Soutenance mémoire
Une danse en trio : hôte, pathogène, vecteur avec l’environnement et le climat comme chef d’orchestre
Pour que la transmission vectorielle d’un agent infectieux puisse se faire, hôte(s), vecteur(s) et agent infectieux doivent interagir dans un environnement favorable (Reisen, 2010). Selon Robert (Robert, 2017), les 3 acteurs de ce processus de transmission forment la triade vectorielle. Cette triade, plus l’environnement dans lequel elle évolue et l’ensemble des interactions entre les acteurs et l’environnement forment le système vectoriel.
Encadré 1
Agent infectieux :
Dans une maladie à transmission vectorielle, un agent infectieux est un virus, une bactérie, un protozoaire ou un métazoaire. Etant donné la relation biologique qui existe entre l’hôte et l’agent infectieux, le terme « parasite » est aussi utilisé pour qualifier ce dernier alors que ce terme est habituellement réservé aux seuls agents infectieux protozoaires ou métazoaires. Selon Robert (Robert, 2017), aucune maladie à transmission vectorielle connue ne fait intervenir des algues ou des champignons (mycètes). L’agent est dit infectieux s’il peut causer une infection, c’est à-dire est capable de se multiplier chez un hôte vertébré susceptible (Nelson and Williams, 2014). Le pouvoir infectieux de l’agent, ou infectivité, peut être mesuré par le nombre minimal de particules nécessaire pour établir l’infection. Lorsque l’infection est capable d’induire des symptômes et donc une maladie chez l’hôte, le terme d’agent pathogène est alors utilisé et souvent préféré. Cette capacité à développer une maladie définit le pouvoir pathogène de l’agent.
Hôte :
Par simple acceptation de la définition de Robert (Robert, 2017), l’hôte est celui qui héberge. Cette définition peut confondre le rôle de certains vecteurs qui doivent d’abord être infectés, et donc devenir hôtes, avant de pouvoir transmettre l’agent infectieux. Dans le cadre de cette thèse publié sur chatpfe.com, et suivant ce qui est classiquement admis, l’hôte désignera l’hôte vertébré. L’hôte peut être définitif, intermédiaire ou paraténique et jouer le rôle de réservoir, de compartiment de maintien ou d’amplification de l’agent infectieux (Reisen, 2010). L’hôte est dit susceptible à un agent infectieux s’il permet une infection aigue, conduisant à sa mort ou à sa guérison, ou à une infection chronique, devenant alors une source d’infection sur le long terme pour le vecteur (Reisen, 2010).
Hôte définitif : espèce dans laquelle l’agent infectieux peut atteindre sa maturité et s’y possible se reproduire sexuellement.
Hôte intermédiaire : hôte transitoire chez lequel l’agent infectieux va subir une évolution larvaire et/ou va effectuer sa reproduction asexuée.
Hôte paraténique : hôte surnuméraire facultatif (accidentel) dans le cycle de vie de l’agent infectieux. Dans le cas des zoonoses à transmission vectorielle, l’homme est souvent un hôte paraténique.
Hôte réservoir : espèce qui participe majoritairement au cycle de reproduction de l’agent infectieux par son maintien prolongé dans l’environnement et à partir de laquelle d’autres espèces peuvent être sporadiquement infectées.
Hôte d’amplification : hôte dans laquelle l’agent infectieux se multiplie rapidement jusqu’à un haut niveau, fournissant ainsi une importante source d’infection pour les vecteurs.
Vecteur :
Les trois définitions suivantes sont issues de Robert (Robert, 2012, 2017) : 1) tout organisme qui intervient dans la transmission d’un agent infectieux ; 2) tout arthropode qui assure la transmission active d’un agent infectieux ; 3) tout arthropode hématophage qui assure la transmission biologique active d’un agent pathogène d’un vertébré à un autre. La deuxième définition sera retenue dans le cadre de cette thèse car elle 1) impose que le vecteur ait un comportement qui favorise la transmission de l’agent infectieux (transmission active), 2) permet de tenir compte des vecteurs qui assurent une transmission non biologique et qui sont les vecteurs mécaniques.
Vecteur mécanique : arthropode qui assure le transport actif d’un agent infectieux sans que ce dernier se multiplie ou se différencie. La transmission mécanique par des arthropodes hématophages passe par des pièces buccales souillées ou par régurgitation partielle d’un repas de sang infecté.
Vecteur biologique : ce terme désigne strictement un arthropode hématophage qui s’infecte lors d’un repas de sang et au sein duquel l’agent infectieux peut se multiplier et/ou se transformer avant d’être retransmis à un nouvel hôte. Le vecteur biologique peut rester infecté et être infectant durant toute sa vie. A ce titre, c’est parfois le vecteur biologique qui joue le rôle de réservoir (vecteur réservoir) dans le cycle de l’agent infectieux comme c’est le cas pour de nombreux virus transmis par les moustiques Aedes. Il existe un délai entre le moment où le vecteur biologique s’infecte et le moment où l’agent infectieux peut être retransmis à un hôte (c’est à ce moment que le vecteur devient infectant). Ce délai s’appelle période d’incubation extrinsèque.
Période d’incubation extrinsèque : Dans tous les types de transmission biologique, l’agent infectieux a besoin de temps pour se développer à l’intérieur de l’arthropode et pour progresser vers le stade où il devient infectieux et peut être transmis à un nouvel hôte. La période d’incubation extrinsèque est généralement de 6 à 15 jours, selon l’agent infectieux, les espèces vectrices concernées et divers facteurs environnementaux, au premier rang desquels la température (Gubler, 2009).
Un cycle continu de transmission ne peut persister que si les interactions entre les 3 acteurs biologiques sont possibles et suffisantes et si les barrières physiques et biologiques entre les trois acteurs peuvent être franchies. Une interaction suffisante reposera sur des caractères quantitatifs liés aux populations des trois acteurs et aux comportements qui favorisent des contacts fréquents entre ces populations. Les densités d’hôtes réservoirs et d’hôtes susceptibles doivent être suffisantes pour que le cycle de transmission puisse persister (Robert, 2017). Le comportement du vecteur dans la recherche et le choix d’hôte, combiné à son abondance, sa longévité et son aptitude à être infecté puis infectant influencent de façon déterminante la dynamique de transmission (Reisen, 2010). Le nombre élevé d’agent infectieux chez les hôtes d’amplification, au niveau populationnel et individuel, favorisera l’infection des vecteurs (Kilpatrick et al., 2006). Enfin, une barrière est par exemple la peau de l’hôte qui constitue une barrière physique et immune aux arthropodes hématophages. Ces derniers pourront s’en affranchir grâce à leurs pièces buccales vulnérantes et aux propriétés anti-inflammatoires, anticoagulantes et vasodilatatrices de leurs salives qui facilitent la prise du repas de sang (Bernard et al., 2015; Fontaine et al., 2011).
La dynamique temporelle du nidus
Parce que les facteurs environnementaux et climatiques évoluent dans le temps, la dynamique de transmission de l’agent infectieux sera également affectée temporellement. Diverses échelles de temps peuvent être considérées : saisonnière, inter-annuelle et à plus long terme. Les variations saisonnières et inter-annuelles changent de façon temporaire la dimension des biotopes favorables. L’augmentation de la taille des populations d’hôtes et de vecteurs qui peut en résulter, favorisera le contact et la transmission de l’agent infectieux (Reisen, 2010). Par exemple dans le cas de l’encéphalite à tiques pour laquelle Ixodes ricinus intervient en tant que vecteur, les variations saisonnières de température et d’humidité plus favorables au printemps et en été permettent une augmentation de l’abondance des nymphes (stade infectant) et de la transmission (Korenberg, 2000). Les relevés effectués dans plusieurs pays d’Europe entre 2005 et 2007 (Kilpatrick and Randolph, 2012) montrent que le nombre de cas d’encéphalites à tiques atteint un pic en début d’été conjointement au pic d’abondance des nymphes d’I. ricinus. En hiver, lorsque la population d’I. ricinus est basse, le nombre de cas est quasiment nul. Un exemple de variations inter-annuelles concerne l’oscillation australe d’El Niño, qui est un facteur climatique pluriannuel conditionnant des épisodes extrêmes de températures et des précipitations au niveau local et régional. Il a été en effet reporté que ce phénomène climatique a un impact sur l’incidence des cas de dengue dans le monde (Johansson et al., 2009; Poveda et al., 2000) ou encore de la fièvre de la vallée du Rift dans la corne de l’Afrique (Linthicum et al., 1999).
Les variations sur le long terme, c’est à dire dues aux changements climatiques auront un impact tout autre car elles n’incluent pas, jusqu’à présent, de retour à la normale et peuvent profondément modifier la dynamique du nidus. Les changements climatiques affectent principalement l’expansion et les contractions saisonnières de l’aire de répartition des maladies à transmission vectorielle (Semenza and Suk, 2017), le cycle de vie des vecteurs, le taux de reproduction de l’agent infectieux et donc l’intensité de la transmission (Semenza and Menne, 2009).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
1. Une danse en trio : hôte, pathogène, vecteur avec l’environnement et le climat comme chef d’orchestre
2. La dynamique temporelle du nidus
3. Vecteur et dynamique vectorielle : facteur de régulation d’une maladie à transmission vectorielle ?
4. La dynamique des populations de vecteurs comme proxy du risque d’une maladie à transmission vectorielle
5. De la difficulté à caractériser une espèce vectrice au sein du genre Culicoides
6. Les Culicoides, la fièvre catarrhale ovine et la maladie hémorragique épizootique
6.1. Généralités, rôle nuisant et vectoriel des Culicoides
6.2. La fièvre catarrhale ovine
6.3. La maladie hémorragique épizootique
6.4. La situation dans le sud-ouest de l’Océan Indien
6.5. Les Culicoides et les « bavites » à La Réunion
6.6. La Réunion démunie face aux « bavites » ?
PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS DE LA THESE
Chapitre I : Les facteurs conditionnant la dynamique temporelle des populations de Culicoides à La Réunion
Modelling temporal dynamics of Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae) populations on Reunion Island (Indian Ocean), vectors of viruses of veterinary importance
Abstract
Background
Methods
Results
Discussion
Conclusion
References
Figures legends
Tables
Additional files
Chapitre II : Modélisation de la dynamique spatio-temporelle des populations de Culicoides à La Réunion
Spatio-temporal modelling of Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae) populations on Reunion Island (Indian Ocean)
Abstract
Backgroung
Methods
Results
Discussion
Conclusions
References
Figure legends
Additional file
Chapitre III : La circulation des virus de la fièvre catarrhale ovine et de la maladie hémorragique épizootique dans les populations de Culicoides
Assessing infectious rates in field-collected Culicoides populations: Large scale study of Bluetongue and Epizootic Hemorrhagic Disease Virus infectious rates in Culicoides species (Diptera: Ceratopogonidae) present in Reunion Island, Indian ocean
Abstract
Background
Material and Methods
Results
Discussion
Figures legends
Tables
DISCUSSION GENERALE
CONCLUSION GENERALE
