Les animaux disséminateurs dans la forêt de Tampolo

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LA STATION FORESTIÈRE DE TAMPOLO EN TANT QUE SITE DE RECHERCHE

La forêt de Tampolo a fait l’objet d’exploitation forestière par l’entreprise Charlemagne de Fenoarivo Atsinanana (l’actuelle entreprise SOCOFEN) de 1956 jusqu’en 1980. Cette forêt a été ainsi entièrement exploitée (RAJOELISON, 1994). Cependant elle a été classée en périmètre de restauration en 1959 (arrêté provincial n° 281-DSP/FOR du 22/09/59). Lors de cette exploitation, la forêt a été divisée en parcelles plus ou moins rectangulaires séparées par des layons (figure 4). Pour notre étude, les espèces ont été localisées par rapport à ces subdivisions.
Différents travaux d’enrichissement et d’afforestation ont été entrepris dans la forêt de Tampolo. On y a ainsi procédé à l’utilisation d’espèces autochtones comme le Canarium madagascariense (ramy) et le Intsia bijuga (hintsy). Des espèces exotiques y ont également été introduites : citons par exemple l’Aucoumea klaineana (okoumé), le Terminalia superba (limba), le Terminalia ivorensis (framiré).
Elle dispose ainsi d’une exceptionnalité de par sa diversité. Elle présente aussi des avantages non négligeables pour les scientifiques. De ce fait, en 1990, un protocole de collaboration entre la Direction des Eaux et Forêts et le Département des Eaux et Forêts de l’ESSA (ECOLE SUPÉRIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES) a été élaboré. Ce protocole met la station forestière de Tampolo à la disposition de ce dernier pour une conduite de travaux sylvicoles dans les essais d’enrichissement, dans les blocs exploités de forêt naturelle et dans les parcelles d’afforestation. Le Département utilise également la Station comme site d’application pour la formation des étudiants.
La station Forestière de Tampolo, du fait de sa remarquable biodiversité, constitue un site de démonstration pour l’enseignement et un endroit intéressant pour les recherches en matière de botanique, d’écologie, de pédologie, de sylviculture et de socio-économie. C’est le site qui représente la forêt dense humide de l’Est. Il représente également une forêt exploitée. Les recherches sur la faune ne peuvent également pas être négligées.

ASTROTRICHILIA VOAMATATA

L’Astrotrichilia voamatata est connu sous le nom local Voamatata. Elle appartient à la Famille des MELIACEAE

Morphologie

C’est un grand arbre avec une dimension moyenne de 15 mètres mais pouvant atteindre les 20 mètres. Le diamètre peut varier de 20 à 35 cm pour les arbres adultes.
Les feuilles sont composées, avec 13 à 21 folioles imparipennées. Les fleurs possèdent 5 sépales et 5 pétales, 10 étamines et un gynécée (Figure 5 et 6). Elles sont de couleur blanche. Les fruits arrondis, ayant un diamètre d’environ 2,5 cm sont de couleur vert pâle sur l’arbre et noir violacée un fois tombé à terre. Ces fruits ont une seule graine ronde de diamètre d’environ 1,5 à 2 cm.

Ecologie

Peu d’études ont été entreprises pour cette espèce. Peu de données écologiques exploitables sont alors disponibles.
Néanmoins, comme elle est installée dans la forêt de Tampolo, elle supporte sûrement le climat de l’Est : température moyenne de 25°C, avec une pluviométrie annuelle de 2 500 à 3 000 mm par an et pratiquement pas de mois écossais. Elle peut être adaptée le long de la côte Est de Madagascar. Une autre espèce peut se rencontrer à la partie Ouest de Madagascar : il s’agit de Astrotrichilia asterotricha.
Lors de l’étude, deux périodes de fructification ont été observées : Août 1997 et avril 1998 pour deux individus différents. Une étude phénologique de cette plante peut compléter les données concernant l’espèce.
Au point de vue sol, l’espèce se trouve le plus souvent dans des endroits à humus profond.
A Tampolo, cette espèce est assez rare. Les individus qui ont pu être identifiés ont fait l’objet de l’étude. Ils sont localisés dans les parcelles B4, D3 et E4.
Astrotrichilia voamatata est peu utilisée par les riverains pour le moment à cause en partie de sa rareté dans la forêt. D’un autre côté, on peut supposer que cette rareté pourrait être due à une ancienne exploitation intensive de l’espèce. En effet, le bois est apprécié comme bois de construction pour les cases et quelquefois braconné pour être vendu dans le marché.

CALOPHYLLUM CHAPELIERI

Le Calophyllum chapelieri est localement connu sous l’appellation Vintanona. Il est également connu sous une autre appellation : Litanina. L’espèce Calophyllum chapelieri appartient à la Famille des GUTTIFERAE. Calophyllum sorapa est son synonyme.

Morphologie

Le vintanona est un arbre moyen d’environ 18 m de hauteur (pour les espèces observées). Il peut atteindre 20 m (DÉPARTEMENT DES EAUX ET FORÊTS, 1993). L’écorce est lisse, épaisse, crevassée longitudinalement. Elle exsude un latex jaune.
Les feuilles sont entières, opposées et à limbe obovale cunéiforme avec une face inférieure poilue. Elles ont des nervures secondaires très serrées et ascendantes. Les fleurs sont de couleur blanche. Les fruits sont globuleux, drupacés, latifères avec un pédoncule long de 15 mm environ. Ils sont plus ou moins arrondis avec un diamètre de 15 mm x 20 mm environ. Les graines sont subovales avec des dimensions d’environ 1 à 1,2 cm (dimension la plus grande) (cf. Figure 7 et 8).

Ecologie

Calophyllum chapelieri supporte le climat humide (pluviométrie de 2 000 à 3 000 mm, avec 0 à 1 mois écosecs, une température moyenne de 24°C). Elle supporte le sol sablonneux, bien drainé. C’est une essence peu exigeante au niveau sol. Les feuilles sont persistantes. La floraison se passe de novembre à janvier et la fructification toute l’année à partir de février. La maturation des fruits commence à partir du mois de septembre. La germination est du type hypogé. Caractéristiques des forêts ombrophiles dans les bas-fonds, elle s’associe le plus souvent avec les espèces comme Uapaca thourasii ou encore Intsia bijuga.
L’espèce est à tempérament semi-héliophile (DÉPARTEMENT DE EAUX ET FORÊTS, 1993). Elle est distribuée dans la région de l’Est de Madagascar, le long de la côte allant de Sainte Luce à Andranomintina (RABEVOHITRA et al, 1998).
Le bois est moyen, de couleur beige clair allant au rouge brun selon le degré de duramenisation. Dans la littérature, on dit que le bois de cette espèce est bon pour faire de la charpente, de la parqueterie, la confection de manches d’outil et pirogues. Il est également bon pour les fonds de wagons. Dans la région de Fenoarivo Atsinanana, le bois est utilisé comme manche d’outil et charpente pour les maisons pour laquelle il est très apprécié après le Intsia bijuga (hintsy).
Les individus ayant fait l’objet de l’étude sont situés, dans la forêt de Tampolo, dans les parcelles E5, F4 et J4.

CANARIUM BOIVINI

Le Canarium boivini à la famille des BURSERACEAE. Plusieurs variétés sont à considérer au sein de cette même espèce. Le Canarium boivini qui fera l’objet de notre étude est appelée localement « ramitsitsy ».

Morphologie

Le ramitsitsy est un grand arbre avec un contrefort de 1 à 3 m. L’écorce est lisse, de couleur gris-rougeâtre pour devenir grisâtre et écailleuse par la suite. La hauteur peut varier de 25 à 35 mètres pour un arbre adulte, avec un diamètre de 50 à 120 cm.
Les feuilles sont alternes, composées imparipennées avec des folioles opposées (nombre variant entre 7 et 13 pour les feuilles que nous avons récoltées) (cf. Figure 9). Les fleurs sont unisexuées et de couleur blanchâtre. Les fruits sont des drupes ovoïdes à arrondies atteignant 2 à 4 cm de diamètre. Les graines sont ovales, unique avec une coque dure en forme de trigone portant trois loges à un seul embryon (DÉPARTEMENT DE EAUX ET FORÊTS, 1993). Cette espèce de Canarium a des fruits et graines de plus petite taille (graine entre 1 et 1,5 cm de diamètre) .
L’espèce Canarium boivini est moins exigeante que le Calophyllum pour ce qui est du climat. Elle peut vivre avec 6 mois écosecs et avec une pluviométrie allant de 600 à 3 000 mm. Elle peut également vivre dans une fourchette de température allant de 18 à 30°C. Ce qui explique peut être sa plus grande distribution sur toutes les côtes de Madagascar (Est et Ouest) par rapport au Calophyllum. On retrouve surtout cette plante dans les forêts dense humides de plaines, forêts littorales, forêts denses humide de montagne, forêts denses sèches ou encore les forêts galeries et les forêts de bas-fonds. Les feuilles sont tardivement caduques. La floraison se passe d’octobre à janvier, la fructification de mars à septembre.
Pour ce qui est du sol, Canarium boivini aime le sol sablonneux et argileux mais bien drainé. A Tampolo, elle occupe les sols profonds des bas-fonds dans les zones semi-humides à semi-arides.
Comme le Calophyllum, c’est une espèce semi-héliophile. Son bois a une densité de 0,500 à 0,600 g/cm3. Il a une couleur variée selon le type. Pour ce qui est de l’espèce que nous étudions, la couleur du bois est claire (DÉPARTEMENT DE EAUX ET FORÊTS, 1993).
Industriellement, c’est un bois de menuiserie intérieur. C’est également un bois de déroulage.
On peut également utiliser les résines comme encens (DÉPARTEMENT DE EAUX ET FORÊTS, 1993).
Pour les riverains de la Forêt de Tampolo, cette espèce est utilisée pour les charpentes des maisons mais jamais enfouis sous la terre (partie aérienne de la charpente).
Les individus étudiés dans la forêt de Tampolo se trouvent dans les parcelles A2, J8 et K9.

LA DISPERSION DES GRAINES

Pour vérifier la première hypothèse, deux méthodes ont été utilisées :
· Identification des animaux capables de faire la dissémination des plantes
· Distribution des graines par rapport à la distance du pied mère

Les animaux disséminateurs dans la forêt de Tampolo

Six (6) excursions de jours (très tôt le matin) et trois (3) de nuits (avant 23 heures) ont été entreprises pour identifier les espèces animales qui séjournaient et mangeaient dans les arbres pour les trois espèces de plantes étudiées à Tampolo. Les observations en forêt continuent lors de l’installation de placettes destinées à faire les études sur l’importance des pieds mère sur la germination. Les objectifs de ces visites ont été :
· l’identification des espèces qui mangeaient et/ou éventuellement séjournaient sur l’arbre.
· l’identification des parties des fruits que ces animaux mangeaient ainsi que l’état des graines après leur ingurgitation si ceux-ci ont été consommées et laissées sur place.
Les animaux nocturnes ont été identifiés par l’intermédiaire d’empreintes qu’ils auraient pu éventuellement laisser autour de l’arbre. Durant la seconde descente sur terrain, la prédation des graines d’une des espèces a été étudiée : le Calophyllum chapelieri. En effet, les graines de cette espèce ont disparu dans une grande partie des placettes installées. Six (6) pièges ont été établis les nuits du 5 au 10 décembre 1997 (soit 6 nuits) pour définir les animaux qui mangeaient les graines. Ils ont été établis autour des trois arbres de l’espèce avec deux pièges chacun. Pour chaque arbre, un piège a été placé sous la couronne et l’autre près de la placette la plus ‘attaquée.’ 36 nuits pièges ont alors été installées.

Distribution des graines par rapport à la distance du pied mère

Avant de mettre en oeuvre cette méthode, les pieds mères pouvant être observés ont été identifiés : les plantes qui ont déjà des fruits mûrs et dont des graines sont observées sous le pied mère ont été considérées.
La méthode a pour objet de voir l’existence de dispersion tout autour de l’arbre par l’intermédiaire de la gravité, du vent et du ruissellement (c’est-à-dire, tout autre moyen que l’animal). Elle se fait par comptage des graines et des fruits au fur et à mesure que le pied mère est éloigné. Chaque comptage s’est fait dans un carrée de 25 cm de large. Ce cercle constitue la placette de comptage. Le comptage s’est fait tous les 1 m en s’éloignant du pied mère et sur trois directions choisies selon la procédure suivante : la première direction est dirigée vers le Nord ; puis la seconde direction se décale de 120° vers la droite (sens des aiguilles d’une montre) et la troisième à 120° du second vers la droite (Figure 7). Si cet individu correspond à un individu sur laquelle une expérience sur l’importance du pied mère est à faire (cf. paragraphe 4.3.1.), la décompte est menée avant l’installation des placettes de germination. Sur chaque ligne, la première placette située en dehors du pied mère est notée.
Le nombre de placettes de comptage dépendra surtout de la largeur de la couronne. Les graines ont été comptées jusqu’à cinq mètres au-delà de couronne.
Les données obtenues sont traitées en fonction du nombre de graines sous la couronne et en dehors de celle-ci. Les données ont été traitées selon leur abondance relative.
Cette étude a eu lieu lors de la première descente à Tampolo du 28 août au 15 septembre 1997.
Les données ont été saisies sur Excel et traitées en conséquence. Les graine sous le pied mère ont été groupées en une moyenne et les autres selon la distance en s’éloignant de la limite de la couronne.

LA GERMINATION DES GRAINES ET LA SURVIE DES PLANTULES EN FONCTION DE LA DISTANCE PARRAPPORT AU PIED MÈRE

Pour vérifier la seconde hypothèse, deux méthodes également ont été utilisées :
· Etude de la germination des graines par rapport à la distance du pied mère,
· Etude de la distribution des plantules, jeunes plants et jeunes arbres par rapport au pied mère.

Les pieds mères et la germination des plantes

Pour mener cette étude, le dispositif suivant a été établi :
En choisissant un pied mère donné, trois lignes de placettes ont été mises en place. La première ligne va être placée suivant la direction Nord ; la seconde à 120° de la première en suivant le sens de l’aiguille d’une montre ; la troisième est à 120° de cette seconde ligne en suivant encore le même sens (Figure 8). Le long de chaque ligne ont été disposées quatre placettes de 0,25 m2 (soit 0,5 m x 0,5 m) : sous la canopée, à 5 m, 10 m et 20 m à partir de la couronne. Ces placettes contiennent chacun un certain nombre de graines de la plante mère. Le nombre de graines installées dans les placettes a été déterminé selon leur disponibilité sur le terrain. Les conditions des placettes sont les conditions naturelles autour de leur pied mère. A chaque espèce ont été affectée 3 répétitions, c’est-à-dire que trois arbres pour chaque espèce ont fait l’objet de l’expérience.
Les différentes placettes ont été placées dans des endroits sous la forêt elle-même en évitant les chantiers et les allées.
Après la première germination, le nombre de plantules qui germent est noté périodiquement. Ce suivi a eu lieu entre les mois de décembre 1997 et le mois d’avril 1998. Durant le dernier suivi, le nombre de graines qui restaient était noté. Au total, 13 suivis ont été effectués pour les espèces Astrotrichilia voamatata et Canarium boivini et 10 pour Calophyllum chapelieri.
Les données ainsi obtenues ont été saisies sur ordinateur par l’intermédiaire du logiciel Excel et ont été traitées en conséquence. Le traitement s’est fait en évaluant la moyenne de germination de chaque groupe de placette, ainsi que de leur mortalité. Les moyennes pour les placettes de même type ont été assemblées et traités en conséquence (exemple : placettes sous pieds mères d’Astrotrichilia voamatata). Les données ont été traitées en fonction de la distance par rapport au pied mère (sous pied mère, à 5 m, à 10 m et à 20 m de la couronne).

Table des matières

1 . INTRODUCTION
2 . MILIEU D’ÉTUDE
2 .1. Localisation et description
2 .2. Climat
2 .3. La station forestière de Tampolo en tant que site de recherche
2 .4. Zoochories à Tampolo
3 . ESPÈCES ÉTUDIÉES
3 .1. Astrotrichilia voamatata
3 .1.1. Morphologie
3 .1.2. Ecologie
3 .2. Calophyllum chapelieri
3 .2.1. Morphologie
3 .2.2. Ecologie
3 .3. Canarium boivini
3 .3.1. Morphologie
3 .3.2. Ecologie
4 . MÉTHODOLOGIE
4 .1. Problématique
4 .2. La dispersion des graines
4 .2.1. Les animaux disséminateurs dans la forêt de Tampolo
4 .2.2. Distribution des graines par rapport à la distance du pied mère
4 .3. La germination des graines et la survie des plantules en fonction de la distance par rapport au pied mère 3 0
4 .3.1. Les pieds mères et la germination des plantes
4 .3.2. Distribution des plantules, jeunes plants et jeunes arbres relatifs à la couronne
5 . RÉSULTATS DE L’ETUDE
5 .1. La dispersion des graines
5 .1.1. Les animaux disséminateurs dans la forêt de Tampolo
5 .1.2. Distribution des graines par rapport à la distance du pied mère
5 .2. La germination des graines et la survie des plantules en fonction de la distance par rapport au pied mère 3 8
5 .2.1. Les pieds mères et la germination des graines
5 .2.2. Distribution des plantules, jeunes plants et jeunes arbres relatifs à la couronne
6 . DISCUSSIONS
6 .1. Méthodologie
6 .2. Dispersion des graines
6 .3. La germination des graines et survie des plantules par rapport à la distance du pied mère
6 .4. Les zoochores dans la forêt
6 .5. Quelques opportuinités de recherches
7 . CONCLUSION
8 . BIBLIOGRAPHIE

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