Les ponctuations et perforations des parois cellulaires

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Anatomie du bois

Fonctions et formation du bois dans lโ€™arbre

Le bois (Figure I- 1) est un ensemble de tissus dโ€™origine secondaire ร  parois lignifiรฉes rรฉsultant du fonctionnement vers lโ€™intรฉrieur de lโ€™assise cambiale libรฉro-ligneuse (Keller 1991, Perrรฉ 2015). Il remplit diffรฉrentes fonctions :
๏ƒ˜ Fonction de conduction ascendante de la sรจve brute depuis les racines jusquโ€™ร  la cime de lโ€™arbre. Cette fonction est assurรฉe par les vaisseaux longitudinaux chez les feuillus et par les trachรฉides longitudinales chez les rรฉsineux.
๏ƒ˜ Fonction de soutien mรฉcanique, assurรฉe principalement par les trachรฉides chez les rรฉsineux et les fibres et fibres trachรฉides chez les feuillus.
๏ƒ˜ Adaptation de la forme ร  l’environnement de l’arbre, assurรฉe par le bois de rรฉaction (bois de compression chez les rรฉsineux et bois de tension chez les feuillus).
๏ƒ˜ Fonction de stockage assurรฉe par les cellules de parenchyme.
๏ƒ˜ Fonction de rรฉsistance aux agressions biologiques.
Ces tissus sont constituรฉs de cellules issues des divisions de lโ€™assise cambiale libรฉro-ligneuse qui forme lโ€™aubier vers lโ€™intรฉrieur de lโ€™arbre, tissu constituรฉ de cellules fonctionnelles dans lesquelles circule la sรจve brute. La plupart des cellules ne vivent que quelques semaines et meurent lors de leur lignification (formation de la paroi secondaire). Aprรจs quelques annรฉes de fonctionnement, les cellules de parenchyme qui รฉtaient restรฉes vivantes meurent et lโ€™aubier se transforme pour former le duramen (ou bois de coeur) cโ€™est le processus de duraminisation. C’est lors de ce processus que se forme la plupart des mรฉtabolites secondaires, qui ont un rรดle primordial dans la durabilitรฉ de bois de coeur. Le duramen, qui pour certaines essences peut prรฉsenter une couleur plus foncรฉe, assure une fonction de soutien et constitue la masse principale de la tige des arbres รขgรฉs. Associรฉs ร  la moelle prรฉsente au coeur de lโ€™arbre, lโ€™aubier et le duramen constitue le bois. Bien entendu, le duramen n’existe pas encore sur les jeunes tiges.
Notons รฉgalement la prรฉsence de lโ€™รฉcorce en pรฉriphรฉrie de lโ€™arbre qui assure la circulation de la sรจve รฉlaborรฉe et jour un rรดle de protection. Elle est composรฉe du liber, issus des divisions de lโ€™assise cambiale libรฉro-ligneuse vers lโ€™extรฉrieur ainsi que du suber (ou liรจge) et du phelloderme issu des divisions de lโ€™assise cambiale subรฉro-phรฉllodermique.
Dans les rรฉgions tempรฉrรฉes, lโ€™assise cambiale libรฉro-ligneuse cesse de fonctionner en hiver et reprend son activitรฉ lors de la reprise de lโ€™activitรฉ de vรฉgรฉtation en mettant en place une nouvelle couche de cellules distincte de la couche prรฉcรฉdente. Ces couches successives sont des ยซ cernes dโ€™accroissement annuels ยป. Les saisons influencent lโ€™activitรฉ cambiale et il est souvent possible de distinguer le bois de printemps (bois initial) du bois dโ€™รฉtรฉ (bois final) (Figure I- 1). La distinction est trรจs facile chez les conifรจres car le bois d’รฉtรฉ, constituรฉ de trachรฉides ร  faible extension radiale et ร  parois รฉpaisses, a une couleur brune alors que le bois de printemps est plutรดt jaune. La largeur de cerne nโ€™est pas constante dans un mรชme arbre, elle varie en fonction des conditions de croissance dโ€™une annรฉe sur lโ€™autre, de la nature des sols, du statut social de l’arbreโ€ฆ
Figure I- 1. Les diffรฉrentes parties du tronc dโ€™un arbre : la moelle, le bois de coeur, lโ€™aubier et lโ€™รฉcorce (cambium, รฉcorce externe et รฉcorce interne) avec ses tissus principaux (Dโ€™aprรจs Grosser 1977).

Le plan ligneux

Les caractรฉristiques morphologiques des cellules du bois et leurs dispositions constituent le plan ligneux. Il nous permet dโ€™รฉtudier le bois selon trois directions orthogonales :
๏ƒ˜ La direction longitudinale (L) parallรจle au sens des fibres.
๏ƒ˜ La direction radiale (R) perpendiculaire ร  la tige et passant par la moelle.
๏ƒ˜ La direction tangentielle (T) tangente aux cernes dโ€™accroissement annuels.
Ces trois directions expliquent l’anisotropie du bois et constituent les trois plans perpendiculaires de rรฉfรฉrence du bois (Figure I- 2) :
๏ƒ˜ Le plan transversal (plan Tr) : perpendiculaire ร  la tige de lโ€™arbre.
๏ƒ˜ Le plan radial (plan Ra) : parallรจle ร  la tige de lโ€™arbre et passant par son centre.
๏ƒ˜ Le plan tangentiel (plan Tg) : parallรจle ร  la tige de lโ€™arbre et tangent aux cernes annuels.
Figure I- 2. Les trois plans de rรฉfรฉrence du tronc dโ€™arbre : le plan transversal (Tr), le plan radial (Ra) et le plan tangentiel (Tg) (Keller 1991).
Le plan ligneux est hรฉrรฉditaire, constant pour tous les arbres dโ€™une mรชme espรจce et indรฉpendant de l’environnement. Il permet dโ€™identifier et de dรฉcrire les essences de bois et de connaรฎtre leur structure.

Elรฉments anatomiques

Chez les conifรจres (gymnospermes, d’aprรจs Keller 1991)

Les conifรจres (Figure I- 3) sont apparus il y a 270 millions dโ€™annรฉes, donc bien avant les feuillus apparus il y a environ 10 millions dโ€™annรฉes. Ils possรจdent une structure moins รฉvoluรฉe donc plus simple que les feuillus. En gรฉnรฉral, les conifรจres sont composรฉs de deux principaux types de cellules : les trachรฉides (environ 90% du volume total du bois) et les cellules de parenchyme. Figure I- 3. Schรฉma dโ€™un bloc de bois de pin.
Plan tranversal : 1-1a rayons (coupe) ; B trachรฉide transversale ; 2 canal rรฉsinifรจre ; C parenchyme longitudinal ร  paroi mince ; E cellule รฉpithรฉliale ; 3-3a trachรฉides de bois de printemps ; F ponctuation arรฉolรฉe radiale coupรฉe au niveau du torus ; G ponctuation arรฉolรฉe coupรฉe en-dessous de lโ€™ouverture de la ponctuation ; H ponctuation arรฉolรฉe tangentielle ; 4-4a trachรฉides de bois final
Plan radial : 5-5a rayons ligneux hรฉtรฉrogรจne (coupe) ; J trachรฉide transversale ; K parenchyme ร  paroi mince ; L cellule รฉpithรฉliale ; M trachรฉide transversale non coupรฉe ; N parenchyme ร  paroi รฉpaisse ; O ponctuation arรฉolรฉe radiale de trachรฉide de bois final ; Oโ€™ ponctuation arรฉolรฉe radiale de bois initial ; P ponctuation arรฉolรฉe tangentielle ; Q รฉpaississement callitroรฏdes ; R รฉpaississement spiralรฉ ; S ponctuation arรฉolรฉe radiale ; 6-6a rayon ligneux hรฉtรฉrogรจne (coupe)
Plan tangentiel : 7-7a trachรฉide cloisonnรฉe mixte ; 8-8a parenchyme longitudinal ร  paroi mince ; T parenchyme ร  paroi รฉpaisse ; 9-9a canal rรฉsinifรจre longitudinal ; 10 rayon ligneux hรฉtรฉrogรจne ; U trachรฉide radiale ; V parenchyme de rayon ligneux ; W cellules รฉpithรฉliales horizontales ; X canal rรฉsinifรจres horizontal ; Y anastomose entre canaux rรฉsinifรจres radial et longitudinal ; 11 rayon unisรฉriรฉ hรฉtรฉrogรจne ; 12 rayon unisรฉriรฉ homogรจne ; Z petite ponctuation arรฉolรฉe tangentielle de bois final ; Zโ€™ grosse ponctuation arรฉolรฉe de bois final (Dโ€™aprรจs Howard et Manwiller 1969 repris dans Siau 1984).
๏ƒ˜ Les trachรฉides longitudinales (Figure I- 3): les trachรฉides sont des cellules fusiformes de section souvent rectangulaire (dimensions entre 25 ฮผm et 75 ฮผm). Elles sont allongรฉes longitudinalement avec une longueur allant de 1 ร  8 mm et sont effilรฉs aux extrรฉmitรฉs. Elles servent ร  la fois aux fonctions de soutien mรฉcanique et de conduction de la sรจve. Sur les extrรฉmitรฉs et les faces radiales des trachรฉides se trouvent des ponctuations arรฉolรฉes permettant les รฉchanges de cellule ร  cellule. Elles existent รฉgalement sur les faces tangentielles mais sont moins abondantes. Notons quโ€™il existe รฉgalement des ponctuations dites ร  champ de croisement entre les trachรฉides et les cellules de parenchyme des rayons ligneux.
๏ƒ˜ Les rayons ligneux (Figure I- 3): les rayons ligneux sont les cellules de parenchyme radiales sur le plan transversal. Ils sont issus de la division des รฎlots de cellules initiales des rayons du cambium.
ls sont composรฉs de parenchymes radiaux ou de trachรฉides radiales. Ils ont un rรดle de conduction et de stockage de rรฉserves.
๏‚ท Le parenchyme radial : le parenchyme radial est la cellule sรฉcrรฉtrice transversale. Il est mรฉtaboliquement actif et peut se former ร  la suite dโ€™une blessure. Il a un rรดle de stockage des rรฉserves ou des dรฉchets, de restitution des rรฉserves, lโ€™รฉlaboration de substances. La largeur du parenchyme est de mรชme ordre dโ€™une trachรฉide. Sa hauteur peut varier dโ€™une cellule ร  plusieurs dizaines.
๏‚ท Les trachรฉides radiales : les trachรฉides radiales sont des trachรฉides disposรฉes dans le plan transversal. Ces trachรฉides sont lignifiรฉes juste aprรจs leur formation et sont donc mortes dans le bois. Elles portent des ponctuations arรฉolรฉes sur leurs parois cellulaires. Elles accompagnent les parenchymes radiaux et leur forme peut รชtre irrรฉguliรจre.
๏‚ท Les canaux rรฉsinifรจres radiaux : les canaux rรฉsinifรจres radiaux sont issus des initiales des rayons. Ils sont toujours inclus ร  lโ€™intรฉrieur dโ€™un rayon ligneux qui sโ€™รฉlargit pour englober ces formations sรฉcrรฉtrices.
๏ƒ˜ Le parenchyme longitudinal : le parenchyme longitudinal est issu des initiales fusiformes et se prรฉsente sous forme de files de cellules cloisonnรฉes. Il a un rรดle de stockage et peut confรฉrer au bois une odeur caractรฉristique.
๏ƒ˜ Les canaux rรฉsinifรจres longitudinaux : les canaux rรฉsinifรจres longitudinaux sont issus des initiales fusiformes et ils sont des cavitรฉs tubulaires ayant un rรดle sรฉcrรฉteur.

Chez les feuillus (angiospermes dicotylรฉdones, d’aprรจs Keller 1991)

Les feuillus (Figure I- 4) ont une structure plus รฉvoluรฉe et complexe que les rรฉsineux. A la diffรฉrence des rรฉsineux, les rรดles de conduction de la sรจve et de soutien mรฉcanique sont assurรฉs sรฉparรฉment, respectivement par les vaisseaux et les fibres. Comme chez les rรฉsineux, les cellules de parenchyme assurent la fonction de rรฉserve de substances nutritives. En gรฉnรฉral, les feuillus sont notamment composรฉs de vaisseaux, de trachรฉides, de fibres et de cellules de parenchyme.
๏ƒ˜ Les vaisseaux des feuillus sont des cellules allongรฉes ayant un rรดle de conduction de la sรจve brute. La longueur des รฉlรฉments de vaisseau peut varier de 150 ร  1900 ฮผm et le diamรจtre peut varier de 50 ร  500 ฮผm. Les รฉlรฉments de vaisseau sont caractรฉrisรฉs par deux ouvertures situรฉes ร  leurs extrรฉmitรฉs, appelรฉe les perforations. La perforation peut รชtre du type scalariforme (la cloison sous forme de barres qui dessinent une sorte dโ€™รฉchelle) ou de type simple (la cloison est sous forme dโ€™un bourrelet pรฉriphรฉrique). La communication entre deux rangรฉes dโ€™รฉlรฉments de vaisseaux se fait grรขce aux ponctuations arรฉolรฉes.
๏ƒ˜ Les rayons ligneux des feuillus sont plus variรฉs que ceux des rรฉsineux en termes de dispositions et de dimensions. Les cellules sont plutรดt allongรฉes dans la direction radiale et leurs sections sont carrรฉes ou allongรฉes. La hauteur des rayons peut atteindre plusieurs centimรจtres et leur largeur une cinquantaine de cellules.
๏ƒ˜ Les fibres sont des cellules allongรฉes, aux parois gรฉnรฉralement รฉpaisses et portent peu de ponctuations simples. Elles sont issues des cellules initiales fusiformes et constituent environ 50 ร  60% de la masse du bois. Elles sont lignifiรฉes et jouent un rรดle de soutien mรฉcanique. La longueur de la fibre dรฉpasse rarement 2,5 mm et son diamรจtre varie de 20 ร  40 ฮผm.
๏ƒ˜ Les trachรฉides de feuillus sont prรฉsentes chez certaines espรจces. Elles sont plus irrรฉguliรจres que chez les rรฉsineux.
๏ƒ˜ Le parenchyme longitudinal est constituรฉ de cellules plus larges et ร  parois moins รฉpaisses que les fibres. Il a une fonction dโ€™accumulation, de restitution et de transformation des rรฉserves et il joue un rรดle essentiel durant la duraminisation qui fait passer le bois de son rรดle fonctionnel (aubier) ร  son รฉtat inerte de bois de coeur (duramen). Il existe deux types de parenchymes en fonction de leurs dispositions : le parenchyme apotrachรฉal et le parenchyme paratrachรฉal.
๏‚ท le parenchyme apotrachรฉal est le parenchyme longitudinal se dispose de faรงon indรฉpendante des vaisseaux. Il peut se diffuse en chaรฎnettes, en lignes ou en bandes tangentielles parmi les รฉlรฉments fibreux.
๏‚ท le parenchyme paratrachรฉal est le parenchyme longitudinal associรฉ aux vaisseaux quโ€™il entoure partiellement ou complรจtement avec des prolongements tangentiels aliforme (il forme des prolongements comme les ailes de part et dโ€™autre du vaisseau) ou confluent (les parenchymes aliformes entourent les vaisseaux se rejoignent dโ€™un vaisseau ร  lโ€™autre).

La paroi cellulaire

Les cellules ligneuses prรฉsentent une paroi cellulaire qui joue un rรดle capital pour de nombreuses propriรฉtรฉs physiques du bois. Elle possรจde une microstructure trรจs hiรฉrarchisรฉe constituรฉe dโ€™une paroi primaire et dโ€™une paroi secondaire, formรฉe durant la lignification, elle-mรชme composรฉe par trois sous-couches (S1, S2 et S3). Les cellules sont reliรฉes entre elles par une lamelle moyenne (Figure I- 5).

La lamelle moyenne

La lamelle moyenne (appelรฉe aussi la couche intercellulaire) apparaรฎt aprรจs la division des noyaux et rรฉunit les cellules les unes aux autres. Elle contient des substances pectiques et se charge de lignine au cours de sa diffรฉrenciation. Son รฉpaisseur varie de 0,5 ร  1,5 ฮผm.

La paroi primaire

La paroi primaire se forme et sโ€™appuie sur la lamelle moyenne ร  la fin de la division cellulaire. Elle contient de la lignine et est constituรฉe de plusieurs couches de micro-fibrilles de cellulose enchevรชtrรฉes formant un rรฉseau lรขche. Lโ€™รฉpaisseur de la paroi primaire varie en fonction de quantitรฉ dโ€™eau quโ€™elle contient. Dans la plante vivante, elle est de lโ€™ordre de 0,1 ฮผm alors que dans le bois sec elle se rรฉduit jusquโ€™ร  0,03 ฮผm.

La paroi secondaire

Lorsque la cellule atteint sa dimension dรฉfinitive, elle dรฉpose sur la paroi primaire une nouvelle couche rigide qui constitue la partie de la cellule la plus rรฉsistante mรฉcaniquement. C’est l’รฉtape de lignification, qui induit la mort de la cellule. Cette nouvelle couche est appelรฉe paroi secondaire. Elle est trรจs riche en cellulose et contient trois sous-couches S1, S2 et S3 qui se dรฉposent successivement. Chaque sous-couche est constituรฉe de micro-fibrilles de cellulose ร  lโ€™orientation variable. Lโ€™angle des micro-fibrilles agit sur les propriรฉtรฉs physico-mรฉcaniques du bois.
๏ƒ˜ La sous-couche externe S1 :
Elle se trouve en position la plus externe entre la paroi primaire et la sous-couche S2. Elle a une paroi fine qui varie entre 0,1 et 0,35 ฮผm dโ€™รฉpaisseur reprรฉsentant de 5 ร  10% de lโ€™รฉpaisseur totale de la paroi cellulaire. Les micro-fibrilles de cellulose sont disposรฉes en hรฉlices dโ€™orientations variables et alternรฉes. Lโ€™angle des micro-fibrilles par rapport ร  la direction longitudinale (lโ€™axe de la cellule) varie de 60 ร  80ยฐ.
๏ƒ˜ La sous-couche intermรฉdiaire S2 :
Elle se trouve en position entre les sous-couches S1 et S3 et constitue la partie de la paroi la plus volumineuse puisque son รฉpaisseur varie de 1 ร  10 ฮผm ce qui reprรฉsente entre 75 et 85% de lโ€™รฉpaisseur totale de la paroi cellulaire. Les micro-fibrilles y sont disposรฉes parallรจlement et prรฉsentent un angle faible par rapport ร  la direction longitudinale (typiquement de 5 ร  30ยฐ).
๏ƒ˜ La sous-couche interne S3 :
Elle se trouve en position la plus interne de la paroi cellulaire, donc en contact avec le lumen (vide) de la cellule. Elle a une paroi dโ€™une รฉpaisseur intermรฉdiaire variant de 0,5 ร  1,10 ฮผm. Les micro-fibrilles de cellulose sont disposรฉes parallรจlement et prรฉsentent un angle par rapport ร  la direction longitudinale de 60 ร  90ยฐ.

Les ponctuations et perforations des parois cellulaires

Les ponctuations sont des zones de communication entre les cellules adjacentes. Elles sont ouvertes dans la paroi cellulaire et servent aux mouvements des substances nutritives ou de sรจve brute de cellule ร  cellule. Seule la paroi secondaire est interrompue, la lamelle moyenne et la paroi primaire subsistent plus ou moins. Basรฉ sur la forme des ouvertures, il existe deux grands types de ponctuations assurant les รฉchanges intercellulaires : les ponctuations simples et les ponctuations arรฉolรฉes.

Les ponctuations simples

Les ponctuations simples (Figure I- 6) sont frรฉquentes dans les cellules de parenchymes et dans les fibres libriformes. Elles possรจdent des ouvertures de diffรฉrentes formes :
๏ƒ˜ Ouverture cylindrique, la plus frรฉquente parmi les ponctuations simples.
๏ƒ˜ Ouverture circulaire avec des diamรจtres diffรฉrents sur la face interne et externe de la paroi (parenchyme, fibres libriformes).
๏ƒ˜ Ouverture elliptique, ร  axes plus ou moins allongรฉs, dont les axes des deux ouvertures ne sont pas forcรฉment dans le mรชme plan.
๏ƒ˜ Ouverture en forme de simples fentes dont les orientations sont diffรฉrentes dans deux cellules adjacentes.

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Table des matiรจres

Introduction gรฉnรฉrale
I. Revue de littรฉrature
1. Introduction
2. Anatomie du bois
2.1. Fonctions et formation du bois dans lโ€™arbre
2.2. Le plan ligneux
2.3. Elรฉments anatomiques
2.4. La paroi cellulaire
2.5. Les ponctuations et perforations des parois cellulaires
2.6. Masse volumique et infra-densitรฉ
3. Permรฉabilitรฉ
3.1. La loi de Darcy
3.2. Relation avec la porositรฉ
3.3. Glissement molรฉculaire
3.4. Modรจles de glissement molรฉculaire
4. Permรฉabilitรฉ du bois
4.1. Mesure de permรฉabilitรฉ aux gaz
4.2. Variabilitรฉ et anisotropie du bois
4.3. Effet de lโ€™humiditรฉ
4.4. Effet de la longueur
4.5. Modรจles morphologiques simples de permรฉabilitรฉ du bois
5. Conclusion
II. Matรฉriels et Mรฉthodes
1. Introduction
2. Echantillonnage
2.1. Le bois
2.2. Les panneaux de fibres de bois
2.3. Le bรฉton cellulaire
2.4. La membrane
3. Dispositif expรฉrimental de mesure de la permรฉabilitรฉ apparente
3.1. Le support รฉchantillon, รฉtanche et adaptรฉ aux matรฉriaux รฉtudiรฉs
3.2. Mesure de la pression
3.3. La rรฉgulation thermique
3.4. Le protocole de mesure
4. Calcul de la permรฉabilitรฉ
4.1. En rรฉgime isotherme
4.2. En rรฉgime rรฉel
4.3. Dรฉtermination des coefficients de transfert thermique ???? et ????
4.4. Comportement du dispositif expรฉrimental dans les rรฉgimes isotherme, adiabatique et rรฉel
4.5. Fiabilitรฉ du dispositif expรฉrimental
5. Modรจles thรฉoriques du bois : modรจle en sรฉries de pores non identiques
5.1. Modรจle du cylindre
5.2. Modรจle de fente
5.3. Modรจle de lโ€™orifice
6. Conclusion
III. Un nouveau dispositif pour mesurer la permรฉabilitรฉ gazeuse sur une large plage de pression :caractรฉrisation de glissement molรฉculaire sur les diffรฉrentes espรจces du bois et les matรฉriaux ร  base de bois
1. Introduction
2. A Novel Device to Measure Gaseous Permeability over a Wide Range of Pressure: Characterization of Slip Flow for Various Wood Species and Wood-Based Materials
IV. Identification de paramรจtres morphologiques du bois ร  partir de mesures de permรฉabilitรฉ au gaz
1. Introduction
2. Identification of woodโ€™s morphological parameters from gas permeability measurements
V. Conclusion et perspectives
VI. Annexe
VII. Rรฉfรฉrences

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