétophytiques mâles. La couche de cellules intermédiaire est l’albumen triploïde, issu de la fécondation du sac embryonnaire diploïde par la seconde cellule gamétophytique mâle. Enfin en périphérie, le tégument diploïde d’origine maternelle constitue généralement la barrière protégeant la graine du milieu extérieur (Bolingue Schéma représentatif de la morphologie de la graine ( Le passage de la fin de la maturation à l’état de vie ralentie de la graine puis à la germination de nombreux mécanismes moléculaires et biochimiques complexes encore mal ., 2010). De plus, dans certains cas, alors que toutes les conditions extérieures semblent favorables à la germination, les graines mises à imbiber refusent de germer. Cet empêchement de la germination est appelé dormance (Baskin et Baskin, 2004). Une graine viable est qualifiée de dormante lorsqu’elle ne germe pas dans des conditions environnementales a priori favorables. On parle de dormance lorsque le temps d toute germination visible est supérieur à 30 jours et/ou si la germination est étalée dans le temps jusqu’à plus de deux mois pour un même lot (Baskin et Baskin, 2001). Une approche sur différents écotypes d’Arabidopsis thaliana a permis (Qantitative Trait Loci) impliqués dans le retard à la germination et appelés Delay Of Germination (DOG) (Bentsink et Koornneef, 2008). L’un des gènes sous Rappels bibliographiques 11 végétaux supérieurs, leur permettant notamment de dominer la flore mondiale (Rajjou et al., 2012). Elle correspond à la phase mobile dans le cycle de développement d’une plante. Une graine mature d’angiosperme est schématiquement composée de trois couches de cellules principales (fig. 3). La plus centrale est l’embryon diploïde issu de la fécondation de l’oosphère che de cellules intermédiaire est l’albumen triploïde, issu de la fécondation du sac embryonnaire diploïde par la seconde cellule gamétophytique mâle. Enfin en périphérie, le tégument diploïde d’origine maternelle constitue Bolingue, 2009). mondiale (Rajjou et al., 2012). Elle correspond à la phase mobile dans le cycle de développement d’une plante. Une graine mature d’angiosperme est schématiquement composée de trois couches de cellules principales (fig. 3). La plus centrale est l’embryon diploïde issu de la fécondation de l’oosphère che de cellules intermédiaire est l’albumen triploïde, issu de la fécondation du sac embryonnaire diploïde par la seconde cellule gamétophytique mâle. Enfin en périphérie, le tégument diploïde d’origine maternelle constitue Bolingue, 2009).

Table des matières

INTRODUCTION
CHAPITRE I- RAPPELS BIBLIOGRAPHIQUES
I- Les stress abiotiques
1- Les stress abiotiques modifient la physiologie des végétaux
a-Les effets du stress osmotique
•Sur le changement de conductivité hydraulique des tissus
•Sur le mouvement des stomates
•Sur la photosynthèse
•Sur l’accumulation des solutés compatibles
•Sur la croissance
•Sur le stress oxydatif
b- Les mécanismes de perception et signalisation lors du stress osmotique
II- La biologie des graines
a- La graine
– La dormance
•Dormance physiologique
•Dormance morphologique
•Dormance morpho-physiologique
•Dormance physique
•Dormance physique et physiologique
b- La germination
•L’imbibition
•La germination sensu stricto
•La croissance
III- Acide abscissique (ABA
a- L’ABA dans les plantes
b- Biosynthèse de l’ABA
c- Catabolisme de l’ABA
d- Implication de l’ABA dans la fermeture des stomates
e-Mécanismes d’action de l’ABA sur les cellules de garde
IV- Présentation de l’Atriplex halimus L
a- Les halophytes…..
b- L’Atriplex
c- Atriplex halimus L
• Systématique de l’espèce
• Botanique et écologie de l’espèce
• Intérêt de l’Atriplex halimus
– Intérêt écologique
-Intérêt économique
-Propriétés pharmaceutiques
CHAPITRE II- MATERIEL ET METHODES
1- Matériel végétal
2- Méthodes
– Protocole expérimental
a- Expérimentation 1: Effet de la salinité et de l’ABA sur la germination des graines des
deux écotypes d’Atriplex halimus
– Préparation des graines et la mise en germination
er Essai: Effet du NaCl sur la germination des graines des deux écotypes d’Atriplex
halimus L.
ème Essai:Effet de l’ABA sur la germination des graines des deux écotypes d’A. halimus
ème Essai: Effet combiné de la salinité et de la fluridone (flu.) sur la germination des
graines des deux écotypes d’A. halimus L.
ème Essai: Effet de l’ABA à 10-3
M et ABA 5h/Eau sur la germination des graines des
deux écotypes d’Atriplex halimus L.
– Paramètres mesurés
1- Paramètres de la germination
2- Paramètres morphologiques
b- Expérimentation 2 : Implication de l’ABA dans la tolérance des plantules des deux écotypes
d’Atriplex halimus L. au stress hydrique
• Préparation du substrat de culture
• Préparation des pots
• Repiquage des plantules
• Application du traitement à l’ABA
• Paramètres mesurés
– Paramètres hydriques
• Teneur relative en eau (RWC= Relative Water Content
• Taux de déperdition en eau (RWL = Rate Water Loss
• Potentiel osmotique (Ψo
•Résistance stomatique (RS
-Paramètres de croissance
• Partie aérienne
• Partie racinaire
• Surface foliaire
•Biomasse aérienne et 30
-Paramètres biochimiques
•Extraction et dosage des chlorophylles a, b et totale : chl a, chl b et chl tot
•Extraction et dosage de la proline
•Extraction et dosage des sucres solubles
•Extraction et dosage des flavonoïdes
3- Analyse statistique
CHAPITRE III- RESULTATS
I- Action de la salinité sur la germination et la croissance post germination des deux
écotypes d’Atriplex halimus L
a- Stade de germination
•Précocité de la germination des graines
•Taux final de germination
•Cinétique de germination
b- Croissance post germination des deux écotypes d’Atriplex halimus L
•Croissance Radiculaire
•Au stade plantule (partie aérienne et radiculaire
II- Action de l’ABA sur la germination et la croissance post germination des deux écotypes
d’Atriplex halimus L.
a- Stade de germination
•Précocité de la germination des graines
•Taux final de germination
•Cinétique de germination
b- Croissance post germination des deux écotypes d’Atriplex halimus
•LCroissance radiculaire
•Au stade plantule (partie aérienne et radiculaire
III- Action combinée de la salinité et de la fluridone sur la germination et la croissance post
germination des deux écotypes d’Atriplex halimus L.
a- Stade de germination
•Précocité de la germination des graines
•Taux final de germination
•Cinétique de germination
b- Croissance post germination des deux écotypes d’Atriplex halimus
•Croissance radiculaire
•Au stade plantule (partie aérienne et radiculaire
IV- Effet du traitement à l’ABA (10-3
M) sur la germination des graines et la croissance post
germination des deux écotypes d’Atriplex halimus L.
a- Au stade de la germination
•Taux final de germination
•Cinétique de germination
b- Croissance post germination des deux écotypes d’Atriplex halimus 54
•Croissance radiculaire
V- Implication de l’ABA dans la tolérance des plantes des deux écotypes d’Atriplex halimus
L. au stress hydrique
– Les paramètres hydriques, de croissance et biochimiques de la
1- Paramètres hydriques
•Taux de déperdition en eau (Relative Water Loss= RWL
•Potentiel osmotique (Ψo) et la teneur relative en eau (RWC
•Résistance stomatique (Rs
2- Paramètres de croissance
•Nombre d’entre nœuds (eno
•Surface foliaire (SF
•Longueur racinaire (Lrac
•Volume racinaire (Vrac
•Poids sec racinaire (Psr) et aérien (Psa
3- Paramètres biochimiques
•Teneurs en chlorophylle a, b et totale (chl a, chl b et chl tot
•Teneurs en proline foliaire (ProF) et racinaire (ProR
•Teneurs en sucres solubles foliaires (SucrF) et racinaires (SucrR
•Teneur en flavonoïdes dans les feuilles (FlavF) et les racines (FlavR
DISCUSSION ET CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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