Les différents types de stress abiotiques

L’ESPECE Atriplex canescens (Pursh) Nutt

Description générale

Selon Blauer et al en 1976, Atriplex canescens (Pursh) Nutt. aussi connu comme costilla de vaca et Chamizo, est un arbuste vertical entre 10 et 200 cm de hauteur. La taille varie avec les conditions d’emplacement et le génotype. Branches se posent librement de la base et sont fragiles, dures à la maturité. Les jeunes rameaux et les feuilles sont couverts de poils gris-vert. Les feuilles sont persistantes, linéaire à oblancéolé ou spatulées, généralement de 1 à 4 cm de long et de 0,1 à 1,0 cm de large. L’espèce est généralement dioïque, bien que certains sont monoïques ou trioïques.

Pistil (femelle) petit et discret. Une paire de petites bractées réunies le long de leurs bords enferme chaque pistil. Chacun de ces bractées a deux crêtes en bas de visage qui augmentent en « ailes », donnant l’utricule (fruit) quatre «ailes» à maturité. Les fleurs mâles sont petites, jaunes au rouges au brunes. L’expression sexuelle varie entre populations et avec le degré de ploïdie. Diploïdes sont généralement monoïques, à quelques exceptions près. Au niveau de ploïdie plus élevés (tétraploïdes et hexaploïdes), les plantes sont trioïques. Dans l’état trioïque, certaines plantes sont systématiquement des femelles et d’autres sont constamment mâles et certaines sont capables de passer au cours des conditions stressantes de la taxation moins physiologiquement de l’état femelle à l’état mâle (McArthur 1977 McArthur et al, 1992).

Etendue : L’Atriplex canescens (Pursh) Nutt. est un arbuste très répandu dans une grande partie de l’Ouest de l’Amérique du Nord. Cela se développe à partir des Grandes Plaines à la côte du Pacifique et du Canada au Mexique à des altitudes variant à partir de dessous du niveau de la mer jusqu’à 2400 m. Cette espèce a été planté dans diverses parties du Eurasie et en Australie, mais la naturalisation n’a pas été documentée.

Ecologie : L’Atriplex canescens (Pursh) Nutt.est adapté aux climats désertiques. Les précipitations annuelles moyennes au sein de son répartition varient généralement entre 150 et 400 mm. Il pousse généralement, sur les sols profonds bien drainés de sable, lave graveleux, les crêtes et les pentes. La production de matière organique, facilite l’utilisation de l’eau, et la capacité d’extraire l’eau au moyen ajustement d’osmotique (Glenn et Brown, 1998).

Reproduction : La floraison aura lieu généralement entre Mai et Septembre (Blauer et autres 1976). Ce délai peut toutefois varier avec le génotype et l’emplacement. La pollinisation est anémophile, les semences arrivent à maturité en mois d’Octobre. Comme de nombreuses espèces d’arroche, Atriplex canescens (Pursh) Nutt. expose des niveaux élevés de dormance contrôlée par des mécanismes multiples et complexes (Meyer 2003). Les bractées ligneuses inhibent mécaniquement la germination, aussi, la présence de substances solubles dans l’eau comme le sel et peut être des saponines inhibent la germination (Clor et al 1989). Pour assurer. Une germination uniforme, il faut passer par la stratification pendant 20 à 30 jours (Blauer et al., 1976).

L’ensemencement artificiel devrait avoir lieu au cours de l’automne ou en hiver à moins que les gelées de printemps menacent la survie des semis. Le semis en Automne et en hiver favorise la stratification des semences et par la suite leur germination. Il faut mettre les graines à une profondeur qui ne dépasse pas 1,25 centimètre du sol. Le Semis en puis favorise la production d’excellents peuplements. Arbustes peuvent également être établis en utilisant des exercices seuls ou en rangées séparées parmi d’autres espèces. Certaines populations se reproduisent asexuellement par le bourgeonnement des racines (Barrow, 1997).

Management : Cette espèce est une précieuse fourrage arbuste car elle est abondante, acceptable, fournit de grandes quantités de fourrage, nutritive, et se développe rapidement (Cibils 1998 McArthur et autres 1983, Peterson et al, 1987). Les feuilles, les tiges et les fruits fournis parcourent tout au long de l’année. Dans les communautés d’espèces mixtes, production d’herbe de cette espèce et plantes herbacées reste assez élevé. L’Atriplex canescens (Pursh) Nutt. est une plante accumulatrice de Sélénium, ce qui en fait légèrement toxiques pour les animaux herbivores passagers dans des sols contaminés par cet élément et contenant cette espèce qui l’absorbe par la suite. (Davis, 1972).

Les facteurs Climatique et biologiques peuvent affecter à la persistance de la plante. Plantes établies à partir de sources de semences du sud n’ont pas persisté dans les régions nordiques froides. Cependant, les semences récoltées des zones les plus froides ont bien germé dans les zones chaudes. (McArthur et al., 1983 Plummer et al 1966).

Benefits : Atriplex canescens (Pursh) Nutt. est une plante précieuse qui fournit le bétail l’habitat, et les aliments de la faune. Elle a été largement utilisé avec succès dans projets de revégétalisation et la restauration y compris dans la stabilisation des sols (Blauer et al 1976, Plummer et al 1966). Sa capacité à s’adapter et à s’hybrider avec d’autres Atriplex ligneuses peut faciliter la sélection in situ au cours de végétalisation (Stutz 1982).

Utilisation des Atriplex

Plusieurs espèces d’Atriplex sont connues pour leur forte accumulation de fer, de manganèse et d’aluminium (Voorhees 1990 ; Voorhees et al., 1990). Certaines espèces d’Atriplex accumulent également du Molybdène (Mo) (Stark et Redente 1990 ; Voorhees et al., 1991), et du Sélénium (Se) en grandes quantités, dans ce dernier cas, la plante pourrait être capable d’en assurer la volatilisation ( Vickerman et al., 2002).

Dans la majorité des cas, les espèces du genre Atriplex sont testées à des fins de phytostabilisation plutôt que dans un but de phytoextraction. C’est particulièrement le cas pour l’espèce américaine Atriplex canescens (Pursh) Nutt., qui permet d’assurer la stabilisation dans les horizons superficiels du sol d’éléments comme le Baryum (B), Chrome(Cr) et Nickel (Ni) (McFarland et al., 1994). Cette espèce, a une structure de système racinaire et un port buissonnant, qui lui permettent de lutter efficacement contre l’érosion éolienne (Grantz et al., 1998 ; Booth et al., 1999; Glenn et al., 2001).

L’Atriplex halimus L. a un intérêt de stabiliser les sols contre l’érosion, et aussi contribue à la désalinisation des sols, dans les régions arides (McKell, 1975 ; Kleinkopf et al., 1975). L’espèce est présente à l’état spontané sur d’anciens sites miniers contaminés par divers métaux lourds. Des études récentes ont permis de souligner le caractère prometteur de l’espèce qui soumise à une importante dose de Cadmium (Cd), ou de Zinc (Zn), et capable d’accumuler des quantités importantes de ces éléments sans présenter d’inhibitions de croissance ou d’augmentation de la mortalité (Lutts et al., 2004).

Vu leur résistance à la sécheresse, au froid, à la salinité et à l’ensoleillement, les Atriplex constituent une réserve fourragère importante utilisable par les ruminants (ovins, caprins, camelins) pendant les périodes de disette (Ellern et al., 1974 ; Castroviejo et al 1990), particulièrement en hiver et en été. Atriplex halimus L. compte avec Atriplex nummularia et Atriplex canescens (Pursh) Nutt. parmi les espèces les plus intéressantes qui peuvent produire de 2 à 4 tonnes de matière sèche par hectare par an, sous les pluviométries de 200 à 400 mm de pluie, et présente de fourrage riche en protéines avec environ 10 à 20 % de la matière sèche (Houérou, 1992. Ben Ahmed et al., 1996).

L’Atriplex canescens (Pursh) Nutt. introduit en Algérie offre un bon fourrage, abondant, palatable et assez nutritif, avec un développement et une croissance rapide (McArthur et al., 1983 ; Peterson et al., 1987 ; Cibils, 1998).

REPONSES DE l’Atriplex halimus L. Sous STRESS SALIN ASSOCIE AU PLOMB

Teneur en eau en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb

La figure 1 montre que la teneur en eau des feuilles augmente en appliquant le stress salin associé au nitrate de plomb à 1000 ppm, à 74,32% du témoin; cette teneur passe à 78,94% pour les plantes traitées à 300 meq.l-1 NaCl pour se maintenir seulement à 79,85% lorsque la salinité double dans le milieu.

Dans les tiges, les teneurs en eau ne varient pas sous tous les traitements par rapport au témoin (62,61% pour 63,62% et 65, 54%). Dans les racines, les teneurs en eau sont plus élevées et sensiblement proches entre le témoin et sous les traitements (81,91% pour 82,69% et 76,68).

Teneur en calcium (Ca2+) en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb

Les résultats dégagés pour ce paramètre montrent que l’analyse se solde d’une faible chute de la teneur en Ca2+ pour les feuilles des plantes traitées à la concentration 300 meq.l-1 NaCl à 59,04 ppm par rapport aux plantes témoins (61,46 ppm). Alors qu’une valeur de 63,22 ppm est enregistrée comme teneur comparable à celles citées auparavant dans le cas des plantes stressées à 600 meq.l-1 NaCl.

en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb

La teneur en Ca2+ des feuilles se distingue par une augmentation remarquable à la suite de l’application de la concentration saline 300 meq.l-1 à 64,12 ppm par rapport aux plantes témoins qui exprime une teneur de 61,46 ppm, cette teneur est moins importante dans le cas des plantes stressées à 600 meq.l-1 NaCl (56,5 ppm).

D’une manière générale, l’addition du NaCl à la solution d’irrigation à base de nitrate de plomb à 5000 ppm charge clairement les racines des plantes testées en Ca2+. Dans l’analyse des plantes témoins, les racines accumulent 20,12 ppm de Ca2+, dont les teneurs en ce cation augmentent de plus en plus en appliquant et en doublant les concentrations dans les traitements appliqués à 26,18 ppm et 32,1 ppm (à 300 et 600 meq.l-1 NaCl).

L’analyse statistique montre une différence non significative pour les deux organes étudiés (feuilles et racines) issus des plantes stressées à une concentration saline de 300 meq.l-1, contrairement à la deuxième concentration (600 meq.l-1) qui enregistre de résultats significatifs.

Etude du ratio potassium/sodium

en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb

Le ratio K+/Na+ chez les feuilles des plantes stressées diminue en comparant le témoin avec les différents traitements appliqués (pour 2,18 à 4,78 et 5,7), alors que chez les racines, ce ratio évolue à la baisse lorsqu’on applique dans le milieu de culture la solution saline à 300 meq.l-1, et puis elle augmente de nouveau à la concentration 600 meq.l-1 NaCl par rapport au témoin (pour 1,25 à 1,17 et 1,39).

Ce rapport augmente par contre chez les racines lorsque les plantes reçoivent la solution saline sous les deux concentrations signalées antérieurement comparativement des témoins (pour 1,25 à 1,46 et 1,02).
Les résultats obtenus d’après l’analyse statistique montre que pour toutes les concentrations appliquées dans ce stress sur les plantes, de différences significatives sont affichées pour le traitement des feuilles, inversement aux racines qui ne sont pas significatives.

en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb

La figure 36 montre le même résultat que le résultat obtenu précédemment pour le rapport K+/Na+, dont le comportement des feuilles face à ce stress a connu une diminution de ce rapport en augmentant la concentration saline comparativement aux témoins (pour 2,18 à 6,54 et 3,93). Contrairement aux racines qui marquent une augmentation de ce rapport face aux différents traitements stressants comparés avec le témoin (de 1,25 à 1,24 et 1,72). En raison de l’importance du Ca2+ dans de nombreux aspects de la biologie cellulaire (White et Broadley., 2003), on s’est intéressé à l’analyse de la teneur de Ca2+ pour les parties racinaires et foliaires de ces deux espèces d’Atriplex ; les feuilles de l’espèce A halimus montrent une augmentation pour les spécimens nourries de solutions salines à base de plomb, tandis que pour les racines, une régression en teneur en Ca2+ est observée. L’inverse est enregistré pour l’espèce Atriplex canescens (Pursh) Nutt. qui induit une élévation du contenu racinaire en Ca2+, alors que les feuilles montrent une baisse de la teneur de ce cation.

Cette teneur réduite en Ca2+ suggère une forme d’inhibition pour les deux espèces exposées au plomb ce qui a été observé pour certaines plantes cultivées voir le seigle, le maïs et la tomate (Antosiewicz., 2005) qui pourrait résulter de l’inhibition des transporteurs Ca2+ par des ions plomb toxiques (Wojas et al., 2007., Antosiewicz, Hennig., 2004) et /ou le remplacement d’ions Ca2+ par des ions plomb en raison de la forte affinité de ce dernier pour Ca2+ liaison-sites sur des structures biologiques (White, Broadley., 2003).

La consultation de la littérature (Brunet et al., 2008) ont montré que la racine de Lathyrus sativus L. exposées au plomb contenait beaucoup moins de Ca2+ que les plants témoins, et ils ont expliqué la réduction de la teneur en calcium par le remplacement des ions Ca2+ par les ions plomb, qui ont une forte affinité pour la pectine dans les parois cellulaires. Pour Raphanus sativus, Pb2+ peut se lier à des groupes carboxyliques de la pectine dans les parois cellulaires (Inoue et al., 2013).Il a été également signalé que le Ca2+ peut rivaliser avec Pb2+ pour pénétrer dans les cellules de racines de riz. Quand Ca2+ est fourni dans le milieu, il réduit l’absorption Pb et sa toxicité (Kim et al., 2002). Ceci suggère que Pb pénètre dans les cellules de la racine via canal fermé Ca2 + / Mg2 + (Kim et al., 2002). L’addition de la solution saline en présence de nitrate de plomb fait diminuer les valeurs obtenues pour le rapport K+/Na+ des feuilles de l’espèce Atriplex halimus L. d’une moyenne d’un demi, cela veut dire que le Na+ existe dans les cellules foliaires d’une quantité une fois et demi à peu près par rapport au K+, tandis que pour les racines, le K+ existe à peu près d’une quantité plus ,qu’une fois dans les cellules racinaires que le Na+.

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Table des matières

Liste des figures
Liste des tableaux
Liste des abréviations
Table des matières
INTRODUCTION
PARTIE I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
CHAPITREI- LES STRESS ABIOTIQUES
1-Les différents types de stress abiotiques
1-1-Le stress salin
1-2-Le stress hydrique
1-3-Le stress thermique
1-4-Le stress ionique
2-Adaptation des plantes contre ces stress
CHAPITRE II-A- LES ELEMEMENTS TRACES METALLOIDES
1-Définition des ETM
2-Dispersion, Rôles biologiques et Toxicité des ETM
3-Les excrétions des ETM par la plante
4-La toxicité des ETM dans la plante
B-LE PLOMB
1-Propriétés physico-chimiques du plomb
2-Origines dans l’environnement et utilisations du plomb
2-1- Plomb naturellement présent dans l’environnement (fond géochimique)
2-2-La notion de phytodisponibilité
2-3-Distribution du plomb au niveau du sol
2-4- Facteurs influençant la phytodisponibilité du plomb
3-La toxicité du plomb pour les plantes
4-La tolérance
5-Le plomb dans la plante
5-1-Absorption ; Mécanismes d’absorption Cas du plomb
5-2-Transfert du plomb du sol vers les racines
5-3-Translocation du plomb des racines vers les parties aériennes
5-4-Pénétration des éléments-traces par les parties aériennes
CHAPITRE III- LA PHYTOREMEDIATION : UN PROCEDE BIOLOGIQUE DE DEPOLLUTION DES SOLS
1-Les différentes techniques de phytoremédiation
1-1-Phytostimulation ou rhizoatténuation
1-2- Phytovolatilisation
1-3- Rhyzofiltration
1-4- Phytoextraction
1-5- Phytostabilisation
2- Les espèces végétales métallophyles (métallophytes)
2-1- Les plantes excluantes
2-2- Les plantes accumulatrices
2-3- Les plantes hyperaccumulatrices
2-4- Les plantes indicatrices
CHAPITRE III- LES HALOPHYTES
1- LE GENRE Atriplex
2- L’ESPECE Atriplex halimus L
2-1- Description
2-2-Caractéristiques écologiques ; optimum écologique
3-L’ESPECE Atriplex canescens (Pursh) Nutt
4-Utilisation des Atriplex
PARTIE II MATERIELS ET METHODES
I-Matériel végétal
II-Méthodes
1-1-Préparation du substrat de culture
1-2-Préparation des graines pour la germination
2-Repiquage des graines germées
3-Arrosage
4-Application du stress
5- Prélèvement et préparation du matériel végétal pour les analyses
5-1-Extraction et dosage de chlorophylles totales
5-2-Extraction des éléments minéraux
a- Potassium
b- Sodium
c- Calcium
PARTIE III RESULTATS ET DISCUSSIONS
I-REPONSES DE l’Atriplex halimus L. Sous STRESS SALIN ASSOCIE AU PLOMB
1- Teneur en eau
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
2- Teneur en chlorophylles a, b et totale
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
3 – Bilan minéral du sodium, potassium, et calcium
3 -1- Teneur en sodium (Na+)
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
3-2- Teneur en potassium (K+)
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
3-3- Teneur en calcium (Ca2+)
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
4- Etude du ratio potassium/sodium
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
II-REPONSES DE l’Atriplex canescens (Pursh) Nutt. Sous STRESS SALIN ASSOCIE AU PLOMB
1- Teneur en eau
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
2- Teneur en chlorophylles a, b et totale
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
3 – Bilan minéral du sodium, potassium, et calcium
3 -1- Teneur en sodium (Na+)
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
3-2- Teneur en potassium (K+)
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
3-3- Teneur en calcium (Ca2+)
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
4- Etude du ratio potassium/sodium
a- en présence de 1000 ppm de nitrate de plomb
b- en présence de 3000 ppm de nitrate de plomb
c- en présence de 5000 ppm de nitrate de plomb
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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