Soutenance mémoire
Les impacts du changement climatique sur le vivant
D’après Hughes (2000), les effets du changement climatique sur les espèces peuvent être regroupés en trois grandes catégories (Figure 3).
La première concerne la réponse des organismes au changement global sur un plan spatial. On parle ici de modifications de leur répartition géographique. Avec les tendances générales de réchauffement, ces « enveloppes climatiques » se déplacent, notamment vers des pôles ou des altitudes plus élevées (Walther et al., 2002). Une variation de 3°C de la température annuelle moyenne correspond à un déplacement des isothermes d’environ 300-400 km de latitude (en zone tempérée) ou de 500 m d’altitude. Par conséquent, les espèces ont tendance à migrer vers le haut en altitude ou vers les pôles en latitude en réponse aux nouvelles zones climatiques (Hughes, 2000). On observe également, pour les espèces marines, une diminution de la profondeur à laquelle on trouve les organismes (Dulvy et al., 2008). Bien sûr, la répartition et/ou l’abondance de la plupart des espèces sont également modifiées par les activités humaines avec le risque de perte ou de modification d’habitats. Les premières études concernant l’effet du changement climatique sur la répartition géographique des espèces marines ont été réalisées sur les communautés planctoniques. Les données planctoniques réparties à l’échelle mondiale montrent, en effet, de forts changements dans les communautés de phytoplancton et de zooplancton (Beaugrand et al., 2002), notamment en raison de la facilité de dispersion de ces organismes par les courants océaniques.
La seconde réponse concerne l’adaptation de l’organisme au nouvel environnement au travers de modifications d’ordre « physiologiques ». Dans de nombreux cas, le réchauffement du milieu aboutit à une accélération métabolique et à de nouveaux compromis physiologiques dans l’allocation de l’énergie au sein de l’organisme. La plupart des organismes vivants sont adaptés à subir des variations dans les conditions environnementales dans une gamme de variation donnée. Par exemple, les espèces du désert peuvent tolérer des températures élevées et des périodes de sécheresse et peuvent se reproduire de manière opportuniste après des pluies occasionnelles. En revanche, les espèces tropicales ont souvent des tolérances thermiques étroites privilégiant un environnement plus stable et sont donc très sensibles à des variations brutales. Les espèces endothermes sont celles qui sont le plus soumises à des contraintes fortes en situation de changement climatique. Par exemple, les mammifères doivent réguler leur température corporelle en permanence, et cela a un coût énergétique. A l’inverse, pour les espèces ectothermes, la température détermine directement leur comportement, leurs processus physiologiques et les flux bioénergétiques qui en découlent. C’est le cas de la grande majorité des poissons (e.g. Jobling, 1988 ; Pörtner & Peck, 2010) mais aussi des invertébrés marins. A titre d’exemple, Macoma balthica a fait l’objet de nombreuses études, en particulier dans la mer de Wadden occidentale (e.g. Philippart et al., 2003; Beukema et al., 2009). Des relations entre la température de l’eau en hiver et les caractéristiques physiologiques ont été établies chez ce bivalve et il a été démontré que la hausse des températures de l’eau de mer en hiver affecte directement les stocks de M. Balthica.
Le troisième type de réponse, relié au second type de réponse, concerne des modifications temporelles dans les grandes étapes du cycle de vie. Ces « modifications phénologiques » permettent alors aux espèces d’occuper à nouveau un milieu favorable offrant des conditions environnementales proches à celles d’avant le changement. Précisément, la phénologie est l’étude de l’apparition d’événements périodiques (annuels le plus souvent) dans le monde vivant, déterminée par les variations saisonnières du climat. Chez les plantes, ces événements périodiques sont par exemple l’apparition des premiers bourgeons, la floraison ou la fructification. Chez les animaux, il s’agit par exemple de la date de migration des oiseaux, l’apparition des larves ou des formes adultes des insectes (Walther et al., 2002). L’apparition anormalement décalée (« désynchronisation ») d’événements phénologiques est une conséquence potentielle au changement climatique et, en ce sens, l’étude des modifications phénologiques peut fournir des indicateurs particulièrement sensibles de l’effet du changement climatique (Hughes, 2000). Par exemple, chez l’huître creuse Crassostrea gigas, Thomas et al. (2015) ont montré une corrélation entre les forçages environnementaux printaniers et estivaux (température de l’eau et concentration en phytoplancton) et les traits de vie de l’huître creuse en baie de Bourgneuf sur la côte atlantique française. Par exemple, une augmentation de la température de l’eau de mer permet un avancement de la date de ponte de l’ordre de 24 jours par degré. Pour le mollusque bivalve Macoma balthica, dans la mer de Wadden, la date de ponte est avancée depuis 1970 avec une avance phénologique de 0,44 jour par année sur l’ensemble de la série et 0,99 jour par année depuis 1985 (Philippart, 2003). Ces changements dans la phénologie des espèces d’un même environnement peuvent être importants pour le fonctionnement de l’écosystème parce que le niveau de réponse au changement climatique peut varier selon les groupes fonctionnels et les niveaux trophiques multiples (Edwards & Richardson, 2004), faisant donc apparaître des décalages d’apparition et d’abondance entre les espèces.
L’impact du décalage entre l’apparition d’une espèce et celle de sa proie sur le recrutement d’une population a été développé par Cushing en 1969: il s’agit de la théorie de « Match-Mismatch » (Figure 4). Un scénario dans lequel le pic d’abondance d’une espèce coïncide avec le pic de sa proie est décrit comme un bon « calage/phasage temporel » (« Match ») et se traduit par un taux de survie et de recrutement élevé. A l’inverse, un décalage/déphasage (« Mismatch » ») se produit lorsqu’il y a une perturbation de la synchronisation temporelle entre l’abondance maximale de l’espèce prédatrice et de sa proie. Cela peut se traduire par une mortalité importante et un faible recrutement (Cushing, 1990). Par exemple, les printemps chauds récents ont entraîné l’éclosion du papillon de nuit Operophtera brumata jusqu’à 3 semaines avant l’apparition de leur source de nourriture (Visser & Holleman 2001). Comme les papillons de nuit nouvellement éclos ne peuvent survivre que quelques jours sans nourriture, cela a entraîné à une mortalité plus élevée et un succès reproductif plus faible. Dans le domaine marin, une étude de Beaugrand et al (2003) a montré l’influence du zooplancton sur la variabilité du recrutement chez la morue. Les périodes de recrutement élevées coïncident avec une correspondance temporelle entre l’apparition des larves de morue et leur proie principale, Calanus finmarchicus. Il ressort de ces deux exemples que les décalages phénologiques peuvent se traduire par des espèces gagnantes et des espèces perdantes selon des écosystèmes étudiés comme le montre le tableau 1 réalisé par Donelly et al 2011.
Résumer la variabilité du climat : les indices climatiques
La variabilité des conditions climatiques est une notion complexe à appréhender. Pourtant, c’est bien l’ensemble de la variabilité climatique (variations journalières, hebdomadaires, saisonnières, annuelles, décennales) qui est subit par les organismes vivants sur leur cycle de vie et qui module leurs réponses biologiques. Elle peut cependant être décrite assez simplement grâce à l’utilisation d’indices climatiques régionaux et à leurs distributions temporelles (Cassou, 2004) au cours d’un mois, d’une saison, d’une année ou d’une décennie. Ces indices permettent donc de synthétiser les caractéristiques météorologiques sur un secteur donné du globe et pour une période donnée. Ainsi, grâce à ces indicateurs spécifiques, il est possible de mettre en évidence : (1) des changements soudains sur le court terme (variabilité journalière) ; (2) des effets sur le moyen terme (à l‘échelle de la saison) et (3) des tendances sur le long terme (tendance décennale) par exemple dans le cadre du changement climatique (Philippart et al., 2011). Au total, une quinzaine d’indices climatiques sont utilisés dans le monde (Tableau 2). Trois d’entre eux sont principalement utilisés en écologie marine. Deux indices concernent l’océan Pacifique: l’oscillation australe à l’origine du phénomène El Ninõ dans le sud du Pacifique (ENSO; Figure 5) et l’oscillation décennale Pacifique dans le nord du Pacifique (PDO ; Figure 5). Un troisième indice d’intérêt traduit la variabilité du climat sur l’Atlantique Nord et en Europe et il est lié à l’oscillation de l’Atlantique Nord (NAO ; Figure 5).
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Table des matières
Chapitre 1 : Introduction générale
1.1. Contexte général
1.1.1. Les impacts du changement climatique sur le vivant
1.1.2. Résumer la variabilité du climat : les indices climatiques
a) L’oscillation australe El Ninõ dans le sud du Pacifique
b) L’oscillation décennale Pacifique dans le nord du Pacifique
c) L’oscillation de l’Atlantique Nord
1.1.3. Indices climatiques et variabilité des traits de vie chez les organismes marins
1.2. Problématique de la thèse
1.3. Plan du manuscrit
Chapitre 2 : Matériel et Méthode
2.1. Présentation des modèles biologiques étudiées
2.1.1. Trois espèces clés exploitées en Bretagne
2.1.2. Eléments d’écologie pour les trois espèces
2.1.3. Le cycle de reproduction des trois bivalves étudiés
2.2. Séries biologiques utilisées
2.2.1. La série huître creuse (données RESCO)
2.2.2. La série coquille Saint Jacques (données EVECOS)
2.2.3. La série huître plate (données Quiberon)
2.3. Outils numériques utilisés
2.3.1. Modélisation et théorie des budgets d’énergie dynamiques (DEB)
2.3.2. Analyse de séries temporelles
a) Statistique descriptive multidimensionnelle
b) Prédiction par méthode de régression linéaire multiple
Chapitre 3 : Modélisation des traits reproducteurs de l’huître creuse Crassostrea gigas sous des scénarios climatiques contrastés de 1960 à 2100
3.1. Introduction
3.2. Material & Methods
3.2.1. Study site
3.2.2. Environmental forcing variables
3.2.3. Oyster data for validation procedure
3.2.4. Model calibration
3.2.5. Hindcasting approach (1960 to 2014)
3.2.6. Forecasting approach (2040 to 2100)
3.2.7. Statistical analysis
3.3. Results
3.3.1. Model validation
3.3.2. Model application: evolution in the reproductive strategy of C. gigas from 1960 to 2100
a) Environmental conditions from 1960 to 2100
b) Simulated phenological changes
c) Spawning behavior
d) No real change in fecundity
3.4. Discussion
3.4.1. Calibration of the oyster-DEB model in a new environment
3.4.2. Further improvements
3.4.3. Larger and earlier spawning in the future
3.4.4. A question of timing: unexpected interactions between food and temperature
3.5. Conclusion
3.6. Acknowledgements
Chapitre 4 : Nouvelles approches sur l’étude du cycle de reproduction de deux populations de coquille Saint-Jacques en Bretagne (France)
4.1. Introduction
4.2. Material and Methods
4.2.1. Study sites
4.2.2. Scallop biological data
4.2.3. The scallop DEB model
4.2.4. Model calibration
4.2.5. Environmental forcing
4.2.6. Statistical analysis
4.3. Results
4.3.1. Contrasted environmental forcing conditions in the two study sites
4.3.2. Comparing the DEB models
4.3.3. Simulation of reproductive activity
4.4. Discussion
4.5. Acknowledgements
Chapitre 5 : Conclusion générale
