Soutenance mémoire
Effets sur les biocénoses
L’influence des espèces de macrophytes sur les populations et les communautés a été largement étudiée pour une grande diversité d’organismes. En 2004, Scheffer décrit même les herbiers de macrophytes comme « une forêt luxuriante pleine de biodiversité ». La végétation aquatique est d’une grande importance pour un large éventail d’organismes en tant que ressource alimentaire importante : en moyenne, environ 10 % de la production annuelle est consommée par des herbivores et les 90 % restant sont utilisés dans les réseaux trophiques comme détritus organiques au moment de la senescence des macrophytes (Lodge, 1991; Cronin, 1998; Cebrian, 1999). Si certaines espèces herbivores s’accommodent de différentes espèces végétales, d’autres ne vont consommer que quelques espèces, voire qu’une seule. Les macrophytes favorisent aussi la diversité des espèces en servant eux-mêmes de support pour d’autres organismes, notamment de nombreuses espèces d’algues, de bactéries, etc. qui constituent le périphyton (van Donk et van de Bund, 2002), source de nourriture pour de nombreux invertébrés (Newman, 1991). Leur rôle d’habitat ou d’abri pour la faune aquatique (zooplancton, macroinvertébrés, poissons, oiseaux…) contre le courant et/ou de nombreux prédateurs est aussi reconnu depuis longtemps, en fonction de la densité, de la morphologie, et de la répartition des macrophytes (Carpenter et Lodge, 1986; Søndergaard et al., 1996; Jeppesen et al., 1998; Klaassen et Nolet, 2007; Kouamé et al., 2010, 2011; Ferreiro et al., 2011; Schultz et Dibble, 2012). Les hydrophytes à feuilles profondément divisées (e.g. Myriophyllum sp, Ceratophyllum sp, etc.) offrent notamment une capacité d’accueil pour les invertébrés supérieure à celle d’autres macrophytes à feuilles moins découpées (Diehl et Kornijów, 1998). Certains auteurs ont même démontré que les macrophytes ont une influence sur la distribution spatiale des organismes aquatiques, tels que le zooplancton et les poissons (Lauridsen et Lodge, 1996; Schindler, 1999; van Donk et van de Bund, 2002), en plus de la médiation des interactions trophiques (Piana et al., 2006; Jeppesen et al., 2007). Aujourd’hui, les proliférations estivales de phytoplancton d’eau douce (principalement des cyanobactéries) sont devenues de plus en plus préoccupantes pour la qualité de l’eau (Paerl, 1988; Paerl et Fulton, 2006). Elles sont principalement dues à une charge excessive de nutriments (Paerl, 1988). Or, la réduction de l’azote inorganique dissous et du phosphore réactif soluble par les macrophytes, confèrerait à ceux-ci une capacité à inhiber la croissance du phytoplancton en eau douce (Jasser, 1995; Guo-feng et al., 2014; Dai et al., 2017; Mohamed, 2017). Également, l’ombrage par les macrophytes contribue à inhiber le développement du phytoplancton (Mulderij et al., 2007). De plus, le potentiel allélopathique (i.e. libération des composés chimiques dans l’environnement, qui ont un effet inhibiteur ou stimulant ; Rice, 2012) de certains macrophytes submergés (Hu et Hong, 2008; Gao et al., 2017; Mohamed, 2017) pourrait être utilisé en tant qu’outil de contrôle de la prolifération des algues et de gestion des écosystèmes aquatiques (Mjelde et Faafeng, 1997; Hu et Hong, 2008; Moreno, 2011; Ghobrial et al., 2015; Gao et al., 2017; Gharbia et al., 2017). Enparticulier, Pakdel et al. (2013) suggèrent que les macrophytes dotés de ce potentiel pourraient limiter la prolifération de phytoplancton dans les systèmes dominés par les cyanobactéries. Globalement, plusieurs espèces de Potamogeton, Elodea, Ceratophyllum et Myriophyllum se sont révélées avoir ce potentiel contre des épiphytes algaux et cyanobactéries (Hasler et Jones, 1949; Mjelde et Faafeng, 1997; Erhard et Gross, 2006; Vanderstukken et al., 2011, 2014; Zhang et al., 2011; Švanys et al., 2014). Ainsi, l’ensemble de ces travaux suggère le maintien ou l’implantation de macrophytes comme stratégie de gestion efficace du phytoplancton, notamment dans les masses d’eau peu profondes sujettes à l’eutrophisation. Par conséquent, au regard des nombreux rôles écologiques et services écosystémiques qu’ils rendent, les macrophytes peuvent être considérés comme des espèces clé de voute des hydrosystèmes. Ainsi, une perte de biodiversité indigène ou une modification des assemblages de macrophytes pourraient nuire à la productivité et à la durabilité des écosystèmes, entraînant d’importantes conséquences écologiques et socio-économiques. Ils suscitent donc de forts enjeux de conservation.
Interactions au sein des macrophytes
Au sein même des communautés de macrophytes, des interactions négatives (compétition) ou positives (facilitation) entre plantes ont lieu à l’intérieur et entre chaque groupe taxinomique. Dans de nombreux cas, la compétition interspécifique qui s’établit entre les macrophytes joue un rôle dans l’équilibre dynamique permettant la coexistence d’espèces de types biologiques souvent différents (§A.1.2). Toutefois, dans certains biotopes, la compétition interspécifique peut déboucher sur une prise de dominance d’une seule espèce de macrophyte, au détriment des autres espèces, pouvant aller jusqu’à la disparition totale d’une espèce végétale. Il est très fréquent d’observer ce phénomène chez certaines espèces exotiques et envahissantes,au sein notamment de plusieurs genres de plantes submergées appartenant à la famille des Hydrocharitaceae (e.g. les genres Egeria, Elodea ou Lagarosiphon) et Halogaraceae (e.g. Myriophyllum) (Evangelista et al., 2014), qui ont pour conséquences la perte de diversité indigène et l’altération des habitats (Madsen et al., 1991; Boylen et al., 1999; Hulme, 2007; Vilà et al., 2011; Thiébaut et Dutartre, 2012; Thouvenot et al., 2013). La compétition interspécifique sélectionne les espèces en fonction non seulement de leur compétitivité mais aussi de leur date relative d’installation (une phénologie décalée pour une espèce étant considérée comme une stratégie d’évitement de la compétition interspécifique) (Tobiessen et Snow, 1984). Par exemple, un développement précoce des espèces flottantes peut alors s’avérer un avantage concurrentiel pour celles-ci dans l’accès à la lumière (Sand-Jensen et Borum, 1991). Un type de compétition souvent observé à l’échelle intraspécifique et interspécifique, est la compétition dite par exploitation, (définie comme la tendance naturelle des individus/espèces voisin(e)s à prélever les mêmes ressources et à se développer dans le même espace qu’un(e) autre individu/espèce (Grime, 1979)) et notamment, la compétition pour la lumière, ayant des conséquences sur la photosynthèse et la croissance des macrophytes (Sand-Jensen, 1977; Sand‐Jensen et Søndergaard, 1981; Wilby et al., 1998; Best et al., 2004). Celle-ci est souvent liée à l’ombrage occasionné par la biomasse et la taille d’autres plantes formant une canopée sous la surface (Barrat‐ Segretain et Elger, 2004), mais aussi par l’épiphytisme (i.e. biofilm phototrophe sur les macrophytes, essentiellement à la surface des feuilles), qui réduisent la disponibilité de la lumière, l’absorption du carbone et des nutriments, et limitent ainsi la photosynthèse (Wilby et al., 1998; Flynn et al., 2002; Wade et al., 2002; Riis et Biggs, 2003b; Hilton et al., 2006), et la croissance des macrophytes (SandJensen, 1977; Sand‐Jensen et Søndergaard, 1981). Cependant, l’importance de cette relation est apparemment fortement influencée par les conditions environnementales (vitesse du courant, taux de renouvellement de la masse d’eau et statut nutritionnel) (Flynn et al., 2002; Wade et al., 2002; Hilton et al., 2006). A contrario, la facilitation entre macrophytes a souvent été mise en évidence dans le cas d’une compétition pour la lumière entre phytoplancton et macrophytes (Gross et al., 2010). Elle dépend de (i) la capacité des macrophytes à entrer en compétition pour les éléments nutritifs avec le phytoplancton, et donc à augmenter indirectement la disponibilité de la lumière pour les autres macrophytes (effet facilitant), mais aussi de (ii) la tolérance des macrophytes à l’ombre de leurs voisins végétaux et du phytoplancton, c’est-à-dire leur capacité à bénéficier de la facilitation (réponse facilitante). Elle peut ainsi empêcher le déclin de la diversité des plantes aquatiques des écosystèmes d’eau douce menacés par l’eutrophisation, confirmant que les processus à l’échelle du voisinage tels que les interactions avec les plantes peuvent affecter l’ensemble de la communauté végétale (Scheffer et Carpenter, 2003). Toutefois, Le Bagousse‐Pinguet et al. (2012) ont montré que la protection par facilitation était réduite en cas de pression d’herbivorie importante. Plus généralement la cooccurrence de stress et de perturbation inhibait les effets des interactions entre les plantes (Le Bagousse-Pinguet et al., 2014).
Vers le développement d’un nouvel outil de cartographie des macrophytes submergés
Compte tenu des récents progrès de la technologie des capteurs et des techniques de traitement et d’analyse des images obtenues par télédétection, il est clair qu’une évaluation des potentialités de la télédétection à haute résolution associée au machine learning pour la cartographie des macrophytes submergés des rivières est nécessaire. De nouvelles recherches sont alors requises pour développer ces algorithmes afin d’explorer de nouveaux outils d’estimation automatique de leur distribution en milieu fluvial. L’échantillonnage de la biomasse implique le prélèvement de plantes, qui sont coupées et arrachées, perturbant physiquement les herbiers. De plus, la collecte, le tri et le conditionnement de la biomasse sont chronophages et nécessitent un accès à des ressources substantielles. Pour s’affranchir d’un prélèvement conséquent de biomasse, la méthode la plus commune repose sur son estimation à partir de techniques rapides et non destructives telles que le pourcentage de recouvrement (Orth et Moore, 1983, 1988; Mellors, 1991; Heidelbaugh et Nelson, 1996; Congdon et al., 2017). Ainsi le nouvel outil proposé dans ce travail de recherche, a consisté à générer des cartographies de biomasse aérienne de la VAS à partir de cartographies, dites automatiques, du recouvrement. L’idée était de calibrer une relation biomasse aérienne-recouvrement afin de s’affranchir d’un prélèvement régulier de biomasse, susceptible de biaiser les futurs résultats d’un suivi temporel in situ. Cet outil a été développé sur le site d’étude présenté au chapitre I. A notre connaissance, il n’y a pas d’étude dans les environnements fluviaux permettant l’optimisation des méthodes de suivi de la VAS, à la fois en termes de protocole d’échantillonnage (i.e. déterminant la taille et le nombre minimal requis d’entités d’échantillonnage) et de choix du modèle de prédiction (en termes d’algorithme et de variables spectrales prédictives) pour générer des cartes précises de recouvrement des macrophytes submergés. Par conséquent, dans cette étude, nous nous sommes appliqués à développer une stratégie optimale d’échantillonnage et de cartographie automatique des macrophytes submergés, pour leur suivi en milieu fluvial pendant leur pic de biomasse. Les principaux objectifs de cette étude ont donc été :
i) D’évaluer la pertinence d’un ensemble de données multispectrales issues d’une image satellite Pléiades pan-sharpened à haute résolution spatiale (50 cm) pour l’estimation du recouvrement total des macrophytes de la Garonne à partir d’un jeu de données de terrain ;
ii) De tester les performances de trois modèles de régression d’apprentissage automatique (Random Forest, Support Vector Regression et K-Nearest Neighbors), couramment utilisés en télédétection et ce, pour de nombreuses applications en écologie (Cutler et al., 2007; Thanh Noi et Kappas, 2017; Traganos et al., 2018; Zafari et al., 2019) ;
iii) De déterminer l’effort d’échantillonnage minimal pour paramétrer ces algorithmes et obtenir des modèles performants de prédiction de recouvrement ;
iv) De réaliser une cartographie de la biomasse aérienne pendant le pic de biomasse des espèces ;
v) De fournir un nouvel outil de télédétection puissant, efficace et peu coûteux prédisant une variable quantitative de VAS des rivières à des résolutions très fines en limitant les coûts logistiques, humains et financiers. Les tenants et aboutissants de ce nouvel outil seront présentés ci-après.
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Table des matières
Introduction générale
A. LES MACROPHYTES DANS LES HYDROSYSTEMES
1. Biologie et adaptation des macrophytes submergés aux conditions environnementales
1.1. Définition et classification des macrophytes
1.2. Diversité des types biologiques chez les macrophytes
1.3. Traits d’histoire de vie
2. Rôles des macrophytes au sein des écosystèmes aquatiques
2.1. Importance fonctionnelle des végétaux aquatiques
2.1.1. Influence sur la composition physicochimique de l’eau et des sédiments
2.1.2. Effets sur l’hydromorphologie
2.1.3. Effets sur les biocénoses
2.2. Impacts des forts développements des végétaux aquatiques submergés
B. DETERMINISME MULTIFACTORIEL DES ASSEMBLAGES DE MACROPHYTES SUBMERGES DANS LES COURS D’EAU
1. Facteurs physiques
1.1. Lumière
1.2. Température
1.3. Hydromorphologie
1.3.1. Hydrodynamique
1.3.2. Substrat
2. Facteurs chimiques
2.1. Carbone
2.2. Nutriments
3. Facteurs biotiques
3.1. Interactions au sein des macrophytes
3.2. Interactions avec d’autres organismes
3.3. Altérations anthropogéniques
C. DEMETHER, UNE BOITE A OUTILS POUR APPREHENDER LA DYNAMIQUE SPATIALE ET TEMPORELLE DES HERBIERS DES MILIEUX FLUVIAUX
1. Genèse et présentation générale du projet
2. Présentation de la boîte à outils et implication de mes travaux de recherche
2.1. Modèle mécaniste multispécifique de la biomasse submergée
2.2. Outils expérimentaux et numériques pour le développement du modèle
D. ORGANISATION DU MEMOIRE DE THESE
Chapitre I : La Garonne moyenne et ses espèces de macrophytes
A. LA GARONNE, UN HYDROSYSTEME FLUVIAL D’INTERET
B. DEFINITION DE LA ZONE D’ETUDE ET DES ESPECES DU PROJET DEMETHER
1. Site d’étude au sein de la Garonne moyenne
1.1. Caractéristiques géographiques et délimitations du site d’étude
1.2. Hydromorphologie
1.3. Ripisylve et disponibilité de la lumière
2. Espèces macrophytiques du modèle DEMETHER
2.1. Myriophyllum spicatum L. (1753)
2.2. Ranunculus fluitans Lam. (1779)
C. CONCLUSION
Chapitre II : Développer des algorithmes de machine learning pour cartographier automatiquement la végétation submergée par télédétection
AVANT-PROPOS
A. INTRODUCTION
1. Suivi des macrophytes
1.1. Méthodes directes : relevés in situ
1.2. Méthodes subaquatiques
1.3. Méthodes aériennes et satellites
1.3.1. L’évolution des capteurs
1.3.2. L’évolution du traitement des images
2. Vers le développement d’un nouvel outil de cartographie des macrophytes submergés
B. MATERIELS ET METHODES
1. Acquisition de données
1.1. Relevés terrain de recouvrement
1.2. Acquisition d’une image satellite et prétraitement
2. Modélisation du recouvrement par machine learning et cartographie
2.1. Définition des variables prédictives : influence des bandes spectrales
2.2. Définition de l’entité d’échantillonnage : influence de l’échantillon d’apprentissage
2.3. Construction des modèles de régression par algorithme d’apprentissage automatique
2.3.1. Apprentissage et paramétrisation des algorithmes
2.3.2. Optimisation des hyperparamètres
2.4. Cartographies de recouvrement prédit et sélection du meilleur modèle de régression
2.4.1. Evaluation de la performance des modèles
2.4.2. Evaluation des résultats cartographiques de recouvrement prédit
3. Estimation de la biomasse à partir du recouvrement prédit
C. RESULTATS
1. Modélisation du recouvrement par machine learning et cartographie
1.1. Quelles données spectrales ?
1.2. Existe-t-il un meilleur algorithme ?
1.3. Quelle stratégie d’échantillonnage privilégier ?
2. Optimisation de la stratégie d’échantillonnage
2.1. Effet de la taille des entités échantillonnées
2.2. Effet du nombre d’entités
3. Estimation de la biomasse à partir du recouvrement
3.1. Définition d’une relation « densité de biomasse aérienne-recouvrement »
3.2. Cartographie spatiale de biomasse aérienne
D. DISCUSSION
1. Développement d’une méthode performante de cartographie automatique des herbiers
1.1. Déterminer le meilleur jeu de données spectrales
1.2. Prédire le recouvrement quel que soit l’algorithme
1.3. Définir et optimiser une stratégie d’échantillonnage
2. Estimer la biomasse à partir du recouvrement
3. Vers une amélioration de l’analyse spatiale : mieux traiter le signal
3.1. Au-dessus de la surface de l’eau
3.2. Sous la surface de l’eau
4. Perspectives
4.1. Suivre la dynamique temporelle des herbiers des milieux fluviaux
4.2. Evaluer les potentialités d’application sur des images drone
E. CONCLUSION
Chapitre III : Développement d’outils pour l’étude par oxymétrie de la réponse physiologique des macrophytes à des variations de lumière et de température
AVANT-PROPOS
A. INTRODUCTION
1. Production photosynthétique et facteurs limitants
1.1. Influence de la lumière
1.2. Influence de la température
2. Modélisation de la dynamique de production photosynthétique des macrophytes submergés
2.1. Courbe de réponse photosynthétique à la lumière
2.2. Courbes de réponses photosynthétique et respiratoire à la température
2.3. Paramètres photosynthétiques et respiratoires des macrophytes d’eau douce
3. Vers le développement d’outil de mesures des réponses photosynthétiques et respiratoires des espèces de la Garonne
B. MATERIELS ET METHODES
1. Développement d’un dispositif expérimental pour l’oxymétrie
2. Mesures des réponses photosynthétiques et respiratoires à des variations d’intensité lumineuse ou de température des espèces de la Garonne
2.1. Cultures de Myriophyllum spicatum et Ranunculus fluitans
2.2. Détermination d’un milieu standardisé pour les expérimentations
2.3. Mesures des réponses photosynthétiques et respiratoires des espèces de la Garonne à des variations d’intensité lumineuse ou de température
3. Traitement des données d’oxymétrie
3.1. Détermination des coefficients de pente lors de la consommation/production d’O2
3.2. Courbes de réponses photosynthétiques et respiratoires
3.2.1. Respiration et photosynthèse brute en fonction de la température
3.2.2. Photosynthèse brute en fonction de l’intensité lumineuse
4. Détermination de fonctions limitantes de la production photosynthétique par la température et par l’intensité lumineuse
C. RESULTATS
1. Courbes de réponse respiratoire à la température
2. Dépendance de la photosynthèse brute à la température
3. Dépendance de la photosynthèse brute à la lumière
D. DISCUSSION
1. Un outil fonctionnel d’étude des caractéristiques photosynthétiques et respiratoires des macrophytes submergés
2. Limites de l’outil expérimental et du protocole associé
2.1. Sources de variabilité et reproductibilité des mesures
2.2. Représentativité des mesures au laboratoire
3. Perspectives d’améliorations
3.1. Amélioration de l’outil expérimental
3.2. Vers une meilleure estimation des taux de photosynthèse brute et de respiration
E. CONCLUSION
Chapitre IV : Application de la boîte à outils et du modèle DEMETHER pour simuler la dynamique spatiale et temporelle de la VAS
AVANT-PROPOS
A. INTRODUCTION
1. Modélisation de la dynamique spatiale et temporelle des macrophytes
2. Changement climatique et dynamique des macrophytes
3. Vers l’application du modèle DEMETHER : l’exemple de la hausse des températures
B. MATERIELS ET METHODES
1. Présentation du modèle DEMETHER et de ses composantes
1.1. Modèle DEMETHER
1.2. Maillage des simulations
1.3. Données de forçage du modèle
2. Paramétrisation et calibration du modèle de VAS
3. Utilisation du modèle : analyse de l’effet de la hausse des températures
3.1. Données de forçage de température de l’eau
3.2. Réalisation des simulations pour deux scénarios climatiques : comparaison avec l’année 2017
C. RESULTATS
1. Dynamique spatiale et temporelle de la VAS en 2017
1.1. Evolution annuelle de la biomasse totale et spécifique
1.2. Influence des interactions entre espèces dans leur dynamique
2. Effet de la hausse des températures sur la dynamique spatiale et temporelle de la VAS
2.1. Biomasse totale
2.2. Modification de la dynamique des espèces
2.2.1. Abondances relatives des espèces
2.2.2. Biomasse moyenne annuelle des espèces
3. Effet de la hausse des températures sur le bilan carboné des espèces
3.1. Ranunculus fluitans
3.2. Myriophyllum spicatum
D. DISCUSSION
1. Dynamique spatiale et temporelle de la VAS de la Garonne face au changement climatique
2. Limites des simulations et voies d’améliorations
3. Perspectives d’application
3.1. Un outil scientifique pour répondre à des questions écologiques
3.2. Un outil pour la gestion
E. CONCLUSION
Conclusion générale
Références bibliographiques
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