Les catécholamines: dopamine et noradrénaline

Système nerveux endocrinien et cellules neuro-sécrétrices (CNS)

Chez les bivalves, il existe un système nerveux comprenant 3 paires de ganglions joints par des connectifs. Ces ganglions sont les ganglions cérébraux, les ganglions viscéraux et les ganglions pédieux. Ils contiennent des cellules neuro-sécrétrices (CNS) mises en évidence premièrement chez quelques espèces de Lamellibranches par Gabe, en 1955, puis étudiées par différents auteurs tels que Lubet en 1955, 1959 et 1960. Ces cellules ont la particularité de recevoir et de traiter les signaux nerveux qu ‘elles transmettent ensuite chimiquement grâce à l’élaboration, au transport et à la libération des neuroamines régulant ensuite les changements physiologiques d’organes cibles tels que les gonades. Les CNS sont localisées dans la zone corticale de tous les ganglions, mais plus particulièrement dans la zone corticale antéro-dorsale des ganglions cérébraux et dans le cortex dorsal des ganglions viscéraux et pédieux. Quatre types de CNS (al retrouvées en majorité, a2, a3 et a4) de taille et de forme variées ont été distingués dans les ganglions nerveux de Mytilus edulis (Gabe, 1955; Lubet, 1959; Illanes-Bücher, 1979).

Le ganglion cérébral contient 75% de ces CNS (Illanes-Bücher et Lubet, 1980). Mathieu, 1991 , a montré que le nombre de ces CNS (entre 1500 et 4000) varie en fonction du stade du cycle neuro-sécrétoire. De plus, des recherches ont mis en évidence que les étapes des cycles gamétogenique et neuro-sécrétoires annuels chez les Mytilidés étaient étroitement liées. En effet, le nombre des CNS de type al des ganglions cérébraux augmente pendant la phase de reconstitution de la gonade et pendant la gamétogenèse, puis chute brutalement juste avant la multiplication des spermatogonies et des ovogomes (Illanes-Bücher et Lubet, 1980). De plus, le matériel sécrétoire accumulé dans les CNS pendant la gamétogenèse est évacué lorsque les gamètes devielment entièrement matures (Lubet, 1955 et 1959). La nature de ces sécrétions est de deux types : ammerglque (catécholamines et indol-amines) et peptidergique (Lubet et Mathieu, 1990). Les cellules aminergiques sont présentes dans tous les types de ganglions et, parmi les indol-amines, la sérotonine (5- hydroxytryptamine ou 5-HT), a été mise en évidence pour la première fois par Welsh et Moorhead en 1960 chez les invertébrés, de même que la dopamine (DA) appartenant aux catécholamines. Au contraire, la noradrénaline (NA), aussi appelée norepinephrine, a été découverte pour la première fois par Cottrell en 1967 chez les Échinodermes, les mollusques et les crustacés.

Les catécholamines: dopamine et noradrénaline

La dopamine est le premier membre de la famille des catécholamines apparaissant dans la voie de leur biosynthèse. Elle est synthétisée à partir de la tyrosine (Tyr) dans les neurones catécholaminergiques et son hydroxylation par la dopamine-~-hydroxylase conduit à la formation de la noradrénaline. Lacoste et al. , 2001a, ont également mis en évidence leur synthèse par des cellules chromaffines du coeur chez C. gigas. Ces catécholamines ont été dosées, principalement grâce à des techniques de chromatographie en phase liquide à haute-performance (HPLC), dans le système nerveux et dans les tissus périphériques de nombreux mollusques bivalves (Tableau 1.1). Cependant, leur localisation précise dans le système nerveux et dans les tissus périphériques des bivalves se limite aux résultats apportés par quelques études portant sur Anondata piscinalis, Mytilus edulis, Patinopecten yessoensis, Placopecten magellanicus et Sphaerium sulcatum (Dahl et al., 1966; Sweeney, 1968; Stefano et Aiello, 1975 ; Matsutani et Nomura, 1984; Smith et al., 1998) et localisant simultanément la dopamine et la noradrénaline. Les études de Dahl et al., 1966, Stefano et Aiello, 1975, et Matsutani et Nomura, 1984, révèlent des neurones catécholaminergiques dispersés et une abondance de fibres nerveuses dans les neuropiles de tous les ganglions centraux de A. piscinalis, M edulis et P. yessoensis alors que les travaux de Sweeney, 1968, indiquent la présence de neurones catécholaminergiques seulement dans les ganglions viscéraux et cérébraux de S. sulcatum. Les résultats de Smith et al., 1998, démontrent également la présence de catécholamines dans les corps cellulaires et les fibres de tous les ganglions centraux mais ils montrent également leur présence dans les neurones et/ ou dans les fibres périphériques de nombreux tissus tels que les palpes labiaux, les lèvres, les intestins, les branchies, le pied, le manteau, les tentacules et le tégument gonadique de P. magellanicus.

Rôle des catécholamines dans la reproduction

Tout d’ abord, les catécholamines ont été dosées dans le système nerveux et dans les gonades de nombreux bivalves (Tableau 1.1) et des neurones et des fibres catécholaminergiques ont été détectés dans le tégument gonadique chez des bivalves tels que P. yessoensis et P. magellanicus (Matsutani et Nomura, 1986a; Smith et al., 1998). De plus, Khotimchenko et Deridovich, 1989, ont mis en évidence des structures ressemblant à des récepteurs et sensibles à la dopamine dans les gonades de Mizuhopecten yessoensis. Ultérieurement, plusieurs études ont démontré une corrélation entre les variations saisonnières des concentrations des catécholamines et le cycle reproducteur chez plusieurs mollusques bivalves. Martinez et Rivera, 1994, ont montré, chez Argopecten irradians, que la concentration en catécholamines est élevée à la fin de la gamétogenèse dans le système nerveux, et que, dans la gonade mâle, les concentrations les plus fortes sont observées en début de gamétogenèse pour la dopamine et en fin de gamétogenèse pour la noradrénaline. Osada et al., 1987, ont montré que les niveaux de dopamine dans la gonade diminuent lors de la ponte chez P. yessoensis.

De même, Osada et Nomura, 1989, ont montré, chez C. gigas, que les concentrations en catécholamines sont plus faibles pendant la période de ponte en été et qu’elles augmentent juste après la ponte et cela jusqu’à l’hiver. Martinez et al., 1996a, ont montré que les concentrations de dopamine et de noradrénaline diminuent dans les ganglions viscéraux et augmentent dans les gonades pendant la période de ponte d’ Argopecten purpuratus. Certaines études ont également mIS en évidence des liens directs entre les concentrations en catécholamines et le cycle reproductif des bivalves. Fong et al., 1993, ont montré que la dopamine retarde significativement la ponte chez D. polymorpha et Martinez et al., 1996b, qu’elle inhibe la ponte chez A. purpuratus. Paulet et al., 1993, ont également montré qu’ il existe une corrélation entre le contenu en dopamine des ganglions viscéraux et la croissance gonadique chez P. maximus et Martinez et al. , 2000, ont montré que la dopamine (10-4-1 0-6M) diminue la libération des oocytes chez A. purpuratus. Enfin, Khotimchenko, 1991 , a confirmé la présence de dopamine dans les ovocytes matures de M yessoensis.

Effets opposés de la sérotonine et de la dopamine dans les différents processus physiologiques des bivalves Des études ont montré que les concentrations de sérotonine sont inversement reliées aux concentrations de dopamine (Stefano et al., 1976 et Smith, 1987). De plus, Martinez et al. , 1996a, montrent que les concentrations de dopamine et de noradrénaline varient de façon inverse pendant le cycle de reproduction des bivalves aux concentrations de sérotonine. Il a donc été suggéré que ces deux monoamines inhibent la production de l’ autre monoamine. Plusieurs études ont reporté que le ganglion cérébral de S. sulcatum, M edulis, A. piscinalis et P. yessoensis contient à la fois des neurones catécholaminergiques et sérotoninergique (Dahl et al., 1966; Sweeney, 1968; Stefano et Aiello, 1975 et Matsutani et Nomura, 1984) que le ganglion viscéral de S. sulcatum contient principalement des neurones catécholaminergiques (Sweeney, 1968) ou que celui de M edulis, A. piscinalis et P. yessoensis contient les deux types de neurones (Dahl et al., 1966; Stefano et Aiello, 1975 et Matsutani et Nomura, 1984) et que le ganglion pédieux de A. piscinalis, S. sulcatum, M edulis et P. yessoensis possède à la fois des neurones catécholaminergiques et sérotoninergique (Dahl et al., 1966; Matsutani et Nomura, 1984; De Biasi et al., 1984) ou seulement des neurones sérotoninergiques (Sweeney, 1968). Matsutani et Nomura, 1984, ont cependant mis en évidence que le ganglion cérébral de P. yessoensis contient plus de neurones sérotoninergiques que le ganglion viscéral qui lui possède un plus grand nombre de neurones catécholaminergiques que le ganglion cérébral. Dans plusieurs études portant sur les bivalves, il a été découvert que la sérotonine et la dopamine ont des effets opposés sur différents processus physiologiques.

En effet, Fong et al., 1993 ont découvert que la ponte chez D. polymorpha est retardée et que son intensité est réduite suite à l’ application de dopamine seule ou couplée avec de la sérotonine, par rapport à une application seule de sérotonine. En ce qui concerne le mouvement du pied chez M edulis, Aiello et al., 1981 , ont montré que la sérotonine cause son extension alors que la dopamine cause sa contraction et Beiras et Widdows, 1995, ont observé que la sérotonine augmente la prise de nourriture des larves de M edulis alors que la dopamine l’inhibe. Dans de nombreuses études, les catécholamines ont été localisées dans les tissus centraux et périphériques de mollusques bivalves. Cependant, afin de pouvoir faire des liens entre leur distribution et leurs rôles et de pouvoir comparer leur distribution avec d’ autres monoamines telles que la sérotonine, il est nécessaire de localiser NA et DA de façon spécifique.

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Table des matières

REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
TABLE OF ABBREVIATIONS USED IN THE FIGURES
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1. Système nerveux endocrinien et cellules neuro-sécrétrices (CNS)
1.2. Les catécholamines: dopamine et noradrénaline
1.2. 1. Synthèses, dosages et localisations de la dopamine et de la noradrénaline chez les mollusques bivalves
1.2.2. Implications de la dopamine et de la noradrénaline dans diverses fonctions physiologiques
1.2.2.1. Rôle des catécholamines dans la reproduction
1.2.2.2. Rôle des catécholamines dans la respiration et l’alimentation
1.2.2.3 . Rôle des catécholamines dans la régulation cardiaque
1.2.2.4. Rôle des catécholamines dans le développement larvaire, la métamorphose et l’établissement des larves
1.2.2.5. Rôle des catécholamines dans la contraction du pied des bivalves
1.2.2.6. Rôle des catécholamines dans la réponse au stress
1.2.3. Effets opposés de la sérotonine et de la dopamine dans les différents
processus physiologiques des bivalves
1.3 . La sérotonine
1.3 .1. Localisation et variations saisonnières chez les mollusques bivalves
1.3.2. Implications de la sérotonine dans la reproduction des mollusques bivalves
1.4. Les hormones stéroïdiennes
1.4.1. Mise en évidence de la stéroïdogénèse chez les mollusques bivalves
1.4.2. Variations de la concentration et implications des hormones stéroïdiennes dans la reproduction chez les mollusques
1.4.3. Interactions entre la sérotonine et les stéroïdes
1.5. Endurance et performance des spermatozoïdes
1.5.1. Type de spermatozoïde chez les bivalves
1.5.2. Initiation de la mobilité des spermatozoïdes chez les invertébrés aquatiques et métabolisme énergétique
1.5.3. Différences de mobilité des spermatozoïdes entre les espèces
1.5.4. Relations entre le métabolisme énergétique des spermatozoïdes, leur
mobilité et la température du milieu externe
1.5.5. Sérotonine et mobilité des spermatozoïdes
PROBLÉMATIQUE ET OBJECTIFS
CHAPITRE 2 : Dopamine and noradrenalin-like immunoreactivities in the ganglia of the soft-shell clam, Mya arenaria ABSTRACT
2.1. Introduction
2.2. Materials and methods
2.2.1. AnimaIs, dissections, paraffin embedding and sectioning
2.2.2. Immunohistochemical procedures
2.2.3. Negative and positive controls
2.2.4. Data analysis
2.3. Results
2.3.1 . Distribution of dopamine and noradrenalin-immunoreactive cells in the visceral ganglion of M arenaria
2.3.2. Distribution of dopamine and noradrenalin-immunoreactive cells in the pedal ganglion of M arenaria
2.3.3. Distribution of dopamine-immunoreactive cells in the cerebral ganglia of Marenaria
2.4. Discussion
2.5. Acknowledgments
2.6. References
CHAPITRE 3 : In vitro induction of germinal vesicle breakdown in oocytes of the softshell clam, Mya arenaria ABSTRACT
3.1. Introduction
3.2. Material and methods
3.2.1 . Oocyte maturation assay with 5-HT
3.2.2. Statistical analysis
3.3. Results
3.4. Discussion
3.5. Acknowledgments
3.6. References
CONCLUSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES
ANNEXE 1 : Protocole permettant la détermination de la mobilité des spermatozoïdes de
Mya arenaria, de leur teneur en ATP et de leur activité enzymatique à différentes
températures ainsi que mise en évidence de l’influence de la sérotonine sur leur mobilité
ANNEXE 2 : Protocole permettant la mise en évidence de l’influence de pré-traitements
stéroïdiens sur la dissolution de la vésicule germinale des ovocytes induite par la sérotonine
chez Mya arenaria