Les habitats forestiers dans le contexte de la Directive Habitats-Faune-Flore

Les approches holiste et réductionniste de la communauté végétale

   De la fin du 19e siècle jusqu’à la moitié des années 1920, l’écologie végétale a joué un rôle fondamental dans l’histoire de l’écologie (Bergandi 1999). À cette période, l’écologie est à la recherche de ses objets d’étude, et des débats houleux existent sur la définition des unités de base de l’écologie. Des unités fondamentales de la nature telles que association végétale, climax, biome, communauté biotique, écosystème, se trouvent en compétition. En particulier, deux conceptions de la communauté végétale s’opposent à l’époque : Frederic E. Clements et John Phillips soutiennent plusieurs formes d’organicisme écologique (vision « holiste »), tandis que Henry A. Gleason, et Arthur G. Tansley à l’origine, interprètent la communauté végétale comme le résultat d’une juxtaposition fortuite d’individus (vision « réductionniste ») (Bergandi 1999). L’approche holistique d’un système organisé tend à le traiter comme une unité globale avec ses caractéristiques propres non déductibles de celles de ses éléments. L’approche réductionniste, à l’inverse, cherche à expliquer le comportement d’un système en partant des propriétés de ses éléments (Drouin 1987). Clements fonde sa conception organismique du climax comme unité de base de l’écologie végétale dans son ouvrage Plant Succession en 1916 (Bergandi 1999). Le climax représenterait la formation végétale fondamentale, l’unité de base de la végétation vers laquelle convergeraient les différents stades d’évolution de la communauté végétale (selon les auteurs : groupement ou association végétale). Ce développement serait uniquement dû, selon Clements et Phillips, aux réactions du compartiment biotique et serait progressif, des stades jeunes aux stades adultes. Ils affirment que tout climax peut se reproduire, répétant avec une fidélité rigoureuse les étapes de son développement, l’histoire de la vie d’une formation se déroulant suivant un processus complexe mais défini (Bergandi 1999). Gleason a des positions très différentes de celles de Clements et Phillips. Il affirme que l’association végétale est une entité réelle, mais elle ne possède ni uniformité structurale, ni limites déterminées (Gleason 1926;Deléage 1991). Cette difficulté à repérer et classer les associations végétales pousse Gleason à soutenir un point de vue individualiste sur la nature des associations végétales. Selon lui, l’association est plutôt le résultat direct d’une juxtaposition d’individus soumis à des causes de changement fortuites, et toujours à l’œuvre (Bergandi 1999). Ce faisant, Gleason refuse certains traits distinctifs de l’organisme comme l’unité et l’uniformité de structure. Il perçoit le monde vivant comme un continuum plutôt que comme une mosaïque de communautés, toujours en état d’équilibre relatif et temporaire (Deléage 1991) Tansley lui aussi critique la doctrine holiste de Clements et Phillips dans les années 1930. Il refuse de considérer la biocénose comme un « super organisme » et propose la notion de système écologique (Drouin 1987). Pour lui l’unité la plus fondamentale est la totalité du système, incluant non seulement le complexe des organismes mais aussi tout le complexe des facteurs physiques. Les systèmes ainsi formés sont de ce point de vue les unités de base de la nature à la surface de la terre, qu’il propose d’appeler « écosystèmes » (Tansley 1935; Drouin 1987). Il propose de considérer l’organisation des unités écologiques sur un mode plus mécaniste qu’organiciste. Mais paradoxalement le concept d’écosystème, une fois adopté, se prête à des interprétations que l’on qualifie souvent d’holistes (Drouin 1987), par exemple lorsqu’on leur attribue des propriétés émergentes. Le terme d’écosystème s’est ensuite imposé (Bergandi 1999). L’écologie contemporaine a été édifiée sur cette base (Bergandi 1999), en se donnant classiquement pour objet principal d’étude la structure et le fonctionnement des écosystèmes (Blandin & Luce 1994).

L’approche phytosociologique de la communauté végétale

  En parallèle de l’approche anglo-saxonne que nous venons de présenter, une méthode de description très fine des communautés végétales a émergé en Europe de l’Ouest au début du 20e siècle : la phytosociologie. De façon synthétique, la phytosociologie est l’étude des associations végétales (Guinochet 1973). Elle trouve son origine dans les travaux des géographes et en particulier des phytogéographes du 19e siècle. Mais les auteurs s’accordent sur le point de départ de la phytosociologie moderne correspondant à l’adoption de la définition de son principal objet d’étude au moment du Congrès international de Botanique tenu à Bruxelles en 1910 : « une association est un groupement végétal de composition floristique déterminée, de conditions stationnelles et de physionomie homogènes » (Guinochet 1973; Van Der Maarel 1975; Biondi 2011). Deux écoles, en Europe, ont joué un plus grand rôle dans l’histoire de la phytosociologie : Einar Du Rietz et l’école d’Uppsala développe en 1921 l’idée que l’association est fondée sur la constance-dominance, et Josias Braun-Blanquet et l’école de Zurich-Montpellier met en avant la notion d’espèce caractéristique dans la définition de l’association en 1913 (Deléage 1991). Lors du VIème Congrès international de Botanique tenu en 1935 à Amsterdam, le terme association végétale a été officiellement consacré avec son acception floristique comme : « une unité de végétation basée surtout sur les espèces caractéristiques et différentielles au sens de l’Ecole zurichomontpelliéraine » (Guinochet 1973). Malgré de nombreuses objections, la phytosociologie et en particulier la vision de l’Ecole zuricho-montpelliéraine, appelé aussi phytosociologie sigmatiste, s’impose au fur et à mesure dans la plupart des pays européens pour la description de la végétation. L’association végétale, unité de base de la classification phytosociologique est une unité abstraite, construite sur la base d’un nombre suffisants de relevés, et définie par ses espèces caractéristiques qui lui sont fidèles, donc plus présentes dans celle-ci que dans une autre (Royer 2009). Les associations peuvent être regroupées en alliance, dont l’ensemble spécifique normal est la somme de ceux des associations constituantes et qui comprend des espèces caractéristiques d’alliance. Puis les alliances peuvent être regroupées en ordres, et les ordres en classes (Guinochet 1973) créant ainsi une classification hiérarchique, le synsystème phytosociologique.

La Directive Habitats-Faune-Flore

   La répartition des espèces et des écosystèmes peut dépasser les frontières, et il en est de même pour les menaces qui pèsent sur la biodiversité, c’est pourquoi des politiques de conservation de la nature transfrontalières ont vu le jour. Sur le territoire européen, la Directive européenne Oiseaux 79/409/CEE du 2 avril 1979 (DO, EC Council 2010) a pour objectif de promouvoir la protection et la gestion des populations d’espèces d’oiseaux sauvages. Cette protection s’applique aussi bien aux oiseaux eux-mêmes qu’à leurs nids, leurs œufs et leurs habitats d’espèces. Elle met donc en avant le fait que pour protéger des espèces, on doit également protéger les écosystèmes dans lesquels ils vivent. Les écosystèmes vont finalement se voir obtenir une valeur de conservation intrinsèque, comme objet à conserver au même titre que les espèces, grâce à la définition des habitats naturels d’intérêt communautaire dans la Directive Habitats-Faune-Flore en 1992 (DHFF, EC Council 2006). Les habitats naturels sont une déclinaison pratique de la notion d’écosystème, et les habitats naturels d’intérêt communautaire sont menacés, constituent des exemples remarquables caractéristiques des régions biogéographiques d’Europe, ou sont rares comme par exemple les forêts de pentes, éboulis ou ravins du TilioAcerion (UE 9180) (Photo 1.1). L’objectif de la DHFF est de maintenir ou restaurer dans un état de conservation favorable les espèces et les habitats d’intérêt communautaire. Pour ce faire, les États membres ont dû procéder à la désignation de périmètres pour la protection des espèces et des types d’habitats énumérés aux annexes I et II de la DHFF et à l’annexe I de la Directive Oiseaux, ainsi que pour les oiseaux migrateurs. Ensemble, ces sites forment un réseau écologique appelé Natura 2000. La désignation de ces sites s’est étalée sur plusieurs années, et en 2006 le réseau français a atteint une surface proche de celle que présente le réseau à l’heure actuelle (Rouveyrol 2016). Les mesures prises au titre de la DHFF doivent tenir compte des exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que des particularités régionales et locales des zones concernées (EC Council 2006). Ainsi, les activités humaines, comme par exemple les cultures ou l’exploitation forestière, ne sont pas exclues du réseau Natura 2000. Actuellement, le réseau Natura 2000 européen couvre un cinquième du territoire de l’Union Européenne et constitue le plus grand réseau d’espaces protégés du monde (MTES 2020)

Méthodes de reconnaissance manuelles des unités de végétation

  Dans la pratique générale, le fait d’attribuer un relevé de végétation à une unité de végétation se fait sur la base d’un unique jugement par un expert, à partir des espèces présentes et des informations stationnelles. Mais les pratiques peuvent être diverses :
– Dans la tradition phytosociologique, on utilise un relevé phytosociologique qui comporte la totalité des espèces observées et leur recouvrement, réalisé sur une surface qualifiée d’aire minimale pendant la saison de végétation (Royer 2009) ;
– Pour la mise en place d’une cartographie dans le cadre d’un inventaire des habitats sans autre évaluation, dans la pratique générale, les relevés floristiques ne sont pas exhaustifs, et se concentrent sur les espèces caractéristiques des unités recherchées (Bruelheide et al. 2020), avec potentiellement une aide à la décision telle qu’une clé de détermination. Parfois aucun relevé n’est réalisé mais l’unité de végétation est déterminée à vue, à partir de quelques espèces observées et des informations stationnelles. Que la détermination soit faite à partir d’un relevé exhaustif ou à la volée, en l’absence de règles standardisées ce processus est partiellement subjectif, donc il peut être long et compliqué même pour les experts et beaucoup varier selon les pays et les utilisateurs (Guarino et al. 2018).

Table des matières

CHAPITRE 1 – INTRODUCTION
1.1 L’écologie et la conservation de la nature
1.1.1. Les unités de base en écologie
1.1.1.1. Les approches holiste et réductionniste de la communauté végétale
1.1.1.2. L’approche phytosociologique de la communauté végétale
1.1.2. La conservation de la nature
1.1.2.1. Les politiques publiques de protection de la nature : des espèces aux écosystèmes
1.1.2.2. La Directive Habitats-Faune-Flore
1.1.2.3. La notion d’habitat
1.2 La reconnaissance des unités de végétation
1.2.1. Pourquoi créer des types ?
1.2.2. Les classifications de la végétation en vigueur
1.2.2.1. En Europe
1.2.2.2. En France
1.2.2.3. Focus sur les habitats d’intérêt communautaire
1.2.3. Reconnaitre une unité de végétation
1.2.3.1. Méthodes de reconnaissance manuelles des unités de végétation
1.2.3.2. Méthodes de reconnaissance automatiques des unités de végétation
1.2.3.3. Les relevés floristiques : exhaustivité de la liste d’espèce et taille de la placette
1.2.3.4. La standardisation de la reconnaissance des unités de végétation
1.2.4. Lacunes et enjeux identifiés
1.3 La dynamique récente des habitats forestiers
1.3.1. Influence du réchauffement climatique sur les habitats forestiers
1.3.1.1. Impacts du réchauffement climatique sur les communautés végétales
1.3.1.2. Difficultés de la prise en compte du changement climatique par les gestionnaires
1.3.1.3. Lacunes et enjeux identifiés
1.3.2. Efficacité du réseau Natura 2000 sur l’état de conservation des habitats forestiers
1.3.2.1. Mise en place du réseau Natura 2000 en France
1.3.2.2. Évaluation de l’efficacité du réseau Natura 2000
1.3.2.3. Lacunes et enjeux identifiés
1.4 Objectifs et cas d’étude
1.4.1. Enjeux, objectifs et hypothèses
1.4.2. Cas d’étude
CHAPITRE 2 – RECONNAISSANCE DES UNITÉS DE VÉGÉTATION
2.1 Vegetation unit assignments: phytosociology experts and classification programs show similar performance but low convergence (DOI: 10.1111/avsc.12516)
2.1.1. Abstract
2.1.2. Introduction
2.1.3. Methods
2.1.3.1. Vegetation plots
2.1.3.2. Selection of organizations with recognized expertise in phytosociology
2.1.3.3. Assignment of vegetation plots to vegetation units
2.1.3.4. Comparing the assignments: the agreement ratio
2.1.3.4.1. Choosing the reference
2.1.3.4.2. Calculation of the agreement ratio
2.1.3.5. Comparison of the expert judgments
2.1.3.6. Automatic classification programs
2.1.3.7. Agreement ratio of the automatic classification programs
2.1.3.8. Random assignment
2.1.4. Results
2.1.4.1. Comparison among expert organizations
2.1.4.1.1. Comparison of the agreement ratios
2.1.4.1.2. Similar levels of skills among the expert organizations
2.1.4.1.3. Sources of disagreement among expert organizations
2.1.4.2. Agreement ratios of the automatic classification programs vs. agreement ratios of the expert organizations
2.1.4.3. Random assignment vs. expert organizations
2.1.5. Discussion
2.1.5.1. Lack of consistency among phytosociology experts
2.1.5.2. Sources of variability among phytosociology experts
2.1.5.3. Automatic classification programs perform similarly to phytosociology experts in vegetation unit assignment
2.1.5.4. Complementarity of manual and automatic assignments
2.1.5.5. Towards unified and clarified vegetation classifications
2.1.6. Acknowledgements
2.1.7. Supplementary information
2.1.7.1. Appendix S2.1
2.1.7.2. Appendix S2.2
2.1.7.3. Appendix S2.3
2.1.8. References
2.2 A limited number of species is sufficient to assign a floristic survey to a vegetation unit
2.2.1. Abstract
2.2.2. Introduction
2.2.3. Methods
2.2.3.1. Sampled sites and vegetation plots
2.2.3.2. Incomplete surveys
2.2.3.2.1. Incomplete surveys truncated according to the number of species
2.2.3.2.2. Incomplete surveys truncated according to the time spent in the field
2.2.3.2.3. Incomplete surveys truncated according to the species potentially recognisable in winter
2.2.3.3. Automatic classification program
2.2.3.4. Comparing the assignments of the automatic classification program based on complete and incomplete surveys
2.2.4. Results
2.2.4.1. Number of species required for vegetation unit assignment
2.2.4.2. Time spent on the field for vegetation unit assignment
2.2.4.3. Influence of the season on vegetation unit assignment
2.2.5. Discussion
2.2.5.1. Extra information on the possible use of incomplete floristic surveys
2.2.5.2. Species are not all equally informative in vegetation unit assignments
2.2.5.3. Forest habitats can be mapped in winter with limited means
2.2.5.4. Choosing the hierarchical level in the typology
2.2.5.5. An automatic classification program can create standardised habitat assignment data with a great variety of data sources
2.2.6. Acknowledgements
2.2.7. References
CHAPITRE 3 – DYNAMIQUE RÉCENTE DES HABITATS FORESTIERS
3.1 Natura 2000 forest habitats: climatic debt in lowlands and thermophilization in highlands (DOI: 10.1007/s10531-020-02044-z)
3.1.1. Abstract
3.1.2. Introduction
3.1.3. Methods
3.1.3.1. Floristic data
3.1.3.2. Assignment of a Natura 2000 habitat type to each vegetation plot
3.1.3.3. Production of a temperature index per Natura 2000 habitat type
3.1.3.4. Pairing plots
3.1.3.4.1. Definition of the historical and recent periods
3.1.3.4.2. The historical-recent dataset (HIS-REC dataset)
3.1.3.4.3. The historical-historical dataset (HIS-HIS dataset)
3.1.3.4.4. Light-controlled subset of the historical-recent dataset
3.1.3.5. Comparison of the habitat temperature indexes between periods
3.1.4. Results
3.1.5. Discussion
3.1.6. Acknowledgments
3.1.7. Supplementary information
3.1.8. References
3.2 Added value of the Natura 2000 network to increased very large tree density
3.2.1. Abstract
3.2.2. Introduction
3.2.3. Methods
3.2.3.1. Data of the French national forest inventory (NFI)
3.2.3.2. The Natura 2000 network: definitions of the locations, time periods and study sites
3.2.3.2.1. Location: inside versus outside the Natura 2000 network
3.2.3.2.2. Time periods: before the implementation of the Natura 2000 network versus the “current” period
3.2.3.2.3. Site selection
3.2.3.3. Variables
3.2.3.3.1. Forest stand parameters
3.2.3.3.2. Climate and soil parameters
3.2.3.4. Final site selection and balance of the dataset
3.2.3.5. Statistical analyses
3.2.4. Results
3.2.4.1. Site and forest stand conditions
3.2.4.1.1. Distribution and ecological conditions
3.2.4.1.2. Forest stands
3.2.4.1.3. Very large trees species
3.2.4.2. Effect of fertility and tree density on VLT density
3.2.4.3. VLT presence in the sites before the implementation of the Natura 2000 network
3.2.4.4. Evolution of VLT density inside and outside the Natura 2000 network
3.2.5. Discussion
3.2.5.1. Efficiency of the Natura 2000 network
3.2.5.1.1. A faster increase of very large tree density inside the Natura 2000 network
3.2.5.1.2. Potential accountable conservation efforts
3.2.5.2. VLT dynamics
3.2.5.3. Progress of an old-growth forest attribute in managed forests
3.2.6. Acknowledgements
3.2.7. Supplementary information
3.2.7.1. Appendix S3.2
3.2.7.2. Appendix S3.3
3.2.7.3. Appendix S3.4
3.2.8. References
CHAPITRE 4 – DISCUSSION
4.1 Reconnaitre les unités de végétation
4.1.1. Discussion autour de la méthode : l’indice de similitude
4.1.2. Les principaux résultats et leur limites
4.1.2.1. Le niveau minimal d’information floristique nécessaire pour la reconnaissance des unités de végétation
4.1.2.1.1. Le nombre d’espèces et le temps passé sur le terrain
4.1.2.1.2. Dans quels types de projets peut-on utiliser des relevés incomplets ?
4.1.2.1.3. Dans quels types de projets ne peut-on pas utiliser des relevés incomplets ?
4.1.2.1.4. Quels types de milieux sont concernés ?
4.1.2.2. Comparaison des méthodes de reconnaissance et leur efficacité
4.1.2.2.1. Divergence entre les experts
4.1.2.2.2. Les programmes de classement sont efficaces
4.1.3. Implications pour les programmes de conservation de la nature
4.1.3.1. Optimisation du travail de terrain
4.1.3.2. Session d’intercalibration entre experts
4.1.3.3. Conseils sur l’utilisation des outils de reconnaissance des unités de végétation
4.1.4. Perspectives de recherche
4.2 Dynamique récente des habitats forestiers
4.2.1. Impacts du réchauffement climatique sur les habitats forestiers
4.2.1.1. Discussion autour de la méthode : la création de couples par appariement géographique
4.2.1.2. Les principaux résultats et leurs limites : thermophilisation en montagne et dette climatique en plaine
4.2.1.3. Implications pour les programmes de conservation de la nature
4.2.1.4. Perspectives de recherche
4.2.2. Efficacité du réseau Natura 2000
4.2.2.1. Discussions autour de la méthode : l’échantillonnage et le choix des très gros bois
4.2.2.2. Les principaux résultats et leurs limites
4.2.2.2.1. Augmentation plus rapide des TGB à l’intérieur du réseau Natura 2000
4.2.2.2.2. Hypothèses sur les causes des évolutions observées
4.2.2.3. Implications pour les programmes de conservation de la nature
4.3 Synthèse des principaux apports pour les programmes de protection de la nature
4.3.1. À l’échelle locale
4.3.2. À l’échelle nationale
4.3.2.1. L’évaluation de l’état de conservation des habitats forestiers d’intérêt communautaire
4.3.2.2. La surveillance des habitats forestiers d’intérêt communautaire
4.3.2.2.1. Les données de l’inventaire forestier national pour la surveillance des habitats forestiers
4.3.2.2.2. Complémentarité des méthodes de reconnaissance des unités de végétation
4.3.2.3. La connectivité des espaces protégés
BIBLIOGRAPHI

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