Les parasitoïdes des mouches des fruits

Les parasitoïdes des mouches des fruits

Situation géographique et climatique

La Reunion, ile montagneuse tropicale culminant a 3069 m, est un departement francais d’Outre-mer situe dans le sud-ouest de l’Ocean Indien. Elle est de forme globalement elliptique et son plus grand diametre mesure 70 km pour une superficie de 2512 km2. Les coordonnees du centre geographique de l’ile sont 21°06′ de latitude sud et 55°32′ de longitude est, et la situent legerement au nord du tropique du Capricorne. A 700 km a l’ouest se trouve Madagascar et a 180 km au nord-est l’ile Maurice (Figure 1). La Reunion est soumise a un climat tropical humide, en raison de sa latitude et de son insularite. On y distingue deux saisons: L’hiver, de mai a octobre, est la saison « fraiche » et « seche ». Les temperatures sont douces et les pluies globalement peu abondantes. L’ete, de novembre a avril, est la saison « chaude » ou saison « des pluies ». Les temperatures sont plus elevees, l’humidite plus forte et les pluies beaucoup plus importantes qu’en hiver. C’est pendant cette periode que les risques de formation de depressions et cyclones tropicaux sont les plus grands. En un endroit donne, l’amplitude thermique (diurne et annuelle) varie entre 5 et 7 °C. Cette faible variation des temperatures est principalement due a l’ocean, qui joue le role de regulateur thermique, ainsi qu’aux vents d’Est, les alizes, qui soufflent une bonne partie de l’annee. Une des principales caracteristiques du climat reunionnais est la difference qui existe, d’un endroit a l’autre, en fonction de l’exposition aux vents et de l’altitude. Le relief et le regime des alizes engendrent des variations localisees de temperatures, de precipitations et de vegetation.

L ’agriculture

La nature volcanique de l’ile et son relief accidente entrainent une utilisation reduite du territoire a des fins agricoles. La surface agricole utilisee (SAU) representait 43 145 ha en 1998 (DAF, 1999) et reste marquee par une tendance reguliere a la baisse de 1 % par an. En 1997 sont denombrees 10 975 exploitations de tailles tres diverses. Globalement, la diminution du nombre d’exploitations a tendance a ralentir sur les 15 dernieres annees, sauf pour les petites structures inferieures a 5 ha. Neanmoins, les exploitations de moins de 5 ha representent toujours pres de 75 % du nombre total d’exploitations pour 25 % de la SAU (DAF, 1999). La canne a sucre a occupe dans l’agriculture reunionnaise une place centrale principalement du fait de sa resistance aux cyclones. Cependant, d’autres activites se sont developpees, notamment l’elevage, les cultures fruitieres, les cultures hors sol et le maraichage. Ainsi, par rapport a un indice de 100 pour la periode 1980-1984, la production animale atteint aujourd’hui l’indice 196, les cultures fruitieres 130, et la production de legumes 146 (DAF, 1997). Malgre cette diversification, la canne reste la culture predominante puisqu’elle occupe plus de la moitie de la SAU avec 25 500 ha.

La production maraichere, en constante augmentation depuis 10 ans, depasse les 60 000 tonnes produites par plus de 3 000 exploitations sur une surface approximative de 3 400 ha (CIRAD-Reunion, 1998). Cette production represente en 1997 une valeur d’environ 630 millions de francs (CIRAD-Reunion, 1998) contre 520 en 1995 (CIRAD-Reunion, 1996). La filiere fruits a connu un developpement remarquable au cours de la derniere decennie avec le passage de la superficie en cultures fruitieres de 920 a 2 250 ha (CIRAD-Reunion, 1996) et de la production de 4 000 a 28 000 tonnes. Aujourd’hui, le secteur des fruits et legumes represente en valeur plus du tiers de la production agricole totale reunionnaise (DAF, 1997). Cette diversification des cultures date des annees 70 et a ete initiee par des mesures d’aide accordees par le Departement afin de diminuer les importations massives de fruits et legumes mais aussi d ’exporter des fruits d ’excellente qualite gustative et sanitaire. A la demande des agriculteurs et notamment pour lutter contre de nombreux problemes phytosanitaires, souvent lies a l’introduction accidentelle de ravageurs (notamment de Tephritidae), le Conseil General decida de faire appel a l’IRFA, Institut de Recherche sur les Fruits et Agrumes (aujourd’hui CIRAD-FLHOR), qui s’implanta a la Reunion en 1967.

Les parasitoides des mouches des fruits

Les premieres operations de lutte biologique contre les mouches des fruits a la Reunion a l’aide de parasitoides exotiques ont ete menees par J. Etienne (CIRAD) des le debut des annees 60. Ainsi, en 1962, l’importation de Psyttalia concolor (Szepligeti) (Braconidae) etait realisee en collaboration avec l’INRA d’Antibes. De nombreuses especes ont ensuite ete importees, elevees, et lachees : des parasitoides larvo-pupaux (Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead) (Braconidae), Aceratoneuromyia indica (Silvestri) (Chalcididae), Tetrastichus giffardianus Silvestri (Eulophidae) et Trybliographa daci Weld (Figitidae)), des parasitoides pupaux (Muscidifurax spp. et Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani) (Pteromalidae), Eupelmus urozonus Dalman (Eupelmidae) et Dirhinus giffardi Silvestri (Chalcididae)) ainsi qu’un parasitoide ovo-pupal, Fopius arisanus (Sonan) (Braconidae). Une recente enquete sur l’acclimatation des parasitoides exotiques des mouches des fruits introduits dans le passe dans l’ile n’a revele qu’une presence tres limitee et sporadique de certaines especes (Simon, 1998; Malvolti, 1999).

Aucune espece n’a ete retrouvee sur B. cucurbitae et 3 especes de parasitoides exotiques ont ete retrouvee sur C. capitata: un parasitoide pupal, Muscidifurax (Pteromalidae) et deux parasitoides larvo-pupaux, Tetrastichus giffardianus Silvestri (Eulophidae) et Trybliographa daci Weld (Figitidae). En outre, trois especes de Braconidae indigenes parasitoides larvo-pupaux ont pu etre repertoriees au cours des diverses enquetes effectuees ces dernieres annees: Psyttalia distinguenda (Granger), Psyttalia insignipennis (Granger) (Wharton et al., 1999) et Diachasmimorpha fullawayi (Silvestri) (Quilici et al., en preparation). Le controle biologique des populations de mouches des fruits, que ce soit par les parasitoides indigenes ou les exotiques, est donc limite, ce qui souligne l’interet porte a des parasitoides exotiques ayant deja demontre leurs capacites d’acclimatation dans d’autres circonstances, notamment a Hawaii (Willard & Mason, 1937; Bess et al., 1961; Haramoto & Bess, 1970). Ainsi, en 1995, le CIRAD-FLHOR a lance un nouveau programme de lutte biologique et a importe deux parasitoides depuis Hawaii, Psyttalia fletcheri (Silvestri), parasitoide de la mouche du melon Bactrocera cucurbitae, et Diachasmimorpha tryoni (Cameron), parasitoide de la mouche mediterraneenne Ceratitis capitata. Depuis, leur elevage a ete progressivement optimise et des lachers ont lieu depuis 1995. Aujourd’hui, P. fletcheri est retrouve assez facilement et peut etre considere comme acclimate ; son impact sur les population de B. cucurbitae est cependant tres limite. D. tryoni n ’a jamais ete retrouve.

Fecondite realisee La fecondite realisee correspond au nombre de descendants effectivement emerges. C’est la resultante du parasitisme acheve. Les couples sont regroupes dans des cages des leur emergence afin de constituer des cohortes utilisees pour l’etude de la fecondite realisee. Des larves hotes sont presentees f quotidiennement aux femelles de la cohorte puis isolees dans des boites de pupaison. Le nombre de larves presentees est eleve afin d’eviter le superparasitisme : les galettes presentees a P. fletcheri contiennent 590 } 44 larves hotes et celles presentees a D. tryoni 759 } 44. Une fois les pupes formees, elles sont transferees dans des boites d’emergence. Quand tous les descendants ont emerge et sont morts, ils sont denombres et leur sexe est note. Quotidiennement, les femelles mortes de la cohorte sont denombrees. La methode est la meme pour les deux especes de parasitoides. Trois repetitions sont realisees pour P. fletcheri (48, 35 et 52 couples) et D. tryoni (29, 49 et 52 couples). Les resultats sont soumis a une analyse de variance par la procedure PROC GLM (SAS Institute, 1982) afin de determiner l ’age des femelles le plus favorable a la ponte.

Une seconde experience est menee avec P. fletcheri, consistant a etudier la fecondite de femelles en couples isoles. Pour cela, les couples sont isoles un a un (2 repetitions : 10 et 15 couples) dans une boite en plastique retournee (vol. 1,5 L), dont le plafond est remplace par une paroi en moustiquaire. Un orifice circulaire ( 0 5 cm) est perce dans le couvercle afin de presenter facilement les galettes de larves-hotes. Les larves sont presentees aux parasitoides des le lendemain de l’emergence afin de confirmer ou non l’existence d’une periode de preoviposition des parasitoides. La presentation des hotes est quotidienne et permanente puisqu’elle dure 24 heures. L’effectif de larves hotes par galette d’oviposition est maintenu superieur a 100 de facon a eviter le superparasitisme. Apres pupaison, les pupes sont denombrees et placees dans des boites d’emergence. Le nombre et le sexe des parasitoides emerges quotidiennement sont notes. Les donnees recueillies sont soumises a une analyse de variance, les donnees de survie exprimees en pourcentage ayant ete prealablement soumises a une transformation logarithmique.

Table des matières

IN T R O D U C T IO N : L e P ro b l èm e des T e ph r it id a e a la R eunion
I – L ’île de la Reunion : geographie et agriculture
A – Situation géographique et climatique
B – L ’agriculture
II – L es mouches des fru it s
A – Les principales espèces de Tephritidae nuisibles
B – Les espèces-hôtes des parasitoïdes étudiés
1 – Bactrocera cucurbitae
2 – Ceratitis capitata
III – Les parasitoïdes des mouches des fru it s
A – Présentation des deux espèces étudiées
1 – Psyttalia fletcheri
2 – Diachasmimorpha tryoni
B – Cycle de vie et bioécologie
IV – O bjectifs de la th e s e
A – Détermination des espèces d’Opiinae
B – Etude du potentiel biotique et de la biologie du développement préimaginai
1 – Etude du potentiel biotique
2 – Etude du rythme nycthemeral de l ’activite de ponte
3 – Etude de la biologie du developpement preimaginai
C – Etude de la micromorphologie et de l’équipement sensoriel des antennes et de l’ovipositeur des femelles de parasitoïdes
D – Etude des stimuli intervenant dans la recherche de l’hôte et de son habitat
M A T E R IE L S E T M E T H O D E S
I – T echniques d ’é levage des mouches des fruits et de leurs paras itoïdes
A – Bactrocera cucurbitae
B – Ceratitis capitata
C – Les parasitoïdes
II – Determination des femelles des especes d ’Opi inae presentes a la R eu n io n
III – ETUDE DU POTENTIEL BIOTIQUE DES FEMELLES DE PARASITOIDES ET DU DEVELOPPEMENT PREIMAGINAL
A – Potentiel b iotiqu e
1 – Longevite
2 – Anatomie de l’appareil reproducteur et fecondite potentielle
3 – Fecondite realisee
4 – Rythme nycthemeral de ponte
5 – Rythme nycthemeral de prenymphose des larves de B. cucurbitae et C. capitata
B – Developpement p re im a g in a i
1 – Etude de la morphologie des stades preimaginaux au Microscope Electronique a Balayage
2 – Etude chronologique du developpement preimaginai
3 – Influence de la temperature sur la duree du developpement preimaginai
IV – M icromorphologie et équipement sensoriel des antennes et de l ’ovipositeur des FEMELLES DE PARASITOIDES
V.- Ecologie comportementale des parasitoïdes: stimuli impliques dans la recherche de L’HOTE ET DE SON HABITAT
A – Etude des s tim u li in tervenan t dans la recherche de l’h ote et de son habitat p a r les fem e lle s des d eu x esp ec es
1 – Description du tunnel de vol
2 – Protocole experimental
3 – Reponse des femelles de P. fletcheri a des odeurs du complexe « CucurbitaceaeAi. cucurbitae
4 – Reponse des femelles de D. tryoni a des odeurs du complexe « Fruits de diverses familles /C. capitata
B – Analyse chimique des composes volatils de Cucurbitaceae
1 – Mise au point des conditions experimentales
2 – Methode de collecte d’effluves
2 – Techniques d’analyse
3 – Materiel vegetal analyse
BIOTIQUE ET BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT DES DEUX ESPECES DE PARASITOIDES ETUDIEES
I – Determination des O piinae de la Reunion
II – Potentiel b io t iq u e
A – Résultats
1 – Longevite
2 – Anatomie de l’appareil reproducteur femelle
3 – Fecondite potentielle
4 – Fecondite realisee
5 – Rythme nycthemeral de ponte
6 – Rythme nycthemeral de prenymphose des larves de B. cucurbitae et C. capitata
B – Discussion et conclusion
I II – DEVELOPPEMENT PREIMAGINAL
A – Résultats
1 – Description des stades preimaginaux
2 – Etude chronologique et biometrique
3 – Influence de la temperature sur la duree du developpement preimaginai
B – Discussion et conclusion
D E U X IEM E P A R T IE : MORPHOLOGIE ET EQUIPEMENT SENSORIEL DES ANTENNES ET DE L’OVIPOSITEUR DES DEUX ESPECES DE PARASITOIDES
I – Les antennes
A – Morphologie
1 – P. lletcheri
2 – D. tryoni
B – Equipement sensoriel
1 – P. fletcheri
2 – D. tryoni
II – L ‘o v ipo s it eu r
A – Morphologie
1 – P. lletcheri
2 – D. tryoni
B – Equipement sensoriel
1 – P. fletcheri
2 – D. tryoni
I I I – Discussion – co n c lu s io n
T R O IS IEM E P A R T IE : ECOLOGIE COMPORTEMENTALE DES DEUX ESPECES DE PARASITOIDES EN SYSTEMES TRITROPHIQUES
I – Stimuli intervenant dans la recherche de l’hote et de son habitat
A – Réponse des femelles de P. fletcheri à des odeurs du complexe « Cucurbitaceae/^. cucurbitae »
1 – Influence du type de source
2 – Influence de l’etat de la source
3 – Reponse a des larves hotes lavees
B – Réponse des femelles de D. tryoni à des odeurs du complexe « Fruits hôtes/C. capitata »
II – Analyse des composes volatils de Cucurbitaceae
A – Mise au point des conditions expérimentales
B – Analyses chimiques des Cucurbitaceae : broyais de fruits jeunes, moyens et mûrs non-infestés (=sains
C – Analyses chimiques des Cucurbitaceae : comparaison fruits mûrs infestés / non-infestés
III – Discussion et Conclusion
D ISC U S S IO N G E N E R A L E – P E R S P E C T IV E S
IN D E X D E S F IG U R E S
IN D E X D E S T A B L E A U X
R E F E R E N C E S B IB L IO G R A P H IQ U E S
A N N E X E 1 : TAXONOMIE DES MOUCHES DES FRUITS
A N N E X E 2 : NOMENCLATURE MORPHOLOGIQUE DES BRACONIDAE

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