Les stilbènes inductibles et leurs éliciteurs abiotiques

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La biosynthèse des stilbènes

Les stilbènes sont synthétisés par la voie biosynthétique des phénylpropanoïdes (Langcake et Pryce, 1977a). Les molécules dérivant du resvératrol représentent une vaste gamme de composantes qui sont obtenues par un nombre limité de métabolismes. Pour plus de détail, il s’agit d’une ramification du métabolisme primaire de l’acide schikimique (Herrmann, 1995) vers le métabolisme secondaire des phénylpropanoïdes (Lewis et Yamamoto, 1990 ; Dixon et al., 1992 ; Harborne, 1999) qui est catalysé par l’enzyme Phénylalanine ammonium lyase (PAL). Cet enzyme transforme la phénylalanine en acide cinnamique qui se transforme à son tour en acide coumarique par la Cinnamate 4 hydroxylase (Figure 2). Selon la voie classique de synthèse des polyphénols, suite à l’action de la CoA Ligase, une molécule de p cumaroil CoA réagit avec trois unités de malonyl CoA dans une réaction qui peut être catalysée par deux enzymes : la Chalcone Synthétase (CHS) ou la Stilbène Synthase (STS) (Schröder et al., 1988). CHS et STS sont compétitifs pour l’utilisation du substrat qui est à la base de la synthèse de deux produits très différents, les flavonoïdes (anthocyanes, flavonols, tannins) et les stilbènes (Chong et al., 2009). La synthèse du trans resvératrol (3,4’,5 trihydroxystilbène) dépend donc d’une déviation de la voie biosynthétique des polyphénols et la STS représente l’enzyme clé qui alimente le métabolisme des stilbènes (Figure 3). Selon Jeandet et al. (2002), la synthèse des stilbènes se produit uniquement si les gènes de la PAL et de la STS sont induits. Même si toutes les plantes supérieures peuvent synthétiser le malonyl CoA et les esters de l’acide cinnamique avec le CoA, les stilbènes sont synthétisés uniquement par un nombre limité d’espèces (Chong et al., 2009).
La stilbène synthase représente l’enzyme qui catalyse, dans une seule réaction, la biosynthèse des stilbènes à partir de trois molécules de malonyl CoA et d’un seul acide cinnamique estérifié avec le CoA (normalement le cinnamoil CoA ou le p cumaroil CoA) (Dewick, 2009). Même si la CHS et la STS utilisent les mêmes molécules pour produire le tetraketide comme intermédiaire, les deux enzymes se différencient pour le mécanisme de cyclisation. En effet, si la CHS cyclise cet intermédiaire par une condensation intramoléculaire de Claisen, la STS utilise un mécanisme différent impliquant une condensation alcoolique accompagnée d’une décarboxylation supplémentaire menant à la perte d’un atome de carbone sous forme de CO2 (Austin et Noel, 2003).
Le clonage des deux gènes de la STS d’arachide a montré une grande ressemblance avec la Chalcone synthase (Schröder et al., 1988). Plusieurs auteurs ont montré que les gènes de la stilbène synthase sont groupés dans une famille multigénique. Cette observation a été validée pour d’autres espèces comme la vigne (Melchior et Kindl, 1991 ; Wiese et al., 1994), l’arachide (Schröder et al., 1988), le pin sylvestre (Preisig Muller et al., 1999) et le pin rouge du Japon (Kodan et al., 2002).
Dès que le génome de Vitis vinifera L. a été séquencé, plusieurs auteurs ont étudié les aspects concernant la STS et ont confirmé qu’il s’agit d’une famille multigénique composée par 20 40 gènes, tandis que la Phénylalanine ammonium lyase (PAL) de la vigne n’est composée que par 13 gènes (Velasco et al., 2007). A la suite de l’infection de Plasmopara viticola, Richter et al. (2005) ont observé que plus de 20 gènes sont exprimés et donc responsables de la codification de la STS. Il faut observer que le modèle d’une famille multigénique trouve son exception dans le cas du Sorghum bicolor là où le gène SbSTS1 est le seul qui codifie la STS (Yu et al., 2005).
Sur la base de la molécule de départ, c’est à dire du substrat sur lequel agit l’enzyme, la STS a été distinguée en resvératrol synthase (EC 2.3.1.95) quand elle métabolise le p cumaroil CoA, et pinosylvine synthase (EC 2.3.1.146) quand elle est spécifique pour le cinnamoil CoA (Goodwin et al., 2000 ; Chong et al., 2009). Comme il est partiellement suggéré par la nomenclature, le premier type est généralement représentatif des angiospermes, comme la vigne (Melchior et Kindl, 1991), l’arachide (Schöppner et Kindl, 1984), et le sorgho (Yu et al., 2005). Par ailleurs, la deuxième forme appartient aux gymnospermes, elle a été retrouvée dans différentes espèces de pin dont le Pinus sylvestris (Fliegmann et al., 1992), Pinus strobus (Raiber et al., 1995) et le Pinus densiflora (Kodan et al., 2002).

La glycosilation

La glycosilation représente une modification qui se rencontre souvent dans les métabolites secondaires des plantes (comme dans le cas des terpènes, des anthocyanes ainsi que des stilbènes). Dans cette formulation, le lien avec un hydrate de carbone (sucre) modifie l’hydrophile, la stabilité, la localisation subcellulaire et la bioactivité moléculaire des molécules (Gachon et al., 2005). Le changement de l’état moléculaire vers une forme plus stable représente un système important pour l’accumulation des molécules, ce qui justifie pourquoi une grande partie des stilbènes est accumulée sous cette forme. Les glucosil transférases, sont les enzymes qui catalysent cette réaction en produisant des esters à partir d’une vaste gamme de substrats (Bowles et al., 2006 ; Hall et De Luca, 2007). Par ailleurs, une glucosil transférase spécifique pour le resvératrol a été identifiée dans des extraits cellulaires de Vitis vinifera L. (Krasnow et Murphy, 2004).
Sans aucun doute, le picéide représente le glucoside le plus important parmi les stilbènes de la vigne (Waterhouse et Lamuela Raventos., 1994 ; Waffo Teguo et al., 1996 ; Romero Pèrez et al., 1999). Il s’agit de la forme cis/ ou de la plus commune forme trans/ du resvératrol (resvératrol 3 O β glucopyranoside). Le picéide est accumulé dans les baies saines de plusieurs cépages (Gatto et al., 2008), ainsi qu’en suite d’une infection d’oïdium (Romero Pèrez et al., 2001) ou du rayonnement UV (Adrian et al., 2000a). Dans la vigne, les stilbènes sont normalement accumulés à la fois comme forme libre et comme glucosides. Le picéide semble être protégé de l’oxydation enzymatique (Regev Shoshani et al., 2003) ainsi qu’il est remarquable comme cette glycosylation du resvératrol pourrait être impliquée dans son accumulation, transport et protection par la dégradation oxydative (Morales et al., 1998 ; Gatto et al., 2008). Il est soupçonné que ce type de modification moléculaire est opéré par des glucosil transférases endogènes avec le but de protéger les cellules du potentiel effet toxique des stilbènes (Hipskind et Paiva, 2000). Récemment, plusieurs recherches (Bavaresco et Vezzulli, 2006 ; Romero Pèrez et al., 1999) ont démontré que le picéide est le stilbène le plus abondant dans les moûts et les vins. Pour plus de détail, la variation de la teneur en trans/picéide du vin est comprise entre 0.03 et 0.48 mg/L dans les cépages blancs et entre 0.08 et 7.34 mg/L dans les rouges. En ce qui concerne le dosage du cis/picéide dans le vin, il a été mis en évidence une variation comprise entre 0.01 et 1.09 mg/L pour les blancs et entre 0.08 et 5.66 mg/L pour les rouges. D’autres glucosides ont été identifiés dans Vitis vinifera L. même si leur biosynthèse n’a pas encore été clarifiée ; il s’agit de l’astringine, cis resvératrol 3 O 4’ O β D diglucoside et de deux autres diglucosides (Waffo Teguo et al., 1998 ; Decendit et al., 2002).

La méthylation

Cette réaction est une modification chimique qui consiste à l’ajout d’un groupe méthyle (CH3) sur un substrat composé par une vaste gamme de métabolites secondaires des plantes et elle est catalysée par les O/méthyltransférases (EC 2.1.1). En ce qui concerne les polyphénols, c’est à dire entre les familles des chalcones, anthocyanes, flavonols et stilbènes, plusieurs molécules mono et polyméthylées ont été identifiées (Noel et al., 2003). Plusieurs stilbènes sont obtenus à partir de cette modification comme la pinosylvine 3/O/méthyle éther, la combretastatine A4 et le ptérostilbène (Chong et al., 2009). Ce dernier est retrouvé dans la vigne, car il a été détecté dans les feuilles de Cabernet Sauvignon (Langcake et al., 1979). Son importance est liée à ses propriétés antifongiques et pharmacologiques (Roupe et al., 2006). Le ptérostilbène est constitutif pour certaines plantes comme Pterocarpus santalinus et Vaccinum spp. (Seshadri, 1972 ; Rimando et al., 2004) même si sa production a été fortement induite dans la vigne par Botrytis cinerea (Pezet et Pont, 1990) et dans les feuilles infectées par Plasmopara viticola. Dans ce dernier cas, il a été possible d’identifier une réaction de formation du ptérostilbène qui est catalysée par la resvératrol O/ méthyltransférase (ROMT) (Schmidlin et al., 2008). L’expression génique de la ROMT dans les feuilles de vigne suite à la survenance de différents stress (biotiques et abiotiques) justifie le rôle de cette molécule dans la défense de la vigne (Chong et al., 2009). In vitro, le ptérostilbène présente une toxicité 5 fois supérieure au resvératrol envers le mildiou (Pezet et al., 2004a) tandis qu’il n’a pas été détecté dans les feuilles saines (Langcake et al., 1979).

L’oligomérisation

L’oligomérisation représente une forme très importante de modification des stilbènes par la formation de dimères, trimères et tétramères plus simplement connus comme viniferines (Langcake et Pryce, 1977a ; 1977b). Ces réactions constituent le métabolisme oxydatif du resvératrol qui est catalysé par des enzymes appartenant à la famille des peroxydases. L’oligomérisation du resvératrol a été obtenue in vitro par oxydation enzymatique utilisant la peroxydase extraite du raifort (Calderón et al., 1990) ou par effet des laccases du Botrytis cinerea (Breuil et al., 1999 ; Jeandet et al., 2007). Même s’il s’agit d’une méthode moins fréquente, l’oligomérisation des stilbènes peut être aussi obtenue selon une voie non enzymatique qui concerne le traitement du resvératrol avec du nitrate d’argent. Cette réaction permet d’obtenir la δ/viniferine comme principal produit de réaction (Sako et al., 2004). Dans la vigne, les chercheurs ont identifié trois isoenzymes qui semblent impliquées dans les mécanismes de résistance de la vigne contre les attaques fongiques : A1 et B3 sont situées sur la paroi cellulaire tandis que B5 a été identifiée au niveau vacuolaire (Jeandet et al., 2002). La plus connue entre les viniferines est l’ε/viniferine qui est obtenue par dimérisation oxydative du resvératrol (Langcake et Pryce, 1977a) ; par isomérisation elle donne la δ/viniferine. L’α viniferine est un trimère cyclique du resvératrol tandis que la β viniferine est son tétramère (Langcake et Pryce, 1977a). Les mêmes auteurs décrivent également un autre oligomère d’un poids moléculaire plus élevé qui est connu comme γ viniferine. Depuis longtemps l’accumulation des viniferines a été observée dans les feuilles de vigne à la suite d’une infection fongique ou du rayonnement UV (Langcake et Pryce, 1977b). Initialement, seulement l’effet anti mildiou de l’ε/viniferine était connu (Dercks et Creasy, 1989a). Récemment, il a été démontré que son isomère, la δ/viniferine, est l’un des stilbènes les plus produits par l’oxydation du resvératrol suite à l’infection foliaire par Plasmopara viticola (Pezet et al. 2003).

L’isomérisation

Les stilbènes existent sous deux formes qui sont des isomères géométriques, la forme trans et la forme cis. A cause de l’encombrement stérique entre les cycles aromatiques, la forme cis est moins stable que la trans. Même si normalement les stilbènes sont présents sous leur forme trans, ils sont isomérisés sous la forme cis par voie photochimique due à l’effet des rayons UV (Trela et Waterhouse, 1996) ou enzymatique (Jeandet et al., 1995b). Normalement la forme trans est la plus abondante dans le raisin et le vin (Bavaresco et al., 2009 ; Romero Pèrez et al., 1999).

Les stilbènes constitutifs

Les stilbènes constitutifs de la vigne sont contenus dans les organes lignifiés, tels que les tiges et les sarments (Langcake et Pryce, 1976 ; 1977b ; Pool et al., 1981 ; Boukharta et al., 1996), les pépins (Jeandet et al., 1995a ; Ector et al., 1996 ; Pezet et Cuenat, 1996), les racines (Mattivi et Reniero, 1992 ; Korhammer et al., 1995 ; Mattivi et al., 1996 ; Reniero et al., 1996 ; Bavaresco et al., 2000b) et la rafle à la vendange (Bourhis et al., 1996 ; Théodore et al., 1996 ; Weber et al., 1996 ; Bavaresco et al., 1997b ; 2000a). Il est probable que les stilbènes sont impliqués dans les mécanismes de résistance activés par la vigne contre la pourriture du bois (Hart et Shrimpton, 1979). Les stilbènes qui ont été détectés

Uncinola necator

Il y a peu d’informations concernant le rôle de l’oïdium comme éliciteur. Sur la base d’une recherche effectuée sur des baies de Sangiovese qui étaient infectées par Oidium tuckeri Piermattei et al. (1999) ont observé une teneur en trans resvératrol supérieure à celle du contrôle.

 Phomopsis viticola

Le développement des colonies de Phomopsis viticola sur un milieu d’agar a été ralenti par des concentrations de resvératrol <50 ppm ainsi qu’il a été arrêté par des dosages plus élevés (Hoos et Blaich, 1990). Quand la plante est attaquée par ce champignon, il est possible qu’elle synthétise du resvératrol issu d’une réaction de défense. Actuellement, il n’y a pas de preuves in vivo qui confirment ce fait.

Rhizopus stolonifer

Le champignon Rhizopus stolonifer est bien connu en Israël où il représente la cause principale de la pourriture des raisins de table dans la phase de post récolte (Sarig et al., 1997). Dans ces régions, il est plus redoutable que Botrytis cinerea à cause des niveaux élevés d’inoculum des vignobles israéliens et de la nature nécrotrophique du champignon. L’évaluation du potentiel d’accumulation du resvératrol et de la sensibilité au Rhizopus stolonifer a mis en évidence qu’ils sont liés par une corrélation négative qui a été validée pour différents cépages de table. Des essais ont été menés in vitro pour évaluer la toxicité des stilbènes vers ce champignon. Ils ont montré que le resvératrol, à des concentrations inférieures à 250 \g gfw 1 inhibe la germination même s’il n’a aucun effet sur la croissance des hyphes de Rhizopus stolonifer. Par ailleurs, dans le cas du ptérostilbène la LD50 nécessaire à l’inhibition de la germination des spores était inférieure à 125 \g gfw 1.

Trichoderma viride

Trichoderma viride est un champignon très particulier car il peut agir comme bio fongicide ainsi qu’il peut être employé dans le contrôle d’autres espèces fongiques. Au cours d’un essai conduit sur une suspension cellulaire, le T. viridae s’est comporté comme éliciteur en activant l’induction et l’accumulation du resvératrol dans les cellules de la vigne (Calderón et al., 1993). Dans cette expérience, le ptérostilbène n’a pas été détecté ainsi que le dosage de l’ε/viniferine a montré des concentrations très faibles.

Aspergillus spp

Des études conduites sur les baies de raisin ont démontré que la synthèse du trans resvératrol a été élicitée par les champignons qui produisent l’ochratoxine A comme l’A. carbonarius et A. ochraceous. Par contre, le métabolisme du trans picéide n’a pas été affecté (Bavaresco et al., 2003b). L’étude a montré que seulement A. ochraceus élicite le piceatannol d’une façon significative. L’un des résultats les plus intéressants de cette recherche concerne la mise en évidence d’une corrélation positive entre l’ochratoxine A et la synthèse du trans resvératrol.
Les stilbènes ont montré leur efficacité dans l’inhibition du développement de l’A. carbonarius. Cet effet a été possible pour le trans resvératrol et le piceatannol pour des concentrations de 300 `g/g et de 20 `g/g de poids frais, respectivement. Des expériences encore plus récentes ont associé l’étude de l’inoculation des baies avec l’Aspergillus et la teneur en calcaire du sol. Le sol calcaire a montré un effet positif sur le contenu des baies en stilbènes, même lorsque les raisins ont été infectés par l’A. carbonarius (Bavaresco et al., 2008a).

Les champignons de l’Esca

L’Esca représente l’une des maladies les plus complexes qui attaque la vigne ; elle dépend d’un ensemble de pathogènes dont les plus importants ont été isolés à partir des portions nécrotiques du bois de vigne et sont : Phaeomoniella clamydospora, Phaeoacremonium angustius, Phaeoacremonium aleophilum, Eutypa lata, Fomitiporia punctata, et Stereum hirsutum. Actuellement il n’y a aucune observation qui permet d’affirmer que les vignes attaquées par le complexe de l’Esca activent la synthèse des stilbènes comme mécanisme de défense. Par ailleurs, l’effet du resvératrol sur certains de ces champignons a été récemment démontré. Des concentrations jusqu’à 100 `g/g ont réduit le développement du mycélium de S. hirsutum et F. punctata même si pour ce dernier l’effet a été moins évident (Mazzullo et al., 2000). Il faut souligner que le resvératrol n’a produit aucun effet dans son interaction avec les autres pathogènes. Par contre, le développement du mycélium de toutes les espèces testées a été inhibé par le ptérostilbène dont l’effet final était corrélé avec la concentration de la solution appliquée.
Récemment des plantes de V. vinifera infectées par Phaeomoniella clamydospora, Phaeoacremonium angustius ont été traitées par une solution de resvératrol à la concentration de 867 mM (ou supérieure) qui a inhibé le développement des champignons en réduisant les symptômes typiques de l’esca (Santos et al., 2006).

La laminarine

La laminarine est un polysaccharide produit par la Laminarina et d’autres algues. D’un point de vue chimique, elle est constituée par des sous unités de glucanes qui produisent uniquement du glucose par hydrolyse. La laminarine a été utilisée comme éliciteur du cépage Gamay (Aziz et al., 2003) en produisant un pic de 65 `g/g de resvératrol après 8 heures du traitement. Les auteurs ont également observé des concentrations en ε/viniferine de 62 et 130 `g/g après 12 et à 20 heures du traitement.

Les stilbènes inductibles et leurs éliciteurs abiotiques

A la suite de la description des éliciteurs biotiques il est intéressant d’expliquer comment les stilbènes peuvent être induits par des éliciteurs abiotiques, c’est à dire par des facteurs chimiques ou physiques.

La profondeur du sol

Le système racinaire se développe dans un volume de sol qui peut limiter l’alimentation minérale et hydrique. Les sols peuvent montrer une gamme de profondeur comprise entre quelques dizaines de centimètres et quelques mètres de profondeur.
Les horizons du profil du sol s’opposent différemment à la pénétration par les racines. Il est connu que pour des sols profonds et bien drainés, le système racinaire descend profondément et garantit une alimentation hydrique régulière qui est favorable à la qualité. Par contre, dans les sols compacts qui sont caractérisés par une texture argileuse ou limoneuse la profondeur du sol favorise la vigueur de la vigne (Vaudour, 2003). Normalement, les racines de profondeur qui sont plus grandes mais moins abondantes contribuent d’une façon importante à l’alimentation hydrique. L’absence de racines en profondeur augmente la sensibilité de la vigne à la contrainte hydrique. Les racines plus fines qui colonisent les espaces plus superficiels du profil du sol absorbent des éléments minéraux (Champagnol, 1984 ; Fregoni, 2005).

La composition physique du sol

Dans la plupart des vignobles, la fraction de terre fine est supérieure aux éléments grossiers. La composition du sol en argile, limon et sable prend le nom de texture. Elle interagit avec la porosité, la perméabilité ainsi qu’avec le risque d’érosion du sol. Les meilleures conditions se retrouvent là où la texture donne une bonne structure qui garantit une porosité favorable à l’enracinement. Dans les sols riches en limon, l’enracinement est défavorisé par effet de leur compacité. L’importance de la matière organique est donc cruciale pour le maintien de la structure en sachant que son excès favorise la vigueur. En général, la diminution du pourcentage de terre fine provoque une perte de la fertilité minérale qui est favorable à la qualité dans certains cas. Il y a des régions viticoles où le sol est très riche en éléments grossiers comme le gravier et les cailloux. Parfois les vins issus de ces terroirs particuliers montrent une qualité supérieure et ainsi ils acquièrent une certaine renommée (Châteauneuf du Pape, Sauternes). Dans ce contexte, la composition particulière du sol interagit avec le microclimat des grappes (effet thermique) ainsi qu’avec les dynamiques des flux de l’eau (effet drainage) et des minéraux (effet Capacité d’Echange Cationique – CEC).
Dans les sols de Bourgogne, il a été observé que les meilleurs vins sont obtenus là où il y a une mixture d’argile et de cailloux, c’est à dire là où il y a un équilibre entre drainage et fertilité minérale. Dans le vignoble bourguignon de Montrachet, les vins les plus fins sont obtenu dans le cru Le Montrachet (64 68% de cailloux) par rapport à Chevalier Montrachet (80% de cailloux, au sommet de la montagne) et à Batard Montrachet (50% de cailloux, en bas) (Huggett, 2005). L’argile joue aussi un rôle par ses propriétés de rétention de l’eau. Dans le bordelais les caractéristiques du sol sont plus importantes que l’origine géologique ainsi que la classification des grands crus a pris en compte la profondeur du sol, la teneur en sable et en gravier. En effet, plusieurs crus de Saint Emilion sont placés sur les Molasses du Fronsandais entre les alluvions (très profonds) et le calcaire à Astéries (plus superficiel avec des problèmes de stress hydrique) (van Leeuwen, 1989). Dans une étude, il a été confirmé que l’effet du sol et du climat affecte le potentiel hydrique de la vigne (van Leeuwen et al., 2004). En particulier, les auteurs ont étudié trois sols, l’un sableux, l’un graveleux et l’autre argileux sans obtenir aucune différence sur la phénologie de la vigne. Par contre, ils ont observé des différences importantes concernant le potentiel hydrique foliaire qui était plus négatif dans les sols argileux et graveleux. Dans ces sols, le potentiel était typique d’un faible ou moyen stress hydrique qui n’a pas été observé dans les sables à cause d’une bonne disponibilité hydrique. A ce propos, la meilleure qualité du raisin a été obtenue dans les sols où le stress modéré a été observé. En particulier, les sols argileux ont donné les moûts les plus sucrés tandis que la concentration d’anthocyanes la plus élevée a été obtenue dans les parcelles graveleuse et argileuse. A ce propos il est intéressant de voir que le sol sableux favorise le rendement et le poids de la baie à cause d’une plus importante eau disponible. En ce qui concerne la vigueur, l’activité végétative a arrêté plus tôt dans les sols où il y avait du stress hydrique (graveleux et argileux).

La disponibilité des éléments minéraux

La nutrition minérale de la vigne est fondée sur des macroéléments et sur des microéléments. En plus, le dioxyde de carbone (CO2) et l’eau (H2O) sont déterminants. La vigne nécessite quinze éléments pour se développer. Au delà de C, O et H, les macroéléments nécessaires au développement sont : Ca, N, K, P, Mg et S. Le suffixe macro dépend du fait que, dans un hectare de surface, ces minéraux sont absorbés dans un ordre variable, de quelques kilogrammes par an (S, P, Mg) jusqu’à une valeur supérieure à 100 kg/an, comme dans le cas du potassium et du calcium. Les microéléments sont en nombre de six, Fe, B, Mn, Cu, Zn et Mo. La nécessité d’un hectare de vigne en ces éléments est plutôt limitée et varie entre 1 g/an pour le molybdène et 1500 g/an pour le fer (Fregoni, 2009).
En général, N, Mg et Fe sont très importants pour le développement de la vigne, par ailleurs, P et K trouvent des liens majeurs avec la qualité du raisin. P et K sont concentrés plus en surface tandis que Ca et Mg se concentrent plus en profondeur au long du profil (Jackson, 1995 ; Fregoni, 2005). L’azote est fondamental pour le développement de la vigne, car il rentre dans la constitution de plusieurs molécules comme la chlorophylle et les aminoacides et favorise de nombreux processus physiologiques. Par contre, dans les cas d’excès, il favorise la vigueur des rameaux. Il devient donc un facteur limitant pour la qualité du raisin car il induit une forte acidité (l’équilibre entre les acides tend vers l’acide malique), ainsi qu’une concentration plus faible en sucres, anthocyanes et tannins (Fregoni, 2005).
Les sols originaires du Mésozoïque et du Tertiaire sont plus riches en potassium ; c’est le cas des sols volcaniques du Kaiserstuhl (Allemagne) et des schistes de Porto (Huggett, 2005). Dans les sols calcaires, l’absorption du fer est plus difficile et les symptômes de chlorose ferrique sont plus fréquents.

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
1. ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1. Les stilbènes
1.1.1. La biosynthèse des stilbènes
1.1.1.1. La glycosilation
1.1.1.2. La méthylation
1.1.1.3. L’oligomérisation
1.1.1.4. L’isomérisation
1.1.2. Les stilbènes constitutifs
1.1.3. Les stilbènes inductibles et leurs éliciteurs biotiques
1.1.3.1. Botrytis cinerea
1.1.3.2. Plasmopara viticola
1.1.3.3. Uncinola necator
1.1.3.4. Phomopsis viticola
1.1.3.5. Rhizopus stolonifer
1.1.3.6. Trichoderma viride
1.1.3.7. Aspergillus spp.
1.1.3.8. Les champignons de l’Esca
1.1.3.9. La laminarine
1.1.4. Les stilbènes inductibles et leurs éliciteurs abiotiques
1.1.4.1. Rayonnement UV
1.1.4.2. Chlorure d’aluminium
1.1.4.3. Ozone
1.1.4.4. Ethyl phosphonate d’aluminium
1.1.4.5. Jasmonate de méthyle
1.1.4.6. Benzothiadiazine
1.1.4.7. Oligomères de chitosane
1.1.4.8. L’acide salicylique
1.1.5. Relation entre stilbènes et facteurs viticoles
1.1.5.1. Le climat
1.1.5.2. Le sol
1.1.5.3. Le cépage et le porte greffe
1.1.5.4. Les pratiques culturales
1.1.6. Relation entre stilbènes et pratiques œnologiques
1.1.7. Rôle du vin et du resvératrol sur la santé humaine
1.2. Le terroir vitivinicole
1.2.1. Définition
1.2.2. Les éléments du climat
1.2.2.1. Rayonnement et température
1.2.2.2. La pluviométrie
1.2.2.3. Les indices bioclimatiques
1.2.3. Les composantes pédologiques
1.2.3.1. La profondeur du sol
1.2.3.2. La composition physique du sol
1.2.3.3. La disponibilité des éléments minéraux
1.2.4. Les cépages
1.2.5. Les facteurs humains et les pratiques culturales
1.2.6. Evaluation globale de l’effet du terroir sur la vigne
2. DEMARCHE SCIENTIFIQUE
2.1. Contexte
2.2. Problématique
2.3. Hypothèses
2.4. Objectifs
3. MATERIELS ET METHODES
3.1. La méthode d’étude intégrée des terroirs viticoles
3.2. Caractérisation des vignobles considérés
3.2.1. La zone d’étude « Cabernet franc de la Moyenne Vallée de la Loire »
3.2.1.1. Le choix des parcelles
3.2.1.2. Caractérisation géo pédologique et climatique des parcelles
3.2.1.3. Caractérisation agroviticole des parcelles
3.2.1.4. Caractérisation analytique des vendanges
3.2.2. La zone d’étude « Sangiovese di Romagna »
3.2.2.1. Le choix des parcelles
3.2.2.2. Caractérisation géo pédologique et climatique des parcelles
3.2.2.3. Caractérisation agroviticole des parcelles
3.2.2.4. Caractérisation analytique des vendanges
3.3. La détermination des stilbènes du vin
3.4. Traitement statistique des données
4. RESULTATS
4.1. Cabernet Franc de la Moyenne Vallée de la Loire
4.1.1. Classification des Unités de Terroir Elémentaire (UTE)
4.1.1.1. Climat
4.1.1.2. Sols
4.1.2. Classification des Unités de Terroir de Base (UTB)
4.1.2.1. Rendement et vigueur de la vigne
4.1.2.2. Qualité des raisins
4.1.3. Dosage des stilbènes du vin
4.2. Sangiovese di Romagna
4.2.1. Classification des Unités de Terroir Elémentaire (UTE)
4.2.1.1. Climat
4.2.1.2. Sols
4.2.2. Classification des Unités de Terroir de Base (UTB)
4.2.2.1. Rendement et vigueur de la vigne
4.2.2.2. Qualité des raisins
4.2.3. Dosage des stilbènes du vin
4.2.4. Effet de l’altitude sur les stilbènes
4.2.5. Effet du calcaire actif sur les stilbènes
4.3. Caractérisation des terroirs
4.3.1. Les UTB du Cabernet Franc dans la Moyenne Vallée de la Loire
4.3.1.1. L’UTB 01 Craies du Turonien moyen
4.3.1.2. L’UTB 02 Argiles à silex du Sénonien
4.3.1.3. L’UTB 03 Sénonien sableux
4.3.1.4. L’UTB 04 – Basses terrasses alluviales de la Loire
4.3.1.5. L’UTB 05 – Basses terrasses alluviales de la Vienne
4.3.2. Les UTB du Sangiovese di Romagna
4.3.2.1. L’UTB 01 Terre del Margine Appenninico
4.3.2.2. L’UTB 02 Formazione delle argille azzurre
4.3.2.3. L’UTB 03 Formazione Marnoso Arenacea
5. DISCUSSION
5.1. Considérations générales
5.2. Les facteurs du terroir et les stilbènes
5.3. Relations entre stilbènes et climat
5.4. Relations entre stilbènes et sol
5.5. Relation entre stilbènes et altitude
5.6. Relation entre stilbènes et calcaire actif
5.7. L’éclaircissage de la vigne
5.7.1. Matériel et méthodes
5.7.1.1. Stilbènes
5.7.1.2. Le pouvoir antioxydant
5.7.1.3. Analyse statistique des données
5.7.2. Résultats et Discussions
6. CONCLUSIONS GENERALES ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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