Les phytohormones

LES PHYTOHORMONES

LES PHYTOHORMONES

Les phytohormones, souvent considérées comme des régulateurs de la croissance des plantes, font référence aux composés dérivés des voies de biosynthèse des plantes pouvant agir localement (sur le site de leur synthèse) ou transportés vers un autre site de la plante pour favoriser sa croissance et son développement de manière coordonnée par l’activité de plusieurs phytohormones telles que l’acide abscissique (ABA), les gibbérellines (GA), l’éthylène (ETHY), les auxines (IAA), les cytokinines (CK) et les brassinostéroïdes (BRS), qui contrôlent de nombreux processus physiologiques et biochimiques (Iqbal et al., 2014) sous conditions ambiantes et stressantes (Peleg et Blumwald, 2011; Wani et al., 2016). Les phytohormones agissent à très faibles concentrations, régulent divers processus cellulaires et métaboliques et modifient les réponses physiologiques des plantes exposées aux stress environnementaux (Fahad et al., 2015; Wani et al., 2016). Cependant, ces dernières années, de nouveaux composés tels que les polyamines, l’oxyde nitrique (NO) et la strigolactone ont également été ajoutés à cette liste (Gray, 2004). Fig.1- Rôles possibles des phytohormones dans la tolérance aux stress abiotiques et le crosstalk entre la signalisation hormonale (Wani et al., 2016).

Les phytohormones jouent donc un rôle essentiel dans la réponse de la plante aux stress abiotiques ce qui permet à la plante de fuir ou de survivre à des conditions stressantes et peut entraîner une croissance ralentie de sorte que la plante puisse concentrer ses ressources sur la résistance au stress (Skirycz et Inze´, 2010). Les stress abiotiques entraînent souvent des altérations de la production, de la distribution ou des transductions de signaux de la croissance, ainsi que des hormones de stress, susceptibles de promouvoir des mécanismes de protection spécifiques (Eyidogan et al., 2012). En effet, la perception d’un signal de stress déclenche la transduction du signal cascades dans des plantes avec des phytohormones servant de transducteurs de base (Harrison, 2012 ; Wani et al., 2016) (Figure 1). Les stress abiotiques entraînent à la fois une modification des niveaux de phytohormones et une diminution de la croissance des plantes (Morgan, 1990). Une stratégie pour réduire le stress dû au sel pourrait donc consister à utiliser une application exogène de régulateurs de croissance des plantes.

Les phytohormones et la salinité

Le terme « gibbérellines » ou AG englobe un large groupe d’acides carboxyliques diterpénoïdes et tétracycliques ; il existe 136 formes différentes isolées de plantes ou de micro-organismes, nommées gibbérellines AGn, ou n est un nombre arbitraire attribué selon l’ordre de leur découverte. La grande majorité de ces molécules sont inactives et sont en réalité des précurseurs ou catabolites des formes bioactives : l’AG1, AG3, AG4 et AG7. L’AG3 est produit en quantité par le champignon Gibberella fujikoroi tandis que l’AG1 et l’AG4 sont les deux formes bioactives prédominantes chez les plantes (Regnault, 2014). Les gibbérellines (GA) communément connu sous le nom d’acide gibbérellique, ont un impact sur divers aspects de la croissance et du développement de la plante (Fleet et Sun, 2005 ; Gupta et Chakrabarty, 2013). Elles contrôlent la germination des graines, l’élongation de la tige, l’expansion des feuilles et la floraison (Colebrook et al., 2014). Le traitement aux gibbérellines se substitue aux jours longs et provoque la floraison de plantes durant les jours courts de l’hiver, elles induisent également la masculinisation des fleurs et stimulent la croissance du fruit (Yamaguchi et al., 2008).

Le précurseur de la biosynthèse des GA est le géranylgéranyl diphosphate (GGPP) aboutissant à la formation de la GA12 d’où dérivent toutes les GA ; cette voie s’étend sur trois compartiments subcellulaires distincts : les plastes, le réticulum endoplasmique et le cytosol et fait intervenir trois classes d’enzymes différentes : les terpènes synthases, les cytochromes P450 mono-oxygénases, et les dioxygénases 2- oxoglutarate-dépendantes (Hedden et Thomas, 2012). Les gibbérellines sont synthétisées dans les tissues jeunes de la tige et les graines en développement. Il est possible que les gibbérellines soient synthétisées sur le site de leur perception. Les gibbérellines se trouvent surtout dans les cellules proches des vaisseaux conducteurs, mais on les retrouve partout. À l’état libre, les gibbérellines sont actives, elles peuvent être stockées en se liant avec du glucose et deviennent ainsi inactives.

Les gibbérellines et la salinité

Les AGs sont un groupe important de phytohormones et jouent un rôle central dans la réponse aux stress abiotiques notamment la salinité. La réduction de la croissance de la plante sous l’effet du stress salin peut être due, du moins en partie, à une baisse de production d’AG ou à l’incapacité de la plante de répondre à cette phytohormone (Llanes et al., 2016). L’AG3 est la plus active pour atténuer l’effet inhibiteur de la salinité sur la germination, en facilitant l’absorption de nutriments, en augmentant le poids sec et la croissance des plantules dans des conditions salines (Bahrani et Pourreza, 2012 ; Tsegay et Andargie, 2018; Waleed et al., 2019). Il a également été prouvé que la croissance du blé, du riz, du coton et de certaines halophytes a été considérablement améliorée en présence d’AG3 sous stress salin (Javid et al., 2011; Iqbal et al., 2013 ; Colebrook et al., 2014); une telle amélioration peut être attribuée à une augmentation du niveau de certains AG endogènes avec une diminution simultanée du niveau de l’ABA et une amélioration de l’absorption des ions sous contrainte saline. Tuna et coworkers (2008) ont montré que l’application foliaire de l’AG3 (à 50 ppm) contrebalançait certains des effets indésirables du NaCl (100 mM) par l’accumulation de la proline, qui joue un rôle dans le maintien de la perméabilité de la membrane et augmente les niveaux de macro et de micronutriments. Hamayun et al. (2010) ont prouvé le rôle de l’AG3 dans l’atténuation de la salinité du soja. Ils ont constaté que l’application de l’AG3 favorisait de manière significative la longueur et la biomasse des plantes, alors qu’elles étaient nettement ralenties par le stress salin au NaCl. Abdel-hamid et Mohamed (2014) ont montré que l’application de l’AG3 à 100 μM contrecarre la salinité à 100 et 300 mM, en améliorant la perméabilité membranaire et les teneurs des nutriments au niveau des feuilles, aussi en induisant des modifications physicochimiques responsables de l’adaptation de l’orge à la tolérance au sel.

L’acide salicylique

L’acide salicylique (AS) est un composé phénolique d’origine naturelle produit par les plantes, souvent considéré comme une molécule de signalisation qui déclenche des réponses de défense des plantes face au stress biotiques et abiotiques (Khan et Khan, 2013 ; Liu et al., 2016). L’AS est impliqué dans la résistance acquise locale et systémique (RSA) induite par divers agents pathogènes et stress abiotiques (Gao et al., 2015). Il a été prouvé que cette phytohormone génère une large gamme de réponses métaboliques et physiologiques chez les plantes affectant leur croissance et leur développement (Khodary, 2004 ; Khan et al., 2012, 2013; Miura et Tada, 2014; Rajeshwari et Bhuvaneshwari, 2017) tel que la germination des graines, la glycolyse, la floraison, le rendement en fruits, la photosynthèse, la transpiration, la conductance stomatique, la sénescence , la nodulation et l’absorption et le transport ionique (Khan et al., 2003; Arfan et al., 2007; Manaa et al., 2014). Le rôle de l’AS dans le mécanisme de défense des plantes a été étudié de manière approfondie (Gautam et Singh, 2009 ; Ying et al., 2013) suggérant qu’il pourrait indirectement agir comme protecteur du stress cellulaire en modifiant l’expression des gènes ainsi que la synthèse de composés de défense tels que la proline et l’acide jasmonique (JA) (Wani et al., 2016). Outre son implication dans l’induction de gènes liés à la défense et à la résistance des plantes aux stress biotiques (Kumar, 2014), il a été démontré que l’AS améliore la tolérance des plantes aux principaux stress abiotiques tels que le stress métallique (Zhang et al., 2015), le stress salin (Javid et al. 2011; Fahad et Bano, 2012; Bastam et al. 2013; Iqbal et al. 2014; Fahad et al. 2015, Khan et al., 2014; Nazar et al., 2015), le stress hydrique (Fayez et Bazaid, 2014) et le stress thermique (Khan et al., 2013).

Table des matières

Chapitre I – SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I – LES PHYTOHORMONES
1- Définition et rôles
2- Les phytohormones et la salinité
Les gibbérellines
Définition et biosynthèse
Les gibbérellines et la salinité
L’acide salicylique
Définition et biosynthèse
L’acide salicylique et la salinité
Les cytokinines
Définition et biosynthèse
Les cytokinines et la salinité
II – LES STRESS ABIOTIQUES
1- Les végétaux face aux stress abiotiques
2- Définition des sols salés
3- Le stress salin
Stress osmotique
Stress ionique
Stress oxydatif
4- Effet du stress salin sur les différents stades physiologiques de la plante 15
Sur la germination
Sur la croissance
Sur l’état hydrique de la plante
5- Stress salin et les R.O.S
Le peroxyde d’hydrogène (H2O2)
Peroxydation des acides gras polyinsaturés
6- Les mécanismes d’adaptation de la plante à la salinité
La compartimentation vacuolaire
Stratégie osmotique
Ajustement osmotique et solutés compatibles dans les plantes
La proline
Les sucres solubles
Les polyols
Les bétaïnes
Les systèmes antioxydants
Les caroténoïdes
Les flavonoïdes
III – PRESENTATION DE L’ESPECE
1- Origine et répartition géographique
2- Description botanique
3- Principales exigences de la plante
4- Croissance et développement
5- Ecologie
6- Intérêts
7- Production
Chapitre II – MATERIEL ET METHODES
Matériel végétal
Dispositif expérimental
1- Phase de germination
Préparation des semences
Imbibition hormonale et mise en germination
Paramètres de germination
Paramètres biométriques
2- Phase plante en culture sous serre
Préparation des semis
Application du traitement hormonal et salin
Paramètres étudiés
Paramètres biométriques
Paramètres hydriques
Paramètres biochimiques
Stress oxydatif
Analyse statistique
Chapitre III – RESULTATS
Effet hormonal sur la germination des graines et la croissance des plantules du gombo sous contrainte saline
1.L’acide gibbérellique 3 (AG3)
1.1. Effet de l’AG3 sur la germination des graines du gombo sous contrainte saline
Précocité de la germination
Temps moyen de la germination (TMG)
Cinétique de la germination
1.2. Effet de l’AG3 sur la croissance des plantules du gombo sous contrainte saline
Longueur des hypocotyles et des radicules
Poids frais des hypocotyles et radicules
Poids sec des hypocotyles et des radicules
2.L’acide salicylique (AS)
2.1. Effet de l’AS sur la germination des graines du gombo
Précocité de la germination
Temps moyen de la germination (TMG)
Cinétique de la germination
2.2. Effet de l’AS sur la croissance des plantules du gombo sous contrainte saline
Longueur des hypocotyles et des radicules
Poids frais des hypocotyles et radicules
Poids sec des hypocotyles et des radicules
3.La Kinétine (Kn)
3.1. Effet de la Kn sur la germination des graines du gombo
Précocité de la germination
Temps moyen de la germination (TMG)
Cinétique de la germination
3.2. Effet de la Kn sur la croissance des plantules du gombo sous contrainte saline
Longueur des hypocotyles et des radicules
Poids frais des hypocotyles et radicules
Poids sec des hypocotyles et des radicules
Effet interactif hormonal AG3/AS, AG3/Kn, Kn/AS, AG3/AS/Kn sur la germination des graines sous contrainte NaCl.
4.1. Effet de l’AG3, l’AS et la Kn sur la germination des graines du gombo sous contrainte saline
Précocité de la germination
Temps moyen de la germination (TMG)
4.2. Effet de l’AG3, l’AS et la Kn sur la croissance des plantules du gombo sous contrainte saline
Longueur des hypocotyles et des radicules
Poids frais des hypocotyles et radicules
Poids sec des hypocotyles et des radicules
Effet hormonal sur la croissance des plantes du gombo sous contrainte saline
Effet de la salinité et des phytohormones sur les paramètres physiologiques et biométriques
Hauteur de la partie aérienne et souterraine
Poids frais de la partie aérienne et souterraine
Poids sec des parties aériennes et souterraines
La teneur relative en eau (RWC)
Le taux de déperdition en eau (RWL)
Effet de la salinité et des phytohormones sur les paramètres biochimiques
Teneur en Chlorophylle a et chlorophylle b
Teneur en caroténoïdes
Teneur en Proline
Teneur en flavonoïdes
Teneur en Polyphénols
Teneur en peroxyde d’hydrogène H2O2
Teneur en MDA 86
Discussion et Conclusion générales
Références bibliographiques
Annexe

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