Les Coccolithophoridés : nannoplancton calcaire

Les Coccolithophoridés : nannoplancton calcaire

Taxonomie et découverte

Les coccolithophoridés sont des organismes eucaryotes unicellulaires, marins et phytoplanctoniques. Ils font partie du groupe des Haptophytes, de la classe des Coccolithophyceae et de la sous-classe des Prymnesiophyceae (Hibberd, 1976). La phylogénie complète est disponible sur le site web AlgaeBase . Les coccolithophoridés, aussi nommés par l’anglicisme « coccolithophores », font partie du nannoplancton, c’est-à-dire du plancton de taille inférieure à 20 µm et supérieure à 2 µm (Figure I.1). Ils sont formés par une cellule entourée de petites plaques calcaires de différentes formes selon les espèces, appelées les coccolithes. Les espèces sont notamment différenciées par les propriétés cristallographiques et optiques des coccolithes (Young and Bown, 1991). L’ensemble des plaques calcaires entourant la cellule s’appelle la coccosphère. La taille des coccolithes varie de 1 à 10 µm (Young and Henriksen, 2003) et le diamètre des coccosphères d’environ 1 à 30 µm (de Vargas et al., 2007). Les premières observations de coccolithes ont été faites en 1836 par Christian Gottfried Ehrenberg (1836), appelé « fondateur de la micropaléontologie », dans des échantillons de sédiments de la Mer Baltique où il décrivit de minuscules objets elliptiques. Il leur attribua alors une origine inorganique. En 1857, la Marine Américaine envoya des échantillons de sédiments de l’Atlantique Nord au biologiste Thomas Huxley (Pienaar, 1994) qui y trouva « une multitude de très curieux objets arrondis ». Huxley confirma alors l’hypothèse d’Ehrenberg, comme quoi ces petits objets seraient d’origine inorganique et les nomma alors « coccolithes » (du grec κόκκος qui signifie « de forme arrondie » ou « grain » et λίθος qui signifie « pierre »). C’est en 1861 que Georges Charles Wallich découvrit les premières coccosphères entières qu’il illustra pour la première fois comme représenté par la Figure I.2. Par la suite, John Murray et ses collègues, pendant l’expédition du Challenger (1872-1876), décrivirent les coccosphères comme étant l’exosquelette d’une algue calcifiante (Murray and Renard, 1891). A partir de ces années-là, les découvertes et les recherches se succédèrent pour comprendre le lien entre les coccolithes et les coccosphères, identifier les différentes espèces trouvées dans la colonne d’eau et dans les sédiments, et définir l’utilité des coccolithes.

Le terme de « nannoplancton » fut proposé pour la première fois par H. Lohmann en 1902 afin de décrire le plancton de petite taille passant à travers une maille de filet à phytoplancton de 45-60 µm (Pienaar, 1994). Au début du XXe siècle, d’intenses travaux ont commencé à se systématiser sur le nannoplancton calcifiant, dont les coccolithophoridés, et plusieurs scientifiques dont H. Lohmann s’attelèrent à élaborer une description du nannoplancton calcifiant vivant, ainsi que de quelques fossiles (Siesser, 1994). L’arrivée de nouvelles techniques de microscopie dans les années 1950 a permis d’observer et d’illustrer un grand nombre d’organismes et d’améliorer la connaissance des espèces du groupe du nannoplancton, difficiles à observer avec précision avant ces années-là. Depuis les années 60-70, le microscope électronique à balayage est devenu un outil très utilisé, en complément du microscope optique, afin d ‘étudier, d’identifier et d’illustrer le nannoplancton calcaire et sa morphostructure.

Morphologie et fonction des coccolithes

La morphologie des coccolithes est très diversifiée et sert de critère taxonomique. Il existe deux grands groupes de coccolithes : les holococcolithes et les hétérococcolithes (voir Figure I.3). Les holococcolithes sont composés de nombreux petits cristaux automorphes et seraient formés par une calcification extracellulaire (Young, 1989). Les hétérococcolithes, plus communs, sont composés d’une série radiale d’unités de cristaux complexes, sont biominéralisés intracellulairement et ensuite excrétés par la cellule pour former la coccosphère (Pienaar, 1994; Young et al., 1997).

La grande diversité morphologique qui existe entre les coccolithophoridés mais aussi au sein du groupe des hétérococcolithes est mise en avant par la Figure I.3. De plus, la Figure I.4 représente la diversité morphologique des coccosphères portant des hétérococcolithes et nous permet de voir la variation de taille entre les différentes espèces de la sous-classe Calcihaptophycidae (de Vargas et al., 2007), dont font partie plusieurs espèces de coccolithophoridés qui dominent dans l’océan moderne (ex. E. huxleyi, Gephyrocapsa sp., Coccolithus pelagicus …). Les coccosphères composées d’hétérococcolithes sont formées par des assemblages de coccolithes qui peuvent être divers : certains s’emboitent comme les placolithes et d’autres se juxtaposent sans aucune interconnexion avec le coccolithe adjacent comme par exemple les caneolithes et les rhabdolithes (Figure I.3).

La fonction des coccolithes est encore mal comprise. Young (1994) suggère quatre hypothèses pour expliquer l’existence des coccolithes et la formation de ces coccosphères. Premièrement, les coccolithes pourraient être une protection contre la prédation, contre les dommages physiques ou contre les bactéries, et/ou contre les chocs chimiques, osmotiques ou mécaniques (Manton, 1986). Deuxièmement, ils pourraient être impliqués dans la régulation de densité et de flottabilité de la cellule, afin d’accélérer ou de décélérer la sédimentation des coccosphères. Troisièmement, la coccosphère peut avoir une fonction biochimique pour les cellules de par le lien physiologique qui pourrait exister entre la photosynthèse et la calcification où le dioxyde de carbone CO2, produit par la calcification, serait utilisé par la photosynthèse (voir partie 1.4). Ainsi la calcification réduirait le coût énergétique de la photosynthèse (Sikes et al., 1980). Quatrièmement, les coccolithes pourraient permettre à la cellule de réguler la quantité de lumière qu’elle reçoit, soit en la réfléchissant dans la colonne d’eau soit en la réfractant dans la cellule, permettant aux coccolithophoridés de s‘adapter à une large gamme d’irradiances (Winter et al., 1994).

Le cycle de vie des Coccolithophoridés

Le cycle de vie des coccolithophoridés est hétéromorphique , avec deux phases bien distinctes : la phase diploïde où les cellules produisent des hétérococcolithes et sont non mobiles (sans flagelle) et la phase haploïde où elles produisent soit des holococcolithes, soit aucun coccolithe et sont non calcifiées (Young et al., 2005). Lors de la phase haploïde, les cellules ont des flagelles et sont donc mobiles (Billard and Inouye, 2004; Houdan et al., 2003).

simultanément chez certaines espèces, ce qui a amené la communauté scientifique à revisiter la taxonomie (Young et al., 2003). Ce cycle de vie est représenté par la Figure I.5 où le processus de méiose (processus se déroulant durant l’élaboration des gamètes chez les espèces dites diploïdes) amène les cellules dans une phase haploïde. Chacune de ces deux phases sont capables de se reproduire de façon asexuée. Sur approximativement 300 espèces d’Haptophytes présentes dans l’océan moderne, environ 200 sont des coccolithophoridés (Billard and Inouye, 2004; Young et al., 2003) et ceci contribue fortement à la biodiversité de ce groupe (Jordan and Chamberlain, 1997). Parmi ces 200 coccolithophoridés, certains sont non calcifiants (que ce soit à un des stades de leur vie ou pendant les deux phases décrites précédemment), notamment chez les familles des Noelaerhabdaceae, des Hymenomonadaceae et des Pleurochrysidaceae (Young et al., 2003). Le cycle de vie des coccolithophoridés a été largement étudié en culture en laboratoire et sous l’effet de différentes conditions environnementales (ex. Fiorini et al., 2011; Predotti, 2012), ainsi sa compréhension fait partie des intérêts majeurs de la recherche sur les coccolithophoridés.

Table des matières

CHAPITRE I INTRODUCTION GENERALE
PREAMBULE
1. Les Coccolithophoridés : nannoplancton calcaire
1.1 Taxonomie et découverte
1.2 Morphologie et fonction des coccolithes
1.3 Le cycle de vie des Coccolithophoridés
1.4 Le rôle biogéochimique des Coccolithophoridés
1.5 Biogéographie et stratégie écologique
2. Qui est Emiliania huxleyi ?
2.1 Taxonomie, origine et morphologie
2.2 Diversité biogéographique et stratégie écologique
2.3 Caractéristiques physiologiques d’Emiliania huxleyi
2.4 Limites de l’utilisation d’Emiliania huxleyi comme espèce modèle
3. Approches utilisées dans l’étude physiologique des
coccolithophoridés
3.1 Etudes physiologiques en laboratoire
3.2 Etudes de modélisation physiologique et écologique
3.3 Etudes de terrain : campagnes océanographiques
4. Objectifs de la thèse et plan du manuscrit
4.1 Questions scientifiques
4.2 Approches utilisées et plan du manuscrit
CHAPITRE II METHODES EXPERIMENTALES ET TECHNIQUES D’ANALYSE DES CULTURES D’E. HUXLEYI EN LABORATOIRE
1. Contexte général et introduction aux techniques de culture
1.1 Cultures en chemostat
1.2 Cultures en batch
2. Choix des conditions expérimentales
2.1 Choix de l’espèce et de la souche
2.2 Choix de la température, de l’intensité lumineuse et du cycle jour/nuit
2.3 Milieu de culture
2.4 Choix du pH et de la pression en dioxyde de carbone (pCO2)
3. Mise en place des pré-cultures, des acclimatations et des expériences
3.1 Précautions de manipulation
3.2 Déroulement des cultures et schéma global (Figure II.7)
3.3 Mise en place des micro-cultures
3.4 Mise en place des pré-cultures et choix des concentrations en nitrate et phosphate initiales
3.5 Mise en place des acclimatations
3.6 Mise en place des expériences
4. Traitement des échantillons et analyses
4.1 DIC, pHT et nutriments
4.2 POC, PIC, PON, POP et concentration en calcium
4.3 Microscopie électronique à balayage et microscopie optique
5. Conclusions
CHAPITRE III REPONSES PHYSIOLOGIQUES D’E.HUXLEYI DANS LES EXPERIENCES DE CULTURES
1. Croissance des cultures
1.1 Description des courbes de croissance
1.2 Taux de croissance des expériences contrôles
2. Nutriments et système du carbone inorganique dissous
2.1 Consommation de nitrate et phosphate par les cellules
2.2 Le système du carbone inorganique dissous
3. Morphologie des cellules
3.1 Taille des coccosphères
3.2 Taille des cellules
3.3 Taille des coccolithes: DSL
3.4 Corrélation entre les trois mesures
4. Quotas et rapports de matière particulaire
4.1 Quotas de carbone inorganique particulaire : PIC
4.2 Quotas de carbone organique particulaire : POC
4.3 Quotas d’azote organique particulaire : PON
4.4 Quotas de phosphore organique particulaire : POP
4.5 Rapports de matière particulaire
4.6 Production de calcification et de photosynthèse pour les expériences contrôles
5. Interprétation des résultats par type d’expérience
5.1 Expériences P-lim
5.2 Expériences N-lim
5.3 Expériences N-P lim
5.4 Expériences LpH
5.5 Effet d’une diminution en lumière
5.6 Tableau récapitulatif des principaux effets sur les cultures d’E.huxleyi RCC911
6. Conclusions
CONCLUSION GENERALE

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