Soutenance mémoire
La fleur : une structure reproductrice complexe et spécialisée
Définition
Linné définit la fleur comme une structure faisant partie de la fructification d’un végétal et comme étant l’ensemble formé par le calice, la corolle, les étamines et le pistil. Dans sa définition il donna une importance particulière au nombre et à la disposition des différentes parties qui la composent afin de les utiliser postérieurement dans sa classification végétale [1]. Saint-Hilaire la définit comme étant une structure composée d’un ou plusieurs organes sexuels entourés ou non d’une enveloppe, ou, dans le cas contraire, d’une ou plusieurs enveloppes mais sans organes sexuels. Il décompose la fleur en réceptacle, calice, corolle, étamines, disque, pistils et ovules [2]. Le glossaire des plantes de Kew la définit comme étant un axe portant un ou plusieurs pistils et/ou une ou plusieurs étamines accompagnés généralement par d’autres structures afin de la rendre plus fonctionnelle ou plus attractive pour les pollinisateurs [3].
Le périanthe : une remarquable diversité
Le périanthe est formé par les organes périphériques et stériles entourant les organes sexuels sur l’axe floral [4]. D’un point de vue évolutif, ils correspondent à des organes foliaires dérivés [9] et ont pour principales fonctions: 1) de recouvrir et protéger les organes sexuels de la fleur avant son ouverture et 2) d’attirer les pollinisateurs afin de faciliter le phénomène de pollinisation, après l’anthèse [4].
Dans plus de 75% des espèces de plantes à fleurs, le périanthe est composé de deux séries d’organes distincts : le calice, composé de l’ensemble des sépales, et la corolle; composée de l’ensemble des pétales.
Le calice
Linné définit le calice de la fleur comme étant l’écorce végétale présente chez les fruits [1]. Quelques années plus tard, Necker [11] introduit les termes « sépale », du grec σκέπη (skepê: couverture), pour faire référence au organes foliaires sur l’axe floral. En effet, le calice est composé de l’ensemble des sépales qui correspondent aux organes, généralement robustes et foliacés, ayant une fonction protectrice avant l’anthèse [4,9].
La corolle
La corolle est l’ensemble des pétales de la fleur. Linné définit les pétales comme étant le couvercle de la fleur, et les décompose en un onglet (partie inférieure du pétale), une lame (partie supérieure) et un nectaire (partie mellifère) [1]. De nos jours, les pétales sont considérés comme les structures de la fleur, généralement colorées, participant à l’attraction des pollinisateurs. Ce sont des organes foliaires modifiés présentant une texture généralement plus délicate que celle des sépales, ainsi qu’une surface plus grande que ces derniers [4,9].
Les organes sexuels de la plante à fleurs : l’androcée et le gynécée
Les étamines, organes mâles de la fleur qui composent l’androcée, sont des structures formées par des anthères, structures de production et de presentation du pollen, et par un filet reliant l’anthère au réceptacle floral [9,12]. Les carpelles correspondent à la structure femelle de la plante et forment le gynécée. Même s’ils correspondent à des structures présentes chez toutes les plantes à fleurs et sont indispensables pour leur reproduction, leurs homologies et origines sont encore ambigües et restent toujours débattus [9,13–16]. Toutefois, cette description ne correspond qu’à une description généraliste de la fleur typique et vise à donner uniquement des repères du plan d’organisation de la structure florale. Au-delà de ce cadre général, de nombreuses variations peuvent être identifiés particulièrement pour les organes du périanthe .
Des variations phénotypiques à l’origine de la diversité morphologique des fleurs
Dans certains cas, les deux verticilles (enssemble d’organes floraux rattachés au même niveau de la tige) formant le périanthe peuvent être composés d’organes très ressemblants qui permettront de renforcer les fonctions de protection ou d’attraction du périanthe. Dans le cas où les organes du périanthe ne peuvent pas être différenciés, on parle de tépales et le périanthe est appelé « périgone » [4]. Dans d’autres cas, les sépales peuvent prendre certaines caractéristiques des pétales typiques et vice versa. Pour ces cas précis on parle respectivement de sépales pétaloïdes ou de pétales sépaloïdes. La diversité observée au sein des fleurs et concernant le plan de base de celles-ci (bauplan) est due à une accumulation de variations dans la morphologie des organes floraux. Ces variations peuvent être classées en : 1) variations de forme, 2) variations de taille, 3) variations du type d’organes présents dans la fleur, 4) variations du nombre d’organes et 5) variations dans la position des organes sur l’axe floral. A cette classification on peut ajouter les variations issues de la connexion structurale intime (avec ou sans fusion) entre organes, appelée synorganisation [22–25], et créant des structures plus complexes telles que des calices ou corolles gamosépales ou gamopétales respectivement, ou des structures nectarifères formée par la soudure postgénitale de deux pétales (comme c’est le cas dans les fleurs de Consolida (DC.) Gray [Ranunculaceae]) [26]. Un bel exemple de la diversité des plantes à fleurs est présenté dans le résume visuel de la diversité florale de Byng et al. (2018) .
La fleur, avec le carpelle, est la structure la plus caractéristique des angiospermes. Elle participe à la diversité du groupe et à son succès évolutif .
Origine de la fleur : une structure bisexuée
Avant de traiter de l’apparition du groupe des angiospermes, il m’a paru nécessaire de dater et d’expliquer l’apparition de la fleur, structure emblématique du groupe (ou au moins, l’apparition la structure bisexuée chez les plantes à graines, à l’origine de la fleur). Les premiers fossiles de structures bisexuées correspondant à une structure florale datent du Crétacé inférieur ou du Jurassique (129-113 Ma) [28–30]. Un exemple de ces fossiles sont ceux d’ Archaefructus liaoningen Sun, Dilcher, Zheng & Zhou datant du Jurassique supérieur et montrant des axes d’Angiospermes fructifiés, composés de petits follicules avec une structure foliaire à la base [28]. Un autre exemple est celui de l’espèce aquatique Montsechia vidalii (Zeiller) Texeira datant du Crétacé inférieur et représentée par plus de 1 000 spécimens qui ont permis la réalisation d’une étude complète de la morphologie, de l’anatomie et des aspects reproductifs de l’espèce [30]. Toutefois, des recherches récentes ont examiné des fossiles de structures florales datant du Jurassique supérieur (145-160 Ma) [31] ; ces derniers résultats sont encore débattus. Parmi toutes les hypothèses permettent d’expliquer l’origine de la bisexualité sur un même axe, j’ai choisi d’en aborder deux en particulier. D’un côté, la « male theory » (« théorie mâle ») [25,32–34] propose que cette organisation des sexes est apparue à travers la perte d’un gène de la famille LEAFY (le gène NEEDLY), ayant comme conséquence le développement ectopique d’ovules sur la face supérieure d’une structure laminaire mâle portant des sacs polliniques sur sa face inférieure (aussi appelée microsporophylle). D’un autre côté, la « out-of-male theory » [25,35] (« à partir du masculin ») propose la modification d’un cône mâle après avoir subi une réduction dans l’expression des gènes participant à l’établissement de l’identité des organes mâles au sommet de celui-ci et donnant origine à des structures femelles.
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Table des matières
Introduction
1.La fleur : une structure reproductrice complexe et spécialisée
1.1. Définition
1.2. Le périanthe : une remarquable diversité
1.3. Les organes sexuels de la plante à fleurs : l’androcée et le gynécée
1.4. Des variations phénotypiques à l’origine de la diversité morphologique des fleurs
1.5. Origine de la fleur : une structure bisexuée
2. Les angiospermes : un groupe récent dans l’histoire des plantes, à diversification rapide et grand succès évolutif
2.1. Histoire du terme « angiosperme » : des graines encapsulées aux plantes à fleurs
2.2. Généralités sur les angiospermes : un groupe diversifié avec un grand succès écologique
2.3. Historique sur les classifications des angiospermes : de la médecine au rôle prépondérant de la morphologie florale
2.4. Classification actuelle des angiospermes : du grade ANA aux magnolidées, monocotylédones et eudicotylédones
2.5. Origine des angiospermes : un mystère toujours en attente d’être résolu
3. L’évo-dévo
3.1. Définition et historique
3.2. Le modèle combinatoire ABCDE : la genèse d’une fleur
4. La tératologie : l’anormal qui peut expliquer le normal
4.1. Définition
4.2. Cadre général
4.3. La tératologie chez les Ranunculaceae : une science ancienne
5. Groupe d’étude : les dauphins du monde végétal
5.1. La famille des Ranunculaceae : une famille à la morphologie florale très diverse
5.2. Le genre Delphinium : des Ranunculaceae à symétrie bilatérale
Problématique et objectifs de la thèse
Conclusion
Bibliographie
