Les mécanismes de réponses et d’adaptation des plantes

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Tiges

Les tiges sont le port sur lesquelles les feuilles s’insèrent, elles peuvent être aériennes ou souterraines. Elles conduisent les substances nutritives (la sève brute ou la sève élaborée). Mais certaines tiges peuvent être aussi le siège de la photosynthèse. Elles peuvent être consommées par le bétail ou laissées défoliées selon qu’elles soient herbacées ou ligneuses. Pour caractériser la tige en production fourragère :
L’âge : cette caractéristique est surtout pour les plantes fourragères ligneuses
Le nombre de nœud : la repousse se fait au niveau des nœuds pour les Légumineuses et au niveau des tallages pour les Graminées. (Annexe A-2)
La proportion en lignine : l’appétibilité de la tige est fonction de cette proportion

Racines

Les racines sont souvent souterraines d’où elles ne sont pas prélevées lors de la défoliation. Les racines ne servent que de pompes pour l’extraction des ressources du sol (eau, éléments nutritifs) et des réservoirs pour les assimilats de réserves. Ces réserves sont impliquées dans la repousse.

Les caractéristiques de la défoliation

Les modalités de la défoliation sont caractérisées par deux composantes : intensité de défoliation et sa fréquence.
Les fonctions impliquées dans ce phénomène sont les fonctions végétatives. 1.2.1. Fréquence de défoliation
La fréquence de défoliation est le temps moyen compris entre les défoliations successives. Elle est souvent uniforme pour les défoliations par fauche mécanique ou manuelle, mais non uniforme pour les défoliations par l’animal pâturant (pâturage direct). Le contrôle de la défoliation est plus important dans le cas d’un système de pâturage en rotation et par fauche que pour le pâturage libre où elle n’est pas maîtrisable. (Monica, 1999) La fréquence ou le rythme de défoliation correspond aussi à la durée pour que la plante puisse repousser. Elle détermine aussi les caractéristiques biochimiques dont les plus importants sont le niveau de réserves azotées, de protéines solubles, de protéines de réserves végétatives, et de réserves carbonées (Avice et al., 2001).

Intensité de défoliation

L’intensité de défoliation est la proportion de tissus foliaires prélevés par l’homme ou par l’animal. Elle détermine la proportion foliaire résiduelle autrement dit l’Indice Foliaire résiduel (IFr) selon Lemaire en 1987. Et comme pour la fréquence, il n’y a pas d’uniformité pour le pâturage direct. Elle est souvent exprimée en pourcentage. L’intensité de la défoliation augmente avec le chargement de la surface fourragère et la qualité nutritive de la végétation (Monica, 1999). A l’aide de cette intensité permet de déterminer le nombre de sites de croissance après les coupes, la taille des organes contenant les réserves et l’importance des réserves prélevées. L’intensité de défoliation dépend de l’espèce animale.

Différents types de défoliation

Il y a deux types de défoliations distinctes : celle causée par la pâture et celle provoquée par la fauche.

Par la pâture

La pâture directe est matérialisée par le broutage par les animaux. A la différence de la fauche que ce soit manuelle et mécanique, le broutage est plus sélectif. Les animaux préfèrent souvent les feuilles plus hautes (Monica, 1999) donc la différence de hauteur de défoliations des herbes pourrait avoir comme le délaissement des herbes de hauteurs faibles et l’augmentation de la proportion de refus sur pied qui pourrait risquer la sénescence ou la diminution de valeur du fourrage. La pâture est déterminée par le type d’animal, le chargement appliqué et le comportement alimentaire.

Par la fauche

La défoliation causée par la fauche se distingue de la pâture par l’uniformité de son intensité et de sa fréquence au sein d’une parcelle fourragère donnée. Il n’y a pas de sélection d’espèces ni de refus laissée sur place. Alors les espèces ont toutes la même probabilité de défoliation.

Les mécanismes de réponses et d’adaptation des plantes

Les plantes ont comme tous les êtres vivants des systèmes qui leur permettent de faire face aux agressions extérieures. La défoliation fait partie de ces agressions. Les stratégies de réponses des plantes sont très diversifiées à cause d’une longue co-évolution entre les plantes et les herbivores, et les autres modes de récoltes des fourrages.

Relations entre plante animal

Des réactions sont propres à chaque espèce. Cependant, il est possible de les grouper selon leur type. Il y a théoriquement trois types de mécanismes réponses (Boudet, 1975) :

Mécanisme d’évitement

Il consiste à s’échapper aux herbivores, il se manifeste par une augmentation de la taille de la plante, ou par l’augmentation des effets répulsifs en secrétant plus de toxines. Les plantes développent leur méristème apical sous les bourgeons pour pouvoir croître en long. Ce mécanisme n’est rencontré que chez les plantes ligneuses arbustes ou arbres, et les plantes à tiges volubiles rampantes. (Annexe B-1)

Mécanisme de tolérance

Il se manifeste par le renouvellement constant des organes consommables par les herbivores, mais sans remettre en cause la reproduction de la plante mais surtout sa survie.
Pour ce mécanisme, il y a surtout le développement des méristèmes axillaires, c’est-à-dire aux niveaux des bourgeons caulinaires. (Annexe B-2)

Mécanisme de confrontation

Il est marqué par l’utilisation des moyens chimiques en produisant des toxines ou par l’utilisation des moyens physiques en produisant des aiguilles, des crochets ou des épines. Ces armes biologiques produites par la plante elle-même peuvent occasionner des dégâts plus ou moins importants chez les herbivores.
Ces mécanismes se présentent différemment d’une espèce à une autre, d’un mode d’exploitation à un autre. En effet certaines espèces de plante peuvent présenter deux mécanismes à la fois. Le mécanisme d’évitement et de tolérance pour les arbres soumis au pâturage, les feuilles peuvent repousser et/ou l’arbre va mobiliser ses méristèmes pour augmenter de taille ou de volume. Ou plus concrètement dans un site pâturé, le cas de l’églantier (Rosa canina ou rosier sauvage) croise le mécanisme de tolérance et le mécanisme de confrontation : il présente des crochets qui limitent son accessibilité aux feuilles et jeunes pousses, et qui lui permet de renouveler ces organes végétatifs et n’attaque pas sa survie.

Phénomènes physiologiques

Au niveau de la plante, on distingue deux processus majeurs complémentaires qui déterminent son développement et sa survie : le processus trophique et le processus morphogénétique. Dans l’étude des effets de la défoliation sur la plante, il est nécessaire de noter des fonctions impliquées dans la production de biomasse végétale (Lemaire en 1999, Annexe B-3). Le processus morphogénétique de la feuille qui dépend de deux variables : le taux d’apparition de feuille sur une talle (LAR) et le taux d’allongement de des feuilles (LER) ; et le processus trophique qui dépend l’indice foliaire, la quantité des réserves stockées dans les tissus résiduels ; ce sont les substrats carbonés grâce à l’assimilation de dioxyde de carbone et les substrats azotés. Les deux processus liés et interdépendants selon que les résultats de l’un servira à améliorer l’efficacité de l’autre. L’efficacité des deux processus traduit le potentiel de repousse des plantes (figure 1).

Les phénomènes qui se produisent après les coupes sont assez semblables avec ce qui se présente lors de la reprise de croissance en fin de période hivernale (fin de vernalisation) (Avice et al., 2001). Il y a comme une reprise de la croissance. Mais les effets sont souvent contrastés selon les différentes espèces. Néanmoins les processus de réponses sont assez similaires et ils dépendent aussi des facteurs intrinsèques comme l’âge de la plante et les cycles de coupe-repousse qu’elle a déjà subi.
Les différentes modalités de défoliation provoquent un ensemble d’effets qui peuvent se cumulé durant les cycles défoliation-repousse.

Processus morphogénétique

La morphogénèse est l’expansion des organes individuels. Elle permet d’estimer la croissance et la production de fourrage face à la défoliation vue les différents processus impliqués dans la production de biomasse récoltable, notamment le processus trophique et le processus morphogénétique. Il y a trois principales variables qui déterminent le processus morphogénétique de la plante : l’indice foliaire (IF), la vitesse d’allongement des feuilles (LER), la vitesse d’apparition des feuilles ou des talles (LAR) (Monica, 1999). L’indice foliaire a comme composantes densité de talles, nombre de feuilles par talle, taille finale de la feuille adulte, elle détermine la croissance du fourrage. Pour le cas d’un couvert végétal exploité pour l’affouragement, ce sera l’indice foliaire résiduel après la coupe.

Processus trophique

Le processus trophique est le phénomène de la captation de l’énergie par la plante pour assimiler et transformer les substrats absorbés en des assimilats utiles pour assurer le processus morphogénétique. Il se fait par la photosynthèse qui dépend de la morphologie de la plante, de la température, et de l’humidité. D’où il dépend du processus morphogénétique dans la mesure où ce dernier provoquera l’augmentation de l’interception de l’énergie du rayonnement solaire par les surfaces foliaires. La photosynthèse permet la conversion de cette énergie en énergie chimique sous forme de sucres. Les sucres constitueront les assimilats. Selon les variations de l’offre et de la demande, une partie de ces assimilats seront envoyés dans les zones de croissance comme les méristèmes caulinaires. Une autre partie peut être stockée au niveau des organes, ce sont les réserves ou les sucres non structuraux. Les réserves peuvent être des fructosanes ou des amidons (Durand, 2007).

La croissance des structures végétatives est continue car les deux processus pour les organes laissés sur pied continuent malgré les coupes. Pour le cas des feuilles, la repousse des nouvelles feuilles (processus morphogénétique) se fait par les réserves et assimilats produits par les tissus en laissé en place. Une feuille, dès qu’elle est coupée ne régénère plus ses propres tissus, mais ces tissus sont toujours fonctionnels pour l’accomplissement de la photosynthèse, jusqu’à leur sénescence. Elle reste un réservoir pour les nouveaux tissus. Au niveau de ces feuilles coupées, il n’y a plus que le processus trophique. Les tiges ne sont généralement que des conduits, mais éventuellement le même phénomène peut se produire. Pour les tiges non lignifiées, la coupe aboutit soit à une dégénérescence (de la branche ou du rameau) soit au bourgeonnement de nouvelles. Pour les tiges lignifiées, la coupe provoque l’apparition de nouveaux rameaux ou branches. Le processus morphogénétique continue et éventuellement les tiges présentent des processus trophique surtout pour les plantes succulentes.

Influence des hormones

La croissance des structures végétatives est continue car les deux processus pour les organes laissés sur pied continuent malgré les coupes. La présence de l’auxine dans les organes module cette continuité de la croissance. Cette phytohormone agit sur ces processus à travers la coordination de la division cellulaire, l’élongation et la différenciation des tissus. Mais l’auxine peut agir avec d’autres hormones pour l’effectivité de ces actions. L’environnement (eau, nutriments, lumière, température) joue aussi un rôle non négligeable dans l’efficience des capacités compensatoire de la plante. (Annexe B-4)

L’auxine agit comme un « signal permissif » pour que les cellules entrent dans la division cellulaire ou la mitose surtout au niveau des méristèmes. La formation et la prolifération de tout nouvel organe dépend d’elle. Dans les plantes, elle agit en synergie avec la cytokinine produite par les racines et éventuellement avec la gibbérelline. Même pour les cellules végétales qui sont déjà différenciées, la capacité de dédifférencier et d’entrer en division cellulaire est conservée et activée quand la concentration de l’auxine augmente au niveau des tissus. Cette réactivation est dans le processus normal de la croissance et dans les réponses aux stimuli extérieurs comme la défoliation. Pour la capacité d’élongation des plantes (Annexe B-5), l’auxine agit avec l’acide gibbérellique. Ils sont responsables de l’augmentation de la dimension des cellules. L’auxine est aussi responsable de la cicatrisation après des blessures comme la coupe (Encyclopédie Universelle, 2007).

Les conséquences de la défoliation sur les ressources fourragères

Quand les plantes fourragères sont coupées, il y a une partie des tissus photosynthétiques qui prélevés et une proportion reste sur pied. Cela provoque une diminution ou un arrêt total de l’assimilation. Les activités fixatrices d’azotes chutent, comme pour la luzerne et le trèfle blanc om la diminution peut atteindre jusqu’à 80% pendant les premières 24 heures après la coupe. La respiration et l’absorption racinaire sont aussi fortement réduites (Berthier, 2011). Et pour les Légumineuses, la photosynthèse est insuffisante pour assurer le coût énergétique de la fixation symbiotique et la croissance s’estompe. Dans les premiers jours après la coupe, l’absorption et l’assimilation de l’azote minéral diminuent aussi. Chez les Graminées fourragères comme le ray-grass, l’absorption nette de nitrate chute de 60% lors des 2 premières heures qui suivent la coupe (Avice et al., 2001 ; Annexe C-1). Les plantes sont exposées à des réductions de leur capacité d’acquisition des ressources extérieures. Ce qui nécessitera la mobilisation des réserves pour assurer les repousses pendant quelques jours après
Le changement phénotypique au niveau des organes après une ou des défoliations sont due à la plasticité phénotypique des plantes. Cette plasticité phénotypique permet d’allonger leur feuillage par la compétition pour la lumière entre les différentes végétations. (Stéphane, 2011) Pour certaines espèces, la défoliation sera positive alors que pour certaines, elle sera négative. Les séquences de coupes et de repousses successives génèrent des effets cumulatifs appelés « arrière-effets des coupes antérieures » (Avice et al, 2001).

Effets sur les aspects structuraux

Apparition, dimension des organes et tallage

Le taux d’apparition des feuilles qui dépend de la vitesse d’apparition des feuilles est une caractéristique génotypique, et sous des défoliations sévères, elle peut être ralentie. Mais cet effet peut être plus ou moins par une température suffisante pour compléter la phyllochrone nécessaire pour cette apparition. Si la fréquence de défoliation est moins sévère, autrement dit, moins fréquent et à une intensité moyenne, il sera plus probable que la plante exprime une vitesse d’apparition plus vite. (Lemaire, 1987 et Stür et al., 1991)
La longueur des feuilles des Graminées dépend de la fréquence de coupe. Du point de vue génétique que cela se présente, car dans les peuplements sous des coupes moins fréquentes, il y a plus d’expression des génotypes de feuilles longues et pour ceux sous de fréquentes coupes, il y aura plus d’expression des génotypes de feuilles courtes (Stéphane, 2011)

En ce qui concerne le tallage ou les points végétatifs et la taille des feuilles, d’après une loi globale, la diminution de la densité de talles ou des points végétatifs d’une espèce est en fonction de l’Indice Foliaire globale (IFG) du couvert végétal où elle se développe. Si l’IFG du couvert est élevé, la densité de tallage est diminué mais la taille des talles augment ; d’une part, si l’IFG est faible, l’augmentation de la densité de tallage se fait au détriment de celle de la taille des talles (Berthier, 2011). Il y a donc une compensation entre la taille et le nombre des individus. La défoliation est propice à l’augmentation de la densité de tallage car, il y a diminution de l’IFG du couvert végétal. Pour de simple défoliation (exactement deux fois pendant un cycle), le maximum de tallage est observé à l’intensité moyenne de 50%. Pour des défoliations répétées (plus de deux fois), le tallage optimal est provoqué par des intensités de défoliation en dessous de 25%. La richesse en azote du sol est tout aussi importante car pour accomplir le tallage, la plante a besoin d’une quantité suffisante en azote. Le tallage est toujours limité dans des conditions de déficits azotées peu importe l’intensité appliquée ou la fréquence. Il a été montré aussi que les plantes défoliées de manières répétitives et avec une nutrition azotée suffisante produisent 3,5 fois plus de talles que les plantes défoliées une seule fois, notamment pour le ray-grass. (Annexe C-2 et Annexe C-3).

Vitesse de croissance

La croissance potentielle d’une plante est une caractéristique de l’espèce favorisée ou déprimée par l’environnement climatique dans lequel elle vit. Un environnement qui module notamment la température, le rayonnement et la photopériode. Ces conditions sont plus ou moins statiques durant le cycle de la plante fourragère. Les variations ne se présentent que lors des changements de la saison. La vitesse de croissance après une défoliation varie aussi en fonction de l’indice foliaire résiduel (figure 2 ; Annexe C-4). Les courbes de la vitesse de croissance des couverts à IF résiduel inférieur à 3 et ceux à IF résiduel entre 3 et 7 sont différentes. Pour le premier groupe de plantes à indice foliaire inférieur à 3, il y a d’abord une accélération de la vitesse de croissance des plantes par développement des feuilles mais ensuite la vitesse décroît progressivement et s’arrête. Pour le deuxième groupe, la vitesse décroît progressivement à partir du moment de défoliation.

L’auxine qui est la phytohormone qui joue un rôle majeur dans la croissance et le développement de la plante (Encyclopédie Universelle, 2007). Elle est présente dans tous les tissus de la plante, et est synthétisée par les jeunes feuilles où elle sera donc en concentration très forte. La présence de cette phytohormone permet aussi d’expliquer la vitesse de croissance selon l’indice foliaire. Les plantes à indice foliaire élevé croissent plus vite car il peut encore y avoir des jeunes feuilles ; pour les Graminées, les jeunes feuilles non coupées se trouvent à l’intérieur des tiges en chaume. Tandis que pour le pâturage ou les coupes au ras du sol, les jeunes feuilles sont presque inexistantes, la croissance sera ralentie car la concentration de l’auxine est plus faible (Louarn et al., 2010).

Effets sur les stades phénologiques

Le cycle des plantes recommence après la défoliation. Quand le couvert est fauché précocement (hauteur de l’herbe : 10cm), la repousse est reproductive mais l’épiaison sera retardé d’une dizaine de jours. Au-delà de 10cm de hauteur, la repousse ne sera que végétative ou les organes reproductifs ne sont pas favorables à la reproduction. Leur cycle continue après la dernière coupe, notamment, elles fleurissent et produits des fruits. Avant la floraison, les plantes parviennent à conserver leurs zones de croissance, il n’y a qu’une légère diminution de leur nombre et leur capacité de fonctionnement. Les récoltes tardives, après la floraison, aboutissent à l’arrêt de la croissance des talles reproductifs et le ralentissement de l’accumulation de biomasse car le nombre des talles végétatifs est réduit. Les légumineuses stolonifères, rhizomateuses ou à port prostré, arrivent comme les graminées à conserver une forte proportion en d’apex même si les défoliations sont fréquentes (Louarn et al., 2010). Celles qui ont des ports érigés notent des difficultés d’adaptation à la défoliation par la diminution de la capacité de développement et le retard du début de la repousse. Les graminées vivaces sont les plus résistantes à la défoliation grâce à leur morphologie. (Boudet, 1975)
Pour certaines espèces de plantes à port érigé et une allure buissonnante, comme la luzerne, la défoliation correspond à une suppression massive des bourgeons caulinaires, ce qui provoquera l’activation des bourgeons dormants qui se trouvent en position basale ou même la génération de nouveaux (Lemaire, 1987)

Exploitation et variations des réserves physiologiques

Dans les racines, le processus morphogénétique est le seul possible par l’utilisation des produits de la photosynthèse au niveau des feuilles. Elles les utilisent pour leur expansion ou pour les accumuler en tant que réserves. Les organes souterrains au volume plus grand que les parties aériennes peuvent accumuler plus de matières sèches surtout si ils ont des structures capables de stocker les sucres non-structuraux comme les tubercules des patates ou de manioc. Chez les Graminées, beaucoup de réserves s’accumulent à la base des chaumes.

Table des matières

Introduction
Partie I : Les organes de la plante impliqués dans la défoliation
1.1. Les organes concernés par la défoliation
1.1.1. Feuilles
1.1.2. Tiges
1.1.3. Racines
1.2. Les caractéristiques de la défoliation
1.2.1. Fréquence de défoliation
1.2.2. Intensité de défoliation
1.3. Différents types de défoliation
1.3.1. Par la pâture
1.3.2. Par la fauche
Partie II : Les mécanismes de réponses et d’adaptation des plantes
2.1. Relations entre plante animal
2.1.1. Mécanisme d’évitement
2.1.2. Mécanisme de tolérance
2.1.3. Mécanisme de confrontation
2.2. Phénomènes physiologiques
2.2.1. Processus morphogénétique
2.2.2. Processus trophique
2.2.3. Influence des hormones
Partie III : Les conséquences de la défoliation sur les ressources fourragères
3.1. Effets sur les aspects structuraux
3.1.1. Apparition, dimension des organes et tallage
3.1.2. Vitesse de croissance
3.1.3. Effets sur les stades phénologiques
3.2. Exploitation et variations des réserves physiologiques
3.2.1. Métabolisme des substrats
3.2.2. Disponibilité des réserves et remobilisation des réserves
3.3. Effets sur la productivité
3.3.1. Sur le peuplement végétal
3.3.2. Sur la valeur nutritive
3.3.3. Sur la digestibilité
3.4. Effets sur l’environnement
3.4.1. Sol
3.4.2. Nutrition hydrique
Conclusion
Références bibliographiques

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