LES MARSUPIAUX ARBORICOLES FOLIVORES ET L’EUCALYPTUS
Une extrême variabilité dans la résistance face à la consommation
Une grande variabilité est observée dans la consommation des feuillages d’eucalyptus par les marsupiaux folivores, à la fois entre les différentes espèces d’Eucalyptus et au sein d’une même espèce d’arbre .
Une variabilité inter spécifique
Il existe une importante variabilité entre les différentes espèces d’Eucalyptus.Il y a tout d’abord des variations dans la répartition géographique de ces arbres. Ainsi E.globulus est une espèce dominante dans toutes les forêts du Sud Est de l’Australie, alors que E.nitens est généralement présent uniquement dans des régions froides (600 à 1600 m au dessus du niveau de la mer) où les sols sont peu fertiles, c’est-à-dire dans des zones restreintes de Victoria et New South Wales.Il y a également des différences dans la composition des feuilles selon les espèces. Il semble exister des espèces riches en sidéroxylonal comme l’E.melliodora, l’E.polyanthemos et l’E.mocrocorys, qui accumulent de plus importantes concentrations de FPC totaux, comparées aux espèces riches en euglobal et macrocarpal comme l’E.phoenica, l’E.drepanophylla et l’E.camaldulensis (28). On a remarqué que les macrocarpals sont généralement absents des E. strzeleckii et des E.ovata (75). Marsh et al ont observé que le feuillage de l’E.melliodora contient jusqu’à trois fois plus de sidéroxylonal que l’E.polyanthemos (60 mg/gMS contre 20 mg/gMS)(65).Wiggins et al ont montré que le pourcentage en fibres est plus important chez E.regnans que chez E.globulus. Ils ont également mis en évidence des différences dans la composition en phénols (122), en FPC (Cf tableau 2), et en tannins hydrolysables (123).
Une variabilité intra spécifique
En plus des variations inter spécifiques il existe également d’importantes différences entre les feuilles des arbres d’une même espèce d’Eucalyptus.De nettes variations intra spécifiques ont été mises en évidence dans la résistance d’E.globulus (82), E.ovata et E.viminalis .Par exemple, la quantité d’E.ovata ingérée par le Phalanger renard varie entre 2,5 et 50 g MS/kg0,75* (57). De même, le Possum à queue en anneau consomme de 3,28 à 44 g MS/kg0,75 d’ E. polyanthemos et de 2,4 à 67g MS/kg0,75 d’E.sideroxylon .Ceci s’explique par le fait que la composition des feuilles diffère d’un arbre à l’autre,au sein d’une même espèce. On observe que la concentration en FPC varie de façon très importante entre les arbres d’une même espèce (57, 75, 121). Par exemple la concentration de sidéroxylonal dans une feuille varie de 0 à 26 mg/g MS chez E.polyanthemos et de 0 à 52 mg/g MS chez E.melliodora .Cette variation s’exprime tout d’abord en fonction de la situation géographique (Cf figure 5). Il y a une forte tendance pour les populations du Nord Est de la Tasmanie à être les moins résistantes, particulièrement à St Helen (82). Les E.globulus y ont des taux de cinéole beaucoup plus bas que dans les autres régions .Par contre, à Blue Gum Hill les E.globulus sont plus résistants (84), et ont un taux de tannins condensés deux fois plus important que ceux de St Helen (84) . Ils ont également des concentrations plus faibles en ADF (« Acid Detergent Fibre » : fibres insolubles dans les détergents acides), mais des concentrations plus importantes en huiles totales, en 1,8-cinéole et en phénols totaux, ainsi qu’en FPC (notamment en sidéroxylonal)(84). Poids métabolique : poids vif à la puissance 0,75. Permet de comparer des données concernant des animaux de poids très différents.
Quels sont les éléments responsables de telles variations de composition ?
L’âge de la feuille
La constitution des feuilles d’une même espèce d’Eucalyptus varie en fonction de leur niveau de maturité.La théorie de défense des plantes suggère que les parties les plus vulnérables de la plante, ou ayant le plus de valeur, sont les plus défendues (9). Les jeunes feuilles en croissance sont vulnérables face aux attaques des herbivores car elles ne peuvent pas être sclérifiées avant d’avoir atteint leur taille adulte (15) et, contiennent généralement plus de nutriments et d’eau (81). Les jeunes feuilles ont la cuticule la plus fine (64). Elles ont également la concentration la plus forte en azote .Les jeunes plantes renferment des concentrations plus importantes en PSM (49), notamment en sidéroxylonal (64) et en cinéole (16), et ont également de plus fortes concentrations en phénol (64).
Les conditions environnementales
La résistance d’une feuille varie également en fonction des conditions environnementales au sein desquelles elle croît. L’ombre et le taux de nutriments sont deux variables environnementales qui peuvent influencer la résistance des plantes face aux herbivores, à travers leurs effets sur la composition chimique des feuilles.
Une explication peut être fournie par l’hypothèse de l’équilibre carbone-nutriments : quand les nutriments sont limités en quantité, ou quand l’intensité lumineuse est élevée, le carbone produit en excès ne peut pas être utilisé pour la croissance, mais il peut être utilisé pour produire des métabolites secondaires ayant pour base des carbones, comme les phénols et les huiles essentielles (9). Cependant, cette hypothèse a été remise en question par Hamilton en 2001(43).
La disponibilité en nutriments
Les variations de disponibilité en nutriments pour la plante se répercutent sur la concentration foliaire en azote, en NDF (« Neutral detergent fibre » : fibres insolubles dans les détergents neutres), et en PSM (67). Ceci influence donc la capacité de la plante à s’adapter au stress abiotique et/ou, influence sa sensibilité face aux herbivores (16, 60, 67). Plus l’apport en nutriment est fort, plus la plante présente un taux d’azote important (16, 64), un contenu en lignine élevé (64), et des concentrations en huiles totales et en 1,8 cinéole supérieures. Par contre, les concentrations en tannins condensés sont plus faibles (84) et le taux de sidéroxylonal plus bas (16). Lorsque les ressources sont limitées, l’arbre produit des feuilles ayant une faible surface spécifique et de forts taux de lignine pour maximiser l’efficacité de la photosynthèse (29, 67).
L’ensoleillement
Les variations dans la composition chimique du feuillage et dans la consommation des herbivores sont également influencées par l’ensoleillement (17, 60, 67).
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Table des matières
Table des illustrations
Introduction
Première partie : L’eucalyptus
I. Un défi nutritionnel
A. Un aliment de faible qualité
B. Des métabolites secondaires produits par la plante
1. Les tannins
2. Les terpènes
3. Les composés formylés du phloroglucinol
a. La jensénone
b. Le macrocarpal G
c. Les sidéroxylonals
II. Une extrême variabilité dans la résistance face à la consommation
A. Une variabilité inter spécifique
B. Une variabilité intra spécifique
1. L’âge de la feuille
2. Les conditions environnementales
a. La disponibilité en nutriments
b. L’ensoleillement
c. Les plantes environnantes
C. Héritabilité des caractères de résistance
D. Pressions de sélection
1. Théorie de la co-évolution
2. Théorie de l’évolution séquentielle
3. Exemple des Eucalyptus globulus de St Helen
Deuxième partie : Les adaptations face aux défenses de la plante
I. Un choix minutieux des aliments
A. Aversion conditionnée par l’odeur
1. L’odeur forte des terpènes
2. Effet post ingestion des FPC
3. Corrélation entre terpènes et FPC
B. Equilibre entre toxicité et apport nutritionnel
C. Alternance des sources d’alimentation
II. Une exploitation maximale du contenu en nutriments
A. Une mastication efficace
B. La caecotrophie
III. Des dépenses énergétiques minimale
A. Un faible taux d’activité
B. Des pertes thermiques limitées
C. Un faible taux de reproduction
D. Gestion du coût énergétique de la lactation
IV. Des processus de détoxication performants
A. Phase I
1. Importance variable de la phase I entre les marsupiaux folivores spécialistes et généralistes
2. Oxydation par les cytochromes P450
a. Localisation
b. Important taux d’activité
c. Induction par les terpènes
3. Oxydation par d’autres mécanismes
B. Phase II
1. La glucuronoconjugaison
2. Nature des métabolites conjugués
Conclusion
Bibliographie
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