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LES MITOCHONDRIES ET L’ADNmt CHEZ LES VERTÉBRÉS
La mitochondrie : de bactéries libres à leur entrée dans les cellules eucaryotes, une relation endosymbiotique s’établit. Ces procaryotes, dits hétérotrophes eubactériens, qui élurent domicile dans des cellules primitives, les archae métanogènes, révolutionnèrent en quelque 2,5 milliards d’années, le métabolisme énergétique en rendant les cellules aptes à consommer l’oxygène .
Cet organite, commun à tous les organismes eucaryotes, aurait en effet grandement contribué à la complexification des êtres vivants, bref, à leur évolution. La complexification des organismes, permise notamment par une disponibilité accrue en énergie, s’est illustrée par une diversification sans précédent des tissus, des systèmes de régulation et d’intégration des processus physiologiques, de maintien de l’homéostasie et de thermorégulation. Présentant déjà une longue histoire évolutive leur ayant permis de couvrir l’ensemble des régions biogéographiques, les grands groupes de vertébrés ont connu ces transformations profondes d’où est né un vaste ensemble de caractères physiologiques clés, comprenant la respiration pulmonaire et branchiale, l’endothermie, etc.
Ces caractères reposent sur le métabolisme énergétique, supporté lui-même en grande partie par la respiration mitochondriale (Nicholls & Ferguson, 2001).
L’ÉVOLUTION DE L’ADNmt
La place essentielle qu’occupe la mitochondrie dans les processus vitaux, la transmission uniparentale maternelle, la quasi-absence de recombinaison et la petite taille de son génome ont contribué à placer les études sur l’ADNmt à l’avant-scène des travaux en phylogénie et en génétique des populations. Malgré qu’une grande partie du génome mitochondrial d’origine fut transféré vers le génome de l’hôte eucaryote au cours de l’ évolution , la conservation d’ un génome mitochondrial suggère que son rôle central lui aurait valu de fortes contraintes évolutives. De plus, l’importance pour la production d’ ATP des 13 peptides codés par l’ADNmt, associés avec les 65 sous-unités nucléaires de l’ETS, laisse suspecter l’action de processus de sélection où l’accumulation aléatoire de mutations devrait ultimement se traduire en des conséquences majeures sur le métabolisme énergétique, en affectant les propriétés fonctionnelles des protéines mitochondriales. L’ intégrité fonctionnelle de ces protéines serait aussi dépendante d’une forte coadaptation des génomes mitochondrial et nucléaire, tous deux responsables de la production des enzymes d’ETS .
ADAPTATION OU NEUTRALITÉ ?
Les peptides codés par l’ADNmt sont sans contredit essentiels à la survie de tout métazoaire dépendant du métabolisme aérobie. Chacun des 13 gènes mitochondriaux codant pour des protéines ont leurs caractéristiques propres, leur taux d’évolution particulier. Bien qu’on puisse s’entendre relativement bien sur les patrons évolutifs directement observables, l’inférence des processus évolutifs sous-jacents à ces patrons est souvent controversé . Est-ce que les contraintes structurales contribuent à la détermination du taux d’évolution des gènes mitochondriaux chez les vertébrés? Plus largement, est-ce que l’adaptation génotypique et phénotypique sont des déterminants important de l’ évolution de l’ADNmt? Sinon, comment le hasard des changements moléculaires, circonscrits par les différentes contraintes existantes, peut-il rendre compte de l’évolution? Et puis, est-ce que le hasard ne brouille tout simplement pas les directions adaptatives que pourrait suivre les espèces, dépendantes des contraintes biologiques et environnementales? Ce qui expliquerait notre difficulté à identifier clairement dans les gènes le processus d’adaptation. L’évolution laisse-t-elle vraiment un signal moléculaire dans les gènes, ou bien l’évolution phénotypique repose-t-elle sur le développement et la croissance des organismes, sans forcément impliquer un changement inscrit dans les gènes codant pour des protéines?
LA VARIABILITÉ PHYSICO-CHIMIQUE PRÉDIT LE TAUX D’ÉVOLUTION DES PEPTIDES CODÉS PAR L’ADNmt CHEZ LES VERTÉBRÉS
Les changements physico-chimiques des peptides codés par l’ADNmt pouvant prédire l’évolution de leurs acides aminés ont été explorés chez 164 espèces de vertébrés. Les génomes mitochondriaux complets de ces vertébrés ont été échantillonnés sur le site Web de NCB!. À partir de ces séquences, nous avons aligné les 13 protéines codées par l’ADNmt à l’aide de ClustalX l.83 , et nous avons défini les distances physico-chimiques de ces protéines mitochondriales à partir des indices hydropathiques de Kyte & Doolittle.
Nous avons ainsi généré un modèle des changements physico-chimiques en fonction des distances évolutives en acides aminés, lequel montre une forte corrélation positive (valeurs de probabilité entre P = 0,001 et P = 0,0005, avec des valeurs de corrélation « R » allant de 0,8200 à 0,9013, selon le taxon). La compilation de l’ensemble des valeurs en dehors de la prédiction du modèle, i.e. excédant l’intervalle de confiance de 95%, montre que la sélection négative est clairement dominante dans l’ADNmt. De plus, notre modèle nous a permis d’identifier plusieurs patrons évolutifs, notamment l’augmentation de la variabilité physico-chimiques des peptides mitochondriaux chez les oiseaux, de même qu’une augmentation générale de la sensibilité du complexe l (NADH déshydrogénase) aux variations physico-chimiques.
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Table des matières
CHAPITRE 1 :MITOCHONDRIES ET ÉVOLUTION
1.1 LES MITOCHONDRIES ET L’ADNmt CHEZ LES VERTÉBRÉS
1.2 L’ÉVOLUTION DE L’ANDmt
1.3 ADAPTATION OU NEUTRALITÉ?
1.4 OBJECTIFS DE RECHERCHE
CHAPITRE 2 :LA VARIABILITÉ PHYSICO-CHIMIQUE PRÉDIT LE TAUX D’ÉVOLUTION DES PEPTIDES CODÉS PAR L’ADNmt CHEZ LES VERTÉBRÉS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
2.1 INTRODUCTION
2.2 METHODS
2.3 RESULTS
2.4 DISCUSSION
CHAPITRE 3 :FUTURE INTERESTS
3.1 INTRODUCTION
3.2 IS GC CONTENT A PREDICTOR OF AMINO ACID EVOLUTIONARY RATES IN MAMMALS?
3.3 MITOCHONDRIAL GENE LENGTH IS HIGHLY CONSERVED
3.4 WOULD ATP8 BE ALREADY TRANSFERRED IN THE NUCLEUS?
3.5 PHYLOGENETICAL TREES OF MAMMALS ‘ EVOLUTION
CHAPITRE 4 : CONCLUSION
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