Soutenance mémoire
Les facteurs limitant le rendement des plantes
La croissance et le développement des plantes dépendent de nombreux facteurs qui conditionnent le rendement et la productivité. Parmi ces facteurs on peut citer les qualités physique, chimique et biologique des sols de culture, la qualité des semences, les facteurs environnementaux (température, pluviométrie, l’ensoleillement, etc.), les nuisibles de plantes et la nutrition minérale. Plusieurs éléments minéraux majeurs comme le potassium, le phosphore, l’azote, le soufre, le bore, etc. sont aussi indispensables pour les plantes. L’azote est un élément majeur présent dans la majorité des molécules biologiques telles que les acides nucléiques, les protéines et d’autres composés organiques, indispensables à la vie. Il est très abondant dans la nature où il représente environ 79% de l’atmosphère et est retrouvé essentiellement sous forme de diazote (N2) non assimilable par la plupart des organismes vivants. Les plantes, incapables d’utiliser directement cet azote atmosphérique deviennent ainsi dépendantes d’autres sources d’azote disponibles dans le sol mais souvent en très faibles quantités (l’ammoniac NH3 ou le nitrate NO3). Or, la plupart des sols africains sont fortement appauvris en azote (Dwivedi et al., 2015). Pour y remédier, le recours aux engrais azotés de synthèse est priorisé par les producteurs. Néanmoins leur prix élevé et la disponibilité constituent un handicap pour les producteurs. La fixation de l’azote atmosphérique est une source d’approvisionnement alternative pour les cultures. Les légumineuses fixatrices d’azote sont importantes dans les agrosystèmes alternant légumineuses/céréales/bétail. En effet, les légumineuses produisent de la matière organique riche en azote et qui est restituée au sol à travers les résidus de récoltes et les lisiers produits par le bétail après avoir consommé les fanes. Cette restitution profite à la culture associée ou à celle en rotation. Dans ce contexte, les légumineuses ayant la capacité d’entrer en symbiose avec les bactéries fixatrices d’azote deviennent intéressantes.
Dans cette étude, nous nous intéresserons à une relation symbiotique fixatrice d’azote entre deux partenaires : une légumineuse, l’arachide cultivée (Arachis hypogaea L.) et une bactérie du genre Bradyrhizobium.
L’arachide cultivée : Arachis hypogaea L
Histoire, origine et distribution
L’arachide est une plante tropicale originaire de l’Amérique du Sud, notamment du Sud de la Bolivie et du Nord de l’Argentine (Kochert et al., 1996; Fabra et al., 2010). Il y a environ 9400 ans (Bertioli et al., 2019), Arachis monticola, l’ancêtre de l’espèce cultivée (Arachis hypogea L.) serait apparue à la suite d’une hybridation interspécifique et d’une duplication de chromosomes entre les espèces sauvages diploïdes (2n=2x=20) apparentées : A. duranensis (parent femelle, génome A) et A. ipaensis (parent mâle, génome B) (Janila et al., 2016). Les centres de diversification primaires de l’arachide se situent au Brésil, au Paraguay, en Bolivie, au Pérou et en Argentine (Gregory et al., 1980). L’Afrique et l’Asie ont été considérées comme les centres secondaires de sa diversification. En Afrique de l’Ouest, Arachis hypogaea L. a été introduite par les navigateurs portugais à travers les côtes brésiliennes ; et en Asie du Sud, c’est à travers les côtes péruviennes que les navigateurs espagnols ont introduit la plante.
Systématique, description botanique et reproduction
L’arachide fait partie de la grande famille des Fabaceae encore appelée légumineuses. Cette famille comprend environ 765 genres et 19500 espèces et est subdivisée en six sous-familles : Caesalpinioidae (qui inclut le clade des Mimosoideae), Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, Duparquetioideae, et Papilionoideae (Azani et al., 2017). C’est dans cette dernière sous-famille que l’on retrouve plusieurs plantes d’intérêt agronomique et qui représentent une source majeure de protéines et d’huiles végétales. A. hypogaea (2n=4x=40) est une espèce allotétraploïde, la seule domestiquée et dont le génome comporte 2,7 Gb (Bertioli et al., 2019; Zhuang et al., 2019). C’est une plante annuelle à reproduction essentiellement autogame, dont le taux d’allogamie varie de 1 à 10 %. Ses racines portent comme beaucoup de légumineuses des nodules (dû à l’association symbiotique qu’elle développe avec des bactéries fixatrices d’azote) et qui apparaissent environ quinze jours après la levée. Les feuilles sont composées de deux ou trois paires de folioles membraneuses, ovales munies à leur base de stipules engainantes. Les fleurs sont simples ou composées de couleur jaune ou orangée. Elles sont perchées à l’extrémité d’un pédoncule tubulaire allongé appelé hypanthe. Son fruit est une gousse de 3 à 4 cm de long .
Importance socio-économique et contraintes de production
Cultivée surtout dans les régions tropicales et subtropicales sur 28,5 millions d’hectares avec un rendement moyen de 1,61kg/ha et une production totale de 45,95 millions de tonnes en 2018 (FAOSTAT, 2020), l’arachide représente la 4ième culture oléagineuse au monde en termes de superficie emblavée derrière le soja, le colza et le coton. La Chine continentale, l’Inde et le Nigéria sont les puissances mondiales en production arachidière avec 59,23% de la production mondiale. Le Sénégal est classé 10ième nation productrice d’arachide au monde et 5ième en Afrique derrière le Nigéria, le Soudan, la Tanzanie et le Tchad. Au Sénégal, l’arachide est 1ère en termes de cultures oléagineuses avec une production de 846.021 tonnes sur une superficie totale de 962.905 ha et un rendement de 0,88 kg/ha. Il est l’une des principales cultures de rente dans les pays en voie de développement, plus particulièrement en Afrique subsaharienne où l’agriculture contribue pour 30 à 50% du PIB. La production arachidière au Sénégal est utilisée et commercialisée sous plusieurs formes. Elle est destinée à la trituration artisanale et industrielle d’une part et est consommée comme aliment sous forme crue, bouillie, rôtie. Sur le marché intérieur, la production arachidière est consommée sous forme de pâte d’arachide, d’arachide de bouche et de fanes pour le bétail (Noba et al., 2014). Les graines d’arachide contiennent 40-50% de lipides ; 20-50% de protéines et 10-20 % d’hydrates de carbone (Fabra et al., 2010) et sont riches en de nombreux nutriments tels que : les sels minéraux (Calcium, Magnésium, Phosphore, Zinc, etc.) ; Vitamines (E) et les antioxydants (thiamine, niacine, etc.) (Janila et al., 2016; Janila et al., 2013). Il contient plus de protéines que la viande, 2,5 fois plus que les œufs et largement plus que la plupart des plantes cultivées (Janila et al., 2016). Aussi, la qualité nutritive de l’arachide ou de ses produits dérivés représente un atout majeur dans la lutte contre la malnutrition et sa consommation réduit les risques de maladies cardiovasculaires (Fraser, 2000; Albert et al., 2002) . La transformation artisanale fournit aux ménages des villes secondaires surtout et des campagnes une diversité de produits dont l’huile et les tourteaux pour la consommation animale, tandis que la transformation industrielle est assurée par des usines. De même, dans la plupart des pays du Sahel comme le Sénégal, les fanes sont séchées après la récolte et apportées en foin pour nourrir les animaux. La culture d’arachide contribue également au maintien de la fertilité des sols dans les zones où le niveau d’apport d’engrais reste faible. En effet, dans les agrosystèmes sénégalais, l’arachide est cultivée en rotation ou en association culturale en raison de sa capacité à fixer l’azote dont les cultures suivantes ou celles en association bénéficient. Une grande partie de la production est également destinée à l’exportation sur le marché extérieur. Cependant, la filière arachide se heurte depuis des années à des contraintes qui entravent son développement. Les difficultés que connaît la filière sont illustrées notamment par la baisse de la productivité qui est passée de 1.286.856 tonnes/ha en 2010 à 846.021 tonnes/ha en 2018 (FAOSTAT, 2020). Cette baisse de production pourrait s’expliquer par de nombreuses contraintes que sont entre autres l’insuffisance et la mauvaise répartition des pluies, la dégradation des sols, l’insuffisance et la vétusté des matériels de culture, le manque de financement de la campagne de commercialisation (Direction de l’Analyse, de la Prévision et des & Statistiques Agricoles, 2018), les politiques successives de suppressions de tarifs préférentiels et d’alignement des prix aux producteurs sur les cours mondiaux, les politiques interventionnistes de l’état puis de libéralisation de la filière, l’endettement des producteurs, la dégradation du capital semencier, la réduction des surfaces cultivées en arachide, la difficulté d’accès aux intrants (semences-engrais-produits phytosanitaires), les mauvaises pratiques agricoles, l’insuffisance de l’appui et du conseil technique des producteurs, l’enclavement des zones de production (Ndéné, 2011).
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Table des matières
INTRODUCTION
1 SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1 Les facteurs limitant le rendement des plantes
1.2 L’arachide cultivée : Arachis hypogaea L
1.2.1 Histoire, origine et distribution
1.2.2 Systématique, description botanique et reproduction
1.2.3 Importance socio-économique et contraintes de production
1.2.4 Amélioration génétique de l’arachide
1.3 Les rhizobia et bradyrhizobia nodulant les légumineuses
1.4 Diversité génétique des rhizobia associés à l’arachide
1.5 Bases moléculaires de l’interaction symbiotique
1.6 Processus symbiotique indépendant des FNs
1.7 Le système de sécrétion de type 3 (T3SS) et son implication dans la symbiose fixatrice d’azote
2 MATERIEL ET METHODES
2.1 Matériel
2.1.1 Matériel végétal
2.1.2 Matériel bactérien
2.2 Méthodes
2.2.1 Conditions expérimentales
2.2.2 Germination des graines et culture des plantes
2.3 Paramètres évalués
2.4 Analyses de coupes nodulaires
2.5 Analyses statistiques
3 RESULTATS ET DISCUSSION
3.1 Résultats
3.1.1 Effet des souches sur la croissance des plantes de la variété Fleur 11
3.1.2 Effet de la mutation du T3SS sur les paramètres évalués
3.1.3 Analyse en Composantes Principales
3.1.4 Effets de la mutation du T3SS de B. arachidis sur 5 lignées CSSL
3.1.5 Analyse comparative de l’effet de la mutation du T3SS sur la variété Fleur 11 et sur les différentes lignées CSSL
3.2 Discussion
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
