Soutenance mémoire
L’étude des relations entre les hôtes et les parasites est un point d’intérêt central en biologie évolutive (Joachim et al. 2001) et est indispensable pour comprendre la dynamique des maladies infectieuses (Hawley et Altizer, 2011). La coévolution des interactions hôtes »parasites résulte d’une sélection naturelle réciproque entre la résistance de l’hôte et la virulence du parasite (Thompson, 1994). Ce type de sélection explique comment les parasites sont sélectionnés de façon à ce qu’ils surmontent la résistance de leurs hôtes. Par conséquent, les hôtes possédant des gènes rares de résistance ont un avantage sélectif (Hamilton et al. 1990). En théorie, cet avantage sélectif, tant pour les hôtes que pour les parasites, favorise la reproduction sexuée car elle produit une descendance plus diversifiée génétiquement. Ce principe est connu comme la Théorie de la Reine Rouge et a été utilisé pour expliquer les variations de fréquences alléliques dans les systèmes hôtes »parasites (Van Valen, 1973). L’existence de variations génétiques dans la résistance de l’hôte et la virulence du parasite, ainsi que la spécificité de génotypes particuliers de virulence des parasites envers des génotypes particuliers d’hôtes, sont des prérequis nécessaires au fonctionnement de ce modèle (Joachim et al. 2001).
Dansle contexte de la Reine Rouge, lesinteractions hôtes »parasites peuvent aboutir à une adaptation locale entre les hôtes et les parasites (Gandon et van Zandt, 1998 ; Dybdahl et Storfer, 2003). Les effets directs d’une coévolution entre hôtes et parasites sont très liés à l’évolution de la virulence et de l’infectivité, ainsi qu’à la propagation des maladies infectieuses (Nuismer et Otto, 2005).! !
Aucune relation hôte »parasite ne peut être séparée des changements naturels ou anthropiques de l’environnement. Plusieurs espèces de parasites sont utilisées comme bio »indicateurs desimpacts dansles écosystèmes(Vidal »Martínez et al. 2010). Différents types d’environnement dans lesquels les hôtes ont une interaction avec les parasites affectent fortement la spécificité et la sélection de génotypes (Wolinska et King, 2009). En ce qui concerne les interactions hôtes »parasites, la probabilité d’infection ainsi que la virulence dépendent de facteurs particuliers de l’environnement (Sandland et Minchella, 2003).
Les parasitoses liées à l’eau sont un des modèles les plus intéressants dans les systèmes hôte »parasite »environnement. En effet, ce sont les maladies qui affectent le plus fortement les populations humaines dans les pays pauvres, et pour lesquelles il est urgent d’approfondir la connaissance de leur épidémiologie. Beaucoup de ces parasitoses sont causées par un parasite Digène (Plathelminthe, Trématode) qui utilise un mollusque aquatique comme hôte intermédiaire dans son cycle de vie. Les exemples les plus connus de ces systèmes mollusque/trématode sont les Planorbidae/Schistosoma spp., les Hydrobiidae/Paragonimus spp. et les Lymnaeidae/Fasciola spp. Les mollusques de cette dernière famille jouent un rôle très important dans la transmission d’au moins 71 espèces de trématodes appartenant à 13 familles différentes (Bargues et al. 2001). Un de systèmes les plus intéressants est précisément celui des Lymnaeidae/Fasciola hepatica.
Les maladies transmises par les mollusques d’eau douce: l’exemple de la fasciolose
La majorité, et probablement la totalité des êtres vivants sont, au moins durant une partie de leur vie, affectés par des parasites quisontresponsables d’une grande diversité de maladies. Les êtres humains n’échappent pas à cette règle et un certain nombre de parasitoses ont été décrites partout dans le monde (Polley et Thompson, 2009). Un des groupes de parasitoses les plus importants est celui des parasitoses tropicales, qui affectent profondément les pays en voie de développement (OMS, 2013). Parmi ces maladies, quelques »unes ont été considérées comme prioritaires au niveau mondial et sont la cible de programmes financés destinés à les étudier et les contrôler. C’est par exemple le cas du paludisme, de la tuberculose ou du choléra (Molyneux et Malecela, 2011). En revanche, il existe un groupe de maladies qui n’ont pas fait l’objet du même intérêt et qui ont été cataloguées comme « maladies tropicales négligées » (MTN) par l’Organisation mondiale de la santé (OMS). Dans cette catégorie se trouvent des maladies qui ont une large distribution et des prévalences élevées dans les régions pauvres, telles que la dengue, la maladie de Chagas, la leishmaniose, l’onchocercose etc. (Liese et al. 2010). C’est également le cas de toute une gamme de maladies liées à l’eau ou à l’alimentation, comme les schistosomoses ou la fasciolose.
Devant une telle situation, il est d’importance capitale que les programmes de lutte et de contrôle s’appuient sur des connaissances très solides de la biologie, de l’écologie et de l’évolution des systèmes hôtes »parasites. Or, ces systèmes parasitaires peuvent être directement ou indirectement affectés par les conditions environnementales dans lesquelles ils se développent. Les variations environnementales peuvent altérer la dynamique épidémiologique (changements dans les densités des hôtes et des vecteurs) et l’efficacité de la transmission, et peuvent modifier les interactions dans les systèmes hôte »parasite (Wolinska et King, 2009). L’épidémiologie de ces maladies est de cette manière indissociable des études sur les interactions hôte »parasite »environnement.
Importance de la fasciolose au niveau mondial
Parmi les Maladies Tropicales Négligées, la fasciolose s’inscrit comme un des sujets d’intérêt croissant du point de vue médical et vétérinaire (WHO, 2007). Cette maladie, transmise par des mollusques, est causée par les espèces de Digènes hermaphrodites Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 et Fasciola gigantica Cobbold, 1855 (Platyhelminthes : Trematoda : Digenea). Leur transmission est fortement liée à la présence de mollusques de la famille des Lymnaeidae Rafinesque, 1815. Les adultes de Fasciola spp. vivent dans les canaux biliaires du foie de plusieurs mammifères mais les larves doivent passer obligatoirement par des mollusques hôtes intermédiaires avant de s’établir dans le nouvel hôte définitif. Les animaux domestiques sont habituellement les plus infectés mais cependant, il est intéressant de noter que quelques petites espèces de mammifères (notamment rongeurs) peuvent avoir un rôle important comme réservoirs du parasite dans la nature (Ménard et al. 2000 ; 2001).
Du point de vue épidémiologique, la fasciolose est considérée comme une parasitose à très large distribution latitudinale, longitudinale et altitudinale des régions tropicales et tempérées (Mas »Coma et al. 2009) (figure 1). Les deux espèces de douves peuvent infecter un large spectre de mammifères hôtes définitifs incluant l’Homme (Hurtrez »Boussès et al. 2001). Toutefois, alors que F. gigantica est restreinte à l’Afrique et l’Asie, F. hepatica appelée également grande douve du foie, est cosmopolite. Elle affecte sévèrement le bétail (surtout ovins et bovins) partout dansle monde mais a aussi un impact important sur les populations humaines (Mas »Coma et al. 2005) dans certaines zones endémiques, voire hyper »endémiques (Iran, Egypte, Pérou et surtout Bolivie).
Plusieurs pays ont décrit l’apparition de la fasciolose dans deszones où elle n’existait pas auparavant (émergence), alors que d’autres pays décrivent la réémergence de cette parasitose dans des zones déjà sous contrôle (Arjona et al. 1995). L’OMS estime à plus de 2.4 millions le nombre de personnes infectées et à près de 180 millions le nombre de personnes à risque. En dépit de cette situation les Fasciola spp. sont placées dans un groupe connu comme les‘’plus négligés’’ parmi les parasites déjà négligés(WHO, 2007). Tandis que ces chiffres se maintiennent ou augmentent du point de vue médical, l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture s’intéresse au problème que la fasciolose pose pour l’élevage du bétail (FAO, 2003). Des études rapportant des cas d’animaux infectés et utilisés pour l’alimentation, pour les travaux agricoles ou pour le transport sont de plus en plus fréquentes. Cette maladie du bétail mais aussi de l’Homme estreconnue comme un important problème dans quelques pays européens (Rondelaud et al. 2005) mais surtout en Egypte (Haridy et al. 1999; Haseeb et al. 2002; Esteban et al. 2003) et sur l’Altiplano Bolivien (Esteban et al. 1997; Fuentes, 2006). Dans d’autres pays comme l’Argentine et l’Espagne, le bétail est fortement infecté par F. hepatica maisles cas humainssont trèsrares(Paz »Silva et al. 2003; Kleiman et al. 2007).
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Table des matières
INTRODUCTION
Les interactions hôtes »parasites
Les maladies transmises par les mollusques d’eau douce : l’exemple de la fasciolose!!
Importance de la fasciolose au niveau mondial
Biologie des douves du foie : le cycle de vie de Fasciola spp
Caractéristiques générales des différents stades de développement des douves du foie en particulier Fasciola hepatica
Diversité d’hôtes définitifs
Les mollusques hôtes intermédiaires de Fasciola spp
Transmission de Fasciola spp. par les limnées à échelle mondiale
L’Archipel Cubain et la transmission de la fasciolose
OBJECTIFS DE L’ETUDE
CHAPITRE 1 : Diversité de la douve du foie (Fasciola hepatica) à Cuba
1.1. Relation diversité génétique – capacité d’infection
1.2. Matériel et Méthodes
1.2.1. Échantillonnage de Fasciola hepatica et estimations des taux d’infection aux abattoirs
1.2.2. Extraction d’ADN, amplification de microsatellites et génotypage
1.2.3. Analyses de génétique de populations
1.3. Résultats
1.3.1. Taux d’infection de bovins aux abattoirs
1.3.2. Structure des populations et diversité génétique
1.4. Discussion
1.4.1. Prévalences naturelles de Fasciola hepatica chez les bovins à Cuba
1.4.2. Infection des vaches versus buffles
1.4.3. Effets des traitements
1.4.4. Diversité génétique de Fasciola hepatica à Cuba
CHAPITRE 2 : Ecologie et biologie des mollusques lymnéidés à Cuba
2.1. La famille Lymnaeidae à Cuba : une communauté appauvrie
2.1.1. Galba cubensis Pfeiffer 1839
2.1.2. Pseudosuccinea columella Say, 1817
2.2. Distribution et préférences d’habitats des limnées à Cuba!!
2.2.1. Matériel et Méthodes
2.2.2. Résultats
2.2.2.1. Distribution de limnées à Cuba
2.2.2.2. Préférences d’habitats par espèce de limnée à Cuba
2.2.3. Discussion
2.3. Ecologie de limnées
2.3.1. Matériel et Méthodes
2.3.1.1. Localité de Jibacoa
2.3.1.2. Localité de La Coca
2.3.1.3. Echantillonnage et variables mesurées
2.3.2. Résultats
2.3.2.1. Localité de Jibacoa
2.3.2.2 Localités de La Coca
2.3.3. Discussion
2.4. Diversité génétique des limnées à Cuba
2.4.1. Matériel et Méthodes
2.4.1.1. Populations de limnées utilisées pour les études de génétique de populations
2.4.1.2. Extraction d’ADN et amplification
2.4.1.3. Amplification de loci de microsatellites
2.4.1.3.1. Galba cubensis
2.4.1.3.2. Pseudosuccinea columella
2.4.1.4. Génotypage de loci de microsatellites
2.4.1.5. Analyses de génétique de populations
2.4.2. Résultats
2.4.2.1. Dissection de mollusques et infection par des parasites
2.4.2.2. Diversité génétique chez l’espèce Galba cubensis à Cuba
2.4.2.3. Diversité génétique chez l’espèce Pseudosuccinea columella à Cuba
2.4.3. Discussion
2.4.3.1. Génétique des populations de Galba cubensis et relation avec la transmission de Fasciola hepatica à Cuba
2.4.3.2. Diversité génétique, pattern de distribution des populations susceptibles et résistantes de Pseudosuccinea columella à Cuba et liens avec les risques de transmission de la fasciolose
CHAPITRE 3 : Compatibilité dans le système Fasciola hepatica/limnées à Cuba
3.1 Infections naturelles des différentes populations de limnées
3.1.1. Matériels et Méthodes
3.1.2. Résultats
3.1.3. Discussion
3.1.3.1. Appréciation générale de l’infection par les digènes
3.1.3.2. Prévalences et risques de fasciolose
3.1.3.3. Variations inter »populations
3.1.3.4. Variations intra »populations
3.2 Compatibilités douve »mollusque : infections expérimentales
3.2.1. Matériels et Méthodes
3.2.1.1. Echantillonnage des populations de limnées et des souches de parasites
3.2.1.2. Infections expérimentales
3.2.1.3. Analyse des données
3.2.2. Résultats
3.2.3. Discussion
CONCLUSIONS
