LES INSECTES DU GENRE CULICOIDES

LES INSECTES DU GENRE CULICOIDES

Thorax

Le thorax est constitué de trois segments (prothorax, mésothorax et métathorax) avec des pattes courtes et des ailes qui sont dépourvues d’écailles et repliées sur le dos au repos (26). Les adultes ne possèdent en réalité qu’une seule paire d’ailes étroites, membraneuses, la seconde paire est vestigiale et forme des balanciers ou haltères (16, 33, 35, 83). Ces structures vibrent avec les ailes mais développent une certaine inertie de par leur poids relativement lourd, ce qui provoque pendant une fraction de seconde une poursuite des vibrations dans la même direction alors que les ailes changent de trajectoire. Ces structures s’attachent à la cuticule et à la base de ces attaches sont présentes des cellules sensorielles qui sont alors stimulées : ceci permet de détecter des changements de direction et de maintenir une trajectoire droite, un niveau de vol ou de juger d’un angle de rotation (83).

Les ailes présentent des structures creuses en forme de tiges appelées veines. Celles-ci vont former des dessins complexes qui vont intervenir dans la classification et la diagnose de l’espèce. On a six veines primaires (costa C, subcosta Sc, radius R, media M, cubitus C et anal A). A celles-ci se raccordent des veines transverses qui vont délimiter des zones appelées cellules (83, Figure4).

Ces ailes sont pourvues de cellules noires et de cellules blanches constituées de pigments. On note en outre la présence de deux cellules radiales de même taille (R1 et R2+3 sur la Figure 5), de macrotriches (poils attachés au moyen d’un anneau articulaire dans une petite dépression appelée fossette ou alvéole) moins abondants chez le mâle, de microtriches (poils de très petite taille formés par la cuticule, immobiles). La nervure médiane est pédiculée, il y a toujours une nervure transverse (26, 70, Figure 6).

Culicoides imicola

Les ratios définis précédemment ont été utilisés pour caractériser l’espèce imicola dans une étude de MEISWINKEL et BAYLIS (58) et sont résumés dans le tableau 1. D’autres éléments morphologiques d’orientation peuvent être utilisés. Le onzième segment des antennes présente rarement (4% selon MEISWINKEL et BAYLIS (58)) des sensilles de type coeloconica, c’est-à-dire des sensilles formées d’une couronne de quelques soies courtes entourant une dépression centrée sur une protubérance plus ou moins importante. Les mâles Culicoides imicola présentent de nombreux spicules variant de 8 à 145 sur la membrane du sternum 8. Les motifs au niveau des ailes peuvent également aider. En effet, une zone pâle est présente en avant de la veine alaire M1 et on observe aussi la juxtaposition d’une tache pâle et d’une tache foncée à l’extrémité distale de la veine M2.

Des méthodes PCR et PCR quantitative beaucoup moins fastidieuses et plus rapides, ne se basant pas sur des éléments morphologiques, ont été élaborées pour identifier un insecte du genre Culicoides et les sous-espèces de Culicoides imicola. Elles sont utilisées sur des fragments d’ADN codant l’ARN ribosomal qui présente des régions hautement conservées entre les différentes espèces de Culicoides alors que d’autres régions sont variables selon l’espèce considérée. La sensibilité et la spécificité sont satisfaisantes (respectivement 97,5 % et 95 % pour la PCR conventionnelle et 96 % et 92 % pour la PCR temps réel). Cette technique de PCR classique permet ainsi de détecter un Culicoides imicola parmi 3 200 autres spécimens de Culicoides ou dans 6,5 milligrammes de matériel sec récolté à partir d’un piège. La PCR en temps réel en quantifiant le nombre de spécimens permet d’aider à évaluer le risque et les mesures de contrôle à prendre.

Elle – est actuellement utilisée en France pour les identifier lors de piégeages d’insectes en zone méditerranéenne (20, 21). Suite à la description de la morphologie de ces insectes, on peut se demander quelle peut être leur biologie. 3.1. Principe du cycle biologique Il s’agit d’un développement holométabole, c’est-à-dire que larves et nymphes ne ressemblent pas à l’adulte. Le repas sanguin est une nécessité pour certaines femelles afin de réaliser un cycle entier (26, 70, Figure 8). L’autogenèse qui est la capacité des femelles à assurer la maturation des oeufs sans repas préalable riche en protéines a été observée dans une quinzaine d’espèces, on peut citer : Culicoides obsoletus, Culicoides riethi, Culicoides circumscriptus, Culicoides salinarius, Culicoides impactatus, et Culicoides dendrophilus présents en Europe ; Culicoides austeni en Afrique ; Culicoides melleus, Culicoides furens, Culicoides bermudensis et Culicoides sanguisuga en Amérique du Nord ; Culicoides bambusicola en Amérique du Sud ; Culicoides waringi, Culicoides mackerrasi et Culicoides marmoratus en Australie. Les autres espèces sont anautogènes : les femelles ont besoin d’un apport de protéine au cours de leur repas afin d’assurer la production et la maturation des oeufs pondus.

La parthénogenèse n’est pas présente chez les Culicoides (26, 39, 83, 87). La majorité des espèces présente en moyenne deux générations par an. Il existe deux diapauses larvaires : une diapause d’hiver et une estivo-hibernation. A ceci s’ajoute une quiescence hivernale : la levée de la quiescence larvaire permet aux larves de printemps d’évoluer en imagos. Ceux-ci vont pondre et donner naissance d’une part à des larves d’été qui sont en général moins nombreuses que les larves de printemps et d’autre part à des larves qui vont entrer en diapause d’estivo-hibernation qui sera levée au printemps de l’année suivante. Ceci permet d’assurer la pérennité de l’espèce si la génération de larves d’été est très faible lors de conditions défavorables (26). La durée moyenne entre le développement de l’oeuf et l’émergence de l’adulte est variable selon les localisations géographiques et les conditions climatiques.

Une étude de NARLADKAR et al. (66) montre que la durée moyenne du cycle de Culicoides peregrinus et de Culicoides schultzei est respectivement de 15,17 jours et 19,83 jours en Inde. Selon WITTMANN et al. (87) et MELLOR et al. (62), la durée de cycle, fonction de la température, peut aller de sept jours dans les régions des Tropiques à sept mois dans les régions tempérées en raison de la diapause hivernale. – 30 – Après avoir évoqué des données générales, il est nécessaire de s’intéresser et de développer chaque étape du cycle biologique de cet arthropode : le stade adulte, d’oeuf, de larve et de nymphe 3.2. Description du cycle biologique La majorité de ces espèces se nourrissent de nectar et jouent un rôle non négligeable dans la pollinisation. Les femelles d’un grand nombre de ces espèces sont hématophages (26,33) et on observe également de l’entomophagie : certaines femelles s’attaquent à d’autres insectes (Diptères, Coléoptères, Lépidoptères, Hétéroptères, Odonates, Névroptères) ou des araignées. Elles peuvent aussi se nourrir de sang ingéré par d’autres insectes hématophages : on peut citer Culicoides anophelis piquant des anophèles ainsi que Culicoides moreli, Culicoides africanus, Culicoides imicola, Culicoides fulvithorax, Culicoides schultzei (16, 26, 39).

L’accouplement, précédé d’un vol nuptial, se déroule en général dans de grands espaces. Ce sont des espèces eurygames, c’est-à-dire que le vol nuptial est composé de nombreux mâles et de nombreuses femelles. Suite à cet accouplement, la femelle a un besoin accru de sang pour permettre le développement des oeufs et devient très agressive (70).

Pour repérer sa victime, la femelle utilise ses palpes qui sont sensibles aux colonnes d’air chaud, humide, riche en dioxyde de carbone, pour ensuite s’élever au dessus d’elle puis la piquer. La femelle, possédant des pièces buccales de taille importante, est qualifiée de telmophage c’est-à-dire que son appareil buccal va provoquer la formation d’un lac sanguin et de lymphe dermique que la femelle va aspirer. C’est au cours de ce processus qu’il est possible de transmettre des agents pathogènes à sa victime (70).

Ces insectes sont mammophiles ou ornithophiles et effectuent leur repas de sang en très grande majorité le matin à l’aube et le soir au coucher du soleil. Cependant, certaines espèces européennes comme Culicoides vexans, Culicoides newsteadi, Culicoides riethi, Culicoides nubeculosus et Culicoides heliophilus peuvent piquer en plein jour et en plein soleil. D’autres tels que Culicoides obsoletus, Culicoides minutissimus, Culicoides impunctatus, Culicoides pallidicornis, Culicoides subfascipennis piquent de préférence à l’ombre (26) . D’après PERIE et al. (70), la femelle – 31 – Culicoides imicola a des repas exclusivement nocturnes. Chaque ponte est précédée d’un repas sanguin (87). La production d’oeufs a lieu en moyenne deux jours après le repas sanguin. La dispersion active à l’état adulte de Culicoides est très faible : parfois pouvant atteindre plusieurs kilomètres, elle est en général de quelques centaines de mètres. En revanche, ils peuvent parcourir des distances beaucoup plus importantes par l’intermédiaire du vent (26, 62).

La longévité moyenne des imagos varie entre 10 à 20 jours parfois jusque 60 voire 90 jours avec un taux de survie quotidien variant, d’un jour à l’autre, de 0,7 à 0,9. Des adultes Culicoides obsoletus ont survécu 50 jours. La durée de vie de Culicoides variipennis aux Etats-Unis est estimée à un mois et celle de Culicoides imicola en Afrique à deux mois (26, 70).

Table des matières

LISTE DES CARTES 
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES ANNEXES
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : LES INSECTES DU GENRE CULICOIDES
1.Taxonomie
2.Description morphologique
2.1. Généralités
2.1.1. Œufs
2.1.2. Larves
2.1.3. Nymphes
2.1.4. Imagos
2.1.4.1. Tête
2.1.4.2. Thorax
2.1.4.3. Abdomen
2.1.4.4. Pattes
2.2. Les espèces
2.2.1. Généralités
2.2.2. Culicoides imicola
3.Cycle biologique
3.1. Principe du cycle biologique
3.2. Description du cycle biologique
3.2.1. Adultes
3.2.2. Œufs
3.2.3. Larves
3.2.4. Nymphes
3.3. Facteurs de variation
3.3.1. Vol actif et passif
3.3.2. Le vent
3.3.3. La température
3.3.3.1. Effet de la température sur les adultes
3.3.3.2. Effet de la température sur le développement
3.3.3.3. Survie hivernale
3.3.4. L’humidité
3.3.5. La pluie
4.Localisation
4.1. Habitat
4.2. Répartition géographique
4.2.1. Un genre présent en Europe
4.2.2. Un genre présent en dehors de l’Europe
4.2.3. Un genre en mouvement
5.Un agent responsable de la transmission de maladies
5.1. Définitions
5.2. Transmission vectorielle
5.2.1. Notion de compétence vectorielle
5.2.2. Notion de capacité vectorielle
DEUXIEME PARTIE : MALADIES TRANSMISES PAR LES INSECTES DU GENRE CULICOIDES
1.Fièvre catarrhale ovine et peste équine : deux Orbiviroses
1.1. Etiologie
1.1.1. Classification
1.1.2. Structure
1.1.2.1. Généralités
1.1.2.2. Le génome
1.1.2.3. Les protéines structurales
1.1.2.4. Les protéines non structurales
1.1.3. Propriétés physico-chimiques
1.1.3.1. Généralités
1.1.3.2. Données relatives au virus de la fièvre catarrhale du mouton
1.1.3.3. Données relatives au virus de la peste équine
1.1.4. Propriétés immunologiques
1.1.4.1. Généralités
1.1.4.2. Cas de la fièvre catarrhale ovine
1.1.4.3. Cas de la peste équine
1.1.5. Cycle viral
1.1.5.1. Généralités
1.1.5.2. Les étapes du cycle viral
1.1.5.2.1. Adsorption et pénétration du virus
1.1.5.2.2. Décapsidation
1.1.5.2.3. Transcription du génome viral
1.1.5.2.4. Réplication des ARN double brin
1.1.5.2.5. Traduction des ARN messagers
1.1.5.2.6. Assemblage des virions
1.1.5.2.7. Libération des virions
1.1.5.3. Réassortiment
1.1.6. Pouvoir pathogène
1.2. Pathogénie
1.2.1. Mécanismes
1.2.1.1. Schéma général
1.2.1.2. Particularités de la fièvre catarrhale ovine
1.2.1.3. Particularités de la peste équine
1.2.2. Virémie
1.2.2.1. Cas de la fièvre catarrhale ovine
1.2.2.2. Cas de la peste équine
1.3. Diagnostic de laboratoire
1.3.1. Prélèvements
1.3.2. Hématologie
1.3.3. Mise en évidence de l’agent viral
1.3.3.1. Isolement du virus
1.3.3.1.1. Inoculation à des oeufs embryonnés
1.3.3.1.2. Cultures cellulaires
1.3.3.1.3. Autres procédés d’isolement viral
1.3.3.2. Identification antigénique
1.3.3.2.1. Généralités
1.3.3.2.2. Techniques ELISA
1.3.3.2.3. Test à l’immunoperoxydase
1.3.3.3. Identification du génome viral
1.3.3.3.1. Technique d’hybridation in situ
1.3.3.3.2. Technique PCR
1.3.4. Mise en évidence d’une réponse sérologique
1.3.4.1. Technique d’immunodiffusion en gélose
1.3.4.2. Tests immuno-enzymatiques
1.3.4.3. Réaction de fixation du complément
1.3.4.4. Tests de séroneutralisation
1.4. Traitement
1.5. Prophylaxie
1.5.1. Principe
1.5.2. Prophylaxie sanitaire
1.5.2.1. Mesures de prophylaxie sanitaire en zone indemne
1.5.2.2. Mesures de prophylaxie sanitaire en zone infectée
1.5.2.2.1. Modifications de la conduite d’élevage
1.5.2.2.2. Mesures de contrôle du vecteur
1.5.2.3. Autres mesures
1.5.3. Prophylaxie médicale
1.6. Réglementation sanitaire
1.6.1. Réglementation internationale
1.6.2. Réglementation européenne
2.Particularités de la fièvre catarrhale ovine
2.1. Etude clinique
2.1.1. Ovins
2.1.1.1. Forme aiguë
2.1.1.2. Forme subaiguë
2.1.1.3. Forme inapparente
2.1.2. Caprins
2.1.2.1. Forme classique
2.1.2.2. Forme inhabituelle
2.1.3. Bovins
2.1.3.1. Généralités
2.1.3.2. Particularités de l’infection par le sérotype 8
2.1.4. Effets sur le fœtus
2.1.5. Animaux sauvages
2.2. Etude nécropsique
2.2.1. Lésions macroscopiques
2.2.2. Lésions microscopiques
2.3. Diagnostic
2.3.1. Diagnostic clinique et nécropsique
2.3.2. Diagnostic différentiel
2.4. Prophylaxie médicale
2.4.1. Généralités
2.4.2. Vaccins vivants atténués
2.4.2.1. Préparation des souches vaccinales
2.4.2.2. Avantages et inconvénients
2.4.2.3. Efficacité
2.4.3. Vaccins inactivés
2.4.3.1. Préparation des souches vaccinales
2.4.3.2. Avantages et inconvénients
2.4.3.3. Efficacité
2.4.4. Vaccins recombinants
2.5. Réglementation sanitaire
2.5.1. Réglementation internationale
2.5.1.1 Notion de pays et de zone indemne
2.5.1.2. Notion de pays et de zone non indemne
2.5.1.3. Notion de zone saisonnièrement indemne
2.5.1.4. Mouvements d’animaux
2.5.1.4.1. Importations en provenance de pays ou de zones indemnes
2.5.1.4.2. Importations en provenance de pays ou de zones saisonnièrement indemnes
2.5.1.4.3. Importations en provenance de pays ou de zones infectés
2.5.1.5. Mouvement des embryons et de la semence
2.5.1.5.1. Importations en provenance de pays ou de zones indemnes
2.5.1.5.2. Importations en provenance de pays ou de zones infectés
2.5.1.5.3. Importations en provenance de pays ou de zones saisonnièrement indemnes
2.5.2. Réglementation européenne
2.5.3. Réglementation nationale
2.5.3.1. Mesures de police sanitaire
2.5.3.2. Vaccination
3.Particularités de la peste équine
3.1. Etude clinique
3.1.1. Forme pulmonaire
3.1.2. Forme cardiaque ou oedémateuse
3.1.3. Forme intermédiaire
3.1.4. Forme fébrile
3.2. Etude nécropsique
3.2.1. Lésions macroscopiques
3.2.1.1. Forme pulmonaire
3.2.1.1.1. Lésions thoraciques
3.2.1.1.2. Lésions abdominales
3.2.1.2. Forme cardiaque
3.2.1.2.1. Lésions du tissu conjonctif
3.2.1.2.2. Lésions thoraciques
3.2.1.2.3. Lésions abdominales
3.2.1.3. Forme intermédiaire
3.2.2. Lésions microscopiques
3.3. Diagnostic
3.3.1. Diagnostic clinique et nécropsique
3.3.2. Diagnostic différentiel
3.4. Prophylaxie médicale
3.4.1. Vaccins à agent viral vivant atténué
3.4.2. Vaccins à agent viral inactivé
3.4.3. Vaccins recombinants
3.4.4. Stratégie vaccinale
3.5. Réglementation sanitaire
3.5.1. Réglementation sanitaire mondiale
3.5.1.1. Notion de pays et de zones indemnes
3.5.1.2. Notion de zones infectées
3.5.1.3. Mouvements des animaux
3.5.1.3.1. Importations en provenance de pays ou de zones indemnes
3.5.1.3.2. Importations en provenance de pays ou de zones infectés
3.5.1.4. Mouvements de semence et d’embryons
3.5.1.4.1. Importations en provenance de pays ou de zones indemnes
3.5.1.4.2. Importations en provenance de pays ou de zones infectés
3.5.2. Réglementation sanitaire européenne
3.5.3. Réglementation sanitaire nationale
3.5.3.1. Mesures de police sanitaire
3.5.3.2. Mesures de surveillance sanitaire
4.Autres maladies
4.1. Maladies virales
4.1.1. Maladie épizootique hémorragique du cerf
4.1.2. Infection à virus Palyam
4.1.3. Encéphalose équine
4.1.4. Virus de la fièvre éphémère bovine
4.1.5. Maladie d’Akabane
4.1.6. Infection à virus Warrego et Wallal
4.2. Maladies parasitaires
TROISIEME PARTIE : ETUDE EPIDEMIOLOGIQUE
1.Epidémiologie de la fièvre catarrhale ovine
1.1. Epidémiologie descriptive
1.1.1. Historique
1.1.2. Situation actuelle
1.2. Epidémiologie analytique
1.2.1. Sources de virus
1.2.1.1. Animaux domestiques
1.2.1.2. Animaux sauvages
1.2.1.3. Réservoir
1.2.2. Matières virulentes
1.2.3. Transmission
1.2.3.1. Généralités
1.2.3.2. Transmission vectorielle
1.2.3.2.1. Espèces vectrices
1.2.3.2.2. Conditions de la transmission
1.2.3.2.3. Survie hivernale
1.3. Epidémiologie synthétique
1.3.1. Evolution dans le temps
1.3.2. Evolution dans l’espace
2.Epidémiologie de la peste Equine
2.1. Epidémiologie descriptive
2.1.1. Historique
2.1.2. Situation actuelle
2.2. Epidémiologie analytique
2.2.1. Sources de virus
2.2.1.1. Espèces atteintes
2.2.1.2. Réservoir
2.2.2. Matières virulentes
2.2.3. Transmission
2.2.3.1. Intervention vectorielle
2.2.3.2. Conditions de la transmission virale
2.3. Epidémiologie synthétique
2.3.1. Evolution dans le temps
2.3.2. Evolution dans l’espace
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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