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Les changements environnementaux récents
Le réchauffement planétaire ne fait maintenant plus l’objet de controverses au sein de la communauté scientifique. Les nombreux indicateurs utilisés afin d’inférer les variations du climat arrivent tous à la même conclusion : les températures annuelles moyennes au cours du dernier siècle ont non seulement connu une hausse marquée, mais cette dernière s’est faite à un rythme accéléré (IPCC 2013). En effet, les trois dernières décennies ont successivement enregistré les températures les plus chaudes depuis 1850. Outre l’augmentation de la température atmosphérique, l’augmentation de la température des masses d’eau océaniques, l’augmentation du niveau des océans, le raccourcissement de la période de gel des lacs et des rivières, la diminution de la quantité de glace et de neige ainsi que le changement dans la phénologie de nombreuses espèces témoignent d’une planète en pleine mutation (Parmesan 2006, IPCC 2013). Ces nombreux constats appuient tous la thèse qu’un réchauffement climatique est en cours et qu’il aura sans contredit de nombreuses conséquences sur l’ensemble du monde vivant. Bien que certains sceptiques tentent toujours de le nier, tout indique que la majeure partie du réchauffement observé est attribuable aux émissions anthropiques de gaz à effet de serre (GES ; IPCC 2013).
La concentration atmosphérique de ces derniers n’a cessé de croître depuis l’avènement de l’aire industrielle, permettant à certains gaz comme le CO2 et le CH4 d’atteindre des sommets inégalés au cours des derniers 650 000 ans (IPCC 2013). De 1750 à 2011, les concentrations de CO2 et de NO2 ont augmenté de 40 % et 20 %, respectivement, tandis que celle de CH4 a enregistré une augmentation de plus de 150 %. Par conséquent, l’effet combiné de ces GES a augmenté le budget énergétique planétaire de 2,29 W/m2 au cours de cette période, tandis que l’effet de l’activité solaire n’aurait augmenté que de 0,05 W/m2 (IPCC 2013). De ce fait, la majeure partie du réchauffement climatique actuel serait expliquée par l’augmentation de la concentration des GES d’origine anthropique, plutôt que par des variations naturelles de l’activité solaire. Les observations effectuées sur le terrain ainsi que la grande majorité des modèles développés afin de prédire les variations futures du climat suggèrent fortement que les régions arctiques et subarctiques sont et seront les plus affectées par le réchauffement climatique (Serreze et al 2000, IPCC 2013). En effet, il est prédit que ce dernier se fera ressentir plus hâtivement, se fera à un rythme plus élevé et aura des effets plus importants dans les hautes latitudes de l’hémisphère nord (IPCC 2013).
La limite latitudinale des arbres Au coeur de ces régions nordiques, l’écotone forêt boréale toundra (EFT) revêt un intérêt particulier. Cette vaste zone de transition entre la forêt boréale continue et la toundra arbustive (Payette et al 2001) pourrait en effet être le théâtre de profondes modifications. Certains changements, comme la dégradation du pergélisol et la formation de mares de thermokarst qui lui est associée (Allard et Séguin 1987) ainsi que l’augmentation de l’activité des micro-organismes du sol et, par conséquent, l’accélération de la minéralisation des nutriments (Grogan et Chapin 2000) sont d’ailleurs déjà observées. Une autre conséquence potentielle d’une élévation des températures est le déplacement vers le nord de l’aire de répartition des espèces végétales. En effet, le lien étroit entre le climat et la répartition des différents types de végétation est connu depuis fort longtemps. Les bases scientifiques de cette association ont été établies par Alexander von Humboldt au début du 19e siècle lorsque ce dernier a montré la concordance entre certaines isothermes et les limites des grandes zones de végétation.
Or, avec le réchauffement climatique observé et appréhendé, ces isothermes devraient se déplacer vers les pôles, tout comme les grandes zones de végétation. Par exemple, la limite des arbres en Amérique du Nord et en Eurasie, qui correspond selon Larsen (1980) à la position de l’isotherme de 13 °C en juillet, devrait se déplacer vers le nord avec un adoucissement des températures. Ces prédictions sont en accord avec de nombreuses études paléoécologiques ayant montré des déplacements de la limite des arbres associés à des variations du climat (MacDonald et al 1993, Tinner et Lotter 2001, Shuman et al 2004). De plus, des travaux récents relatent que de nombreuses espèces arborescentes sont limitées physiologiquement par la température à leur limite septentrionale de répartition (Sveinbjörnsson 2000, Sveinbjörnsson et al 2002), suggérant ainsi qu’un adoucissement du climat pourrait leur permettre d’étendre leur limite de répartition vers le nord.
Malgré ces évidences, la réponse de la limite latitudinale des arbres aux changements climatiques actuels ne semble pas être uniforme à l’échelle circumpolaire. En effet, une synthèse d’une quarantaine d’études traitant de la dynamique récente de nombreuses limites latitudinales des arbres montre que seulement la moitié de celles-ci se sont déplacées vers les pôles en réponse au réchauffement climatique récent (21 sur 40), alors qu’aucun changement n’a été détecté pour les autres (Harsch et al 2009). Ce résultat laisse supposer que la dynamique des espèces arborescentes présentes à l’EFT ne serait pas contrôlée uniquement par la température, mais plutôt par un ensemble de variables climatiques et écologiques. Notons, par exemple, l’influence de la microtopographie sur les caractéristiques édaphiques locales (quantité de matière organique, humidité ; MacDonald et Yin 1999) ainsi que celle du pergélisol sur l’épaisseur de la couche active du sol (Camill et Clark 1998, Frost et al 2012).
Ces deux facteurs ont le potentiel de freiner l’avancée de la limite des arbres en limitant l’établissement ou la croissance de certaines espèces arborescentes (Frost et Epstein 2014). Quoi que la remise en circulation des nutriments qu’entraine la dégradation du pergélisol soit généralement favorable à la croissance et à l’établissement des espèces ligneuses (Lantz et al 2009), une étude récente présente un fort déclin du couvert forestier suite aux changements hydriques au centre de l’Alaska, États- Unis (Jorgenson et al 2001). De plus, la présence d’un décalage entre le début du réchauffement et la réponse des espèces végétales est souvent énoncée pour expliquer l’apparente immobilité de la limite des arbres (Chapin et Starfield 1997, Lloyd et al 2002), notamment celui nécessaire à la production de graines viables (Lescop-Sinclair et Payette 1995, MacDonald et al 1998). L’inertie de certaines limites septentrionales des arbres pourrait donc être que transitoire.
Outre les exemples présentés ci-dessus, les interactions entre les espèces arborescentes et celles de sous-étage, dont les arbustes, pourraient elles aussi influencer la réponse des espèces arborescentes au réchauffement climatique actuel (Lloyd et Fastie 2003). En effet, de plus en plus de recherches suggèrent que certains arbustes ont une influence sur le recrutement et la croissance des espèces arborescentes des forêts boréales (Empetrum hermaphroditum : Nilsson et al 2000, DeLuca et al 2002, Wardle et al 2003 ; Kalmia angustifolia : Krause 1986, Mallik 1994, 1995) ainsi qu’à la limite septentrionale des arbres (Senfeldr et al 2014). Parmi les hypothèses avancées, les arbustes pourraient limiter la croissance de certaines espèces arborescentes par la libération de composés allélopathiques (Nilsson et Wardle 2005) ou en modifiant les conditions de croissance (humidité, durée du couvert de neige, accès à la lumière ; Soukupova et al 2001, Dullinger et al 2005, Senfeldr et al 2014). D’un autre côté, le couvert arbustif pourrait aussi protéger les jeunes plantules arborescentes des dommages causés par le vent et le froid (Senfeldr et al 2014) et diminuer la pression exercée par les herbivores (Dullinger et al 2005). Qu’elle soit positive ou négative, l’influence des arbustes sur la strate supérieure pourrait s’accentuer au cours des prochaines années puisque certaines espèces de la strate arbustive sont considérées comme étant plus promptes à réagir à l’augmentation des températures (Epstein et al 2004a, Tape et al 2006, Frost et Epstein 2014).
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Table des matières
Résumé
Abstract
Table des matières
Liste des tableaux
Liste des figures
Remerciements
Avant-propos
CHAPITRE 1 Introduction générale
1.1 Les changements environnementaux récents
1.2 La limite latitudinale des arbres
1.3 La strate arbustive
1.3.1 Changements récents
1.3.2 Cause principale de la densification de la strate arbustive : l’augmentation récente des températures
1.3.3 Autres causes potentielles de la densification de la strate arbustive
1.3.4 Effets de la densification de la strate arbustive sur les communautés végétales
1.4 Le bouleau glanduleux : espèce structurante de l’EFT
1.5 Objectifs de la thèse
CHAPITRE 2 Shrub expansion at the forest-tundra ecotone: spatial heterogeneity linked to local topography
2.1 Résumé
2.2 Abstract
2.3 Introduction
2.4 Methods
2.4.1 Study area
2.4.2 Ortho-photo analyses
2.4.3 Ground truthing
2.4.4 Statistical analysis
2.5 Results
2.5.1 Shrub cover change
2.5.2 Species implicated
2.6 Discussion
2.6.1 Betula glandulosa, a key species for shrub expansion
2.6.2 Potential causes of shrub expansion: climate change, fire or caribou?
2.7 Conclusion
2.8 Acknowledgments
2.9 Tables
2.10 Figures
CHAPITRE 3 Shrub densification in western Nunavik: the relative influence of historical and topographic variables
3.1 Résumé
3.2 Abstract
3.3 Introduction
3.4 Methods
3.4.1 Study area
3.4.2 Site selection
3.4.3 Data collection
3.4.4 Statistical analyses
3.5 Results
3.5.1 Shrub communities
3.5.2 Candidate models to explain shrub densification
3.5.3 Influence of shrub densification on the shrub community
3.6 Discussion
3.6.1 Drivers of Betula glandulosa densification
3.6.2 Consequences on shrub community
3.7 Conclusion
3.8 Acknowledgments
3.9 Tables
3.10 Figures
CHAPITRE 4 How do climate and topography influence the greening of the forest tundra ecotone in northwestern Québec? A dendrochronological analysis of Betula glandulosa
4.1 Résumé
4.2 Abstract
4.3 Introduction
4.4 Methods
4.4.1 Study area
4.4.2 Site selection and field sampling
4.4.3 Radial growth and climatic data
4.4.4 Axial elongation
4.4.5 NDVI data
4.5 Results
4.5.1 Radial growth and climate
4.5.2 Axial growth and climate
4.5.3 Dwarf birch radial growth and NDVI
4.6 Discussion
4.6.1 Topographic factors influencing dwarf birch growth
4.6.2 Dwarf birch influence on regional greening
4.7 Conclusion
4.8 Acknowledgments
4.9 Tables
4.10 Figures
4.11 Supporting information
CHAPITRE 5 Conclusions générales
5.1 Retour sur les résultats, contributions et limites
5.1.1 Étendue de la densification de la strate arbustive à l’écotone forêt boréale-toundra
5.1.2 Causes et conséquences de la densification de la strate arbustive
5.1.3 La relation entre le climat et la croissance de Betula glandulosa
5.2 Perspectives
Bibliographie
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