L’ERGONOMIE SENSORIELLE AU SERVICE DE LA LUTTE CONTRE LA DESORIENTATION SPATIALE

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Désorientation d’origine visuelle

On estime fréquemment que seuls 10% des cas désorientation spatiale sont d’origine purement visuelle. En fait, la vision reste le sens le plus utile pour fournir des informations sur l’orientation de l’avion par rapport à l’horizon et à la surface de la terre. Dans des conditions de bonne visibilité, le pilote n’a habituellement aucune difficulté à maintenir une attitude de vol correcte à partir des indices visuels extérieurs. Cependant, il arrive, dans certaines circonstances, que les repères visuels extérieurs soient sources d’erreurs. Ils peuvent par exemple être insuffisants pour déterminer l’altitude, comme lors de vols au-dessus de terrains uniformes (la mer, du sable ou de la neige). La plupart des cas de désorientation d’origine visuelle surviennent pendant les phases d’approche de la piste, de jour comme de nuit. De nuit, ils sont souvent liés à la pauvreté de l’environnement visuel, qui ne permet pas de lever certaines ambiguïtés liées par exemple à la perception des distances ou de l’inclinaison du sol. Les systèmes visuels permettant l’appréciation des distances (la vergence oculaire, l’accommodation visuelle) ne sont réellement efficaces que pour juger les distances proches. Au-delà de cinq à six mètres, l’information visuelle de profondeur est essentiellement statique (la connaissance a priori de la forme et de la taille normale des objets, qui nous fait supposer qu’une petite maison est éloignée, alors qu’une grande maison est proche, Fig.
1) et dynamique (la parallaxe de mouvement, qui joue surtout lorsque les mouvements se font dans une direction perpendiculaire à l’axe du regard, ce qui n’est pas le cas lors d’un atterrissage).

Désorientation d’origine vestibulaire

Si la vision constitue la composante principale de l’équilibration et de l’orientation, c’est le vestibule qui est à l’origine de la majorité des cas de désorientation spatiale. Comme nous le verrons dans la section suivante (§ 2.1.2), cet organe fonctionne de façon adaptée à la locomotion terrestre, mais s’accomode particulièrement mal aux contraintes aéronautiques. Il en découle un nombre assez important d’illusions vestibulaires qui constituent environ 90% des incidents rapportés. On distingue deux grandes classes parmi ces phénomènes, les illusions somatogyrales d’une part, associées au fonctionnement des canaux semi-circulaires, et les illusions somatograviques d’autre part, associées au fonctionnement des otolithes.

Les illusions somatogyrales

Lors d’une rotation à vitesse constante, les propriétés naturelles de ces accéléromètres biologiques que sont les canaux semi-circulaires font que le vestibule cesse d’informer correctement le système nerveux central sur la vitesse de rotation après quelques secondes. Le principe général de fonctionnement des canaux semi-circulaires est simple. Ils contiennent un liquide, l’endolymphe, qui se déplace avec une certaine inertie dans les canaux et qui provoque le déplacement d’un volet gélatineux, la cupule. Les mouvements de la cupules sont convertis en impulsions nerveuses, transmises au système nerveux central par le nerf vestibulaire (cf. § 2.1.2.2, pour plus de détail). Les propriétés du système font que les canaux semi-circulaires ne sont sensibles qu’aux accélérations. Par conséquent, lorsqu’un pilote s’engage dans une manœuvre incluant des rotations durables avec peu ou pas de variation de vitesse (virage, tonneau, vrille, spirale), il se place dans des conditions favorables à l’apparition d’illusion vestibulaire. Lors d’une telle manœuvre, les signaux émis par les canaux semi-circulaires s’estompent progressivement au cours des 20 premières secondes suivant l’arrêt de l’accélération angulaire. A ce moment, seules les données visuelles, celles fournies par le monde extérieur ou par l’instrumentation, permettent au pilote de percevoir la rotation.
Lorsqu’une vrille se déroule dans des conditions de mauvaise visibilité, une situation extrêmement dangereuse, appelée communément «la vrille du cimetière», peut s’établir. La figure 5 présente la succession des évènements. Lorsque le pilote s’engage dans la vrille, les cupules des canaux semi-circulaires sont défléchies par l’accélération.
(1). La vrille se poursuit alors à vitesse constante et se prolonge suffisamment pour que les cupules des canaux semi-circulaires reviennent, partiellement ou totalement, à leur position de repos (2). La sensation de rotation est alors faible ou absente. Lorsque le pilote exécute les manœuvres de sortie de vrille, les cupules sont défléchies et une sensation de rotation en sens inverse de la précédente apparaît, faisant croire à l’établissement d’une nouvelle vrille, opposée à celle d’origine (3). Le pilote exécute les manœuvres de sortie de cette vrille imaginaire et part à nouveau en vrille dans le même sens qu’auparavant (4).
Contrairement à ce qui se passe dans une vrille, au cours de laquelle l’avion tombe, il vole lorsqu’il est en spirale : il descend rapidement en virant. La vitesse en virage étant constante, le pilote cesse au bout d’un certain temps de percevoir qu’il tourne. Il ne peut se rendre compte que de sa perte d’altitude. Pour arrêter sa descente, il est tenté de tirer sur le manche et de pousser sur la manette des gaz. En fait, cette manœuvre n’aboutirait qu’à resserrer la spirale. Pour l’arrêter, il faut que le pilote remette d’abord les plans de son appareil à l’horizontale, grâce à de bonnes références visuelles extérieures ou à une confiance totale dans les instruments de bord.

Les illusions somatograviques

Au cours du vol, l’organisme est soumis, du fait des mouvements de l’avion, à un ensemble de forces (force d’inertie, force centrifuge…) qui s’ajoutent au champ de pesanteur terrestre. Il s’agit là d’un phénomène spécifique et nouveau, parce que l’homme est habitué à vivre dans le champ de pesanteur terrestre, toujours constant. L’action la plus immédiate se fait sentir sur l’appareil otolithique dont nous verrons qu’il est incapable de faire la distinction entre la force de gravité terrestre et les accélérations linéaires provoquées par un déplacement (§ 2.1.2.1).
Lors d’une accélération dirigée dans le sens du vecteur vitesse de l’avion (augmentation de la puissance du moteur, rentrée des aérofreins) ou en sens inverse (sortie des aérofreins), la force d’inertie qui l’accompagne se compose avec la force de pesanteur pour donner une résultante gravito-inertielle inclinée par rapport au champ de pesanteur (Fig. 7). Une accélération linéaire de 0,45 G, par exemple, donne lieu à un vecteur résultant de 1,1 G incliné de 24° vers l’arrière. Les otolithes sont stimulés de la même manière que par une bascule du corps vers l’arrière. En l’absence de repères visuels extérieurs, le pilote a l’impression que l’avion se cabre. Il peut alors être tenté de pousser sur le manche en avant pour corriger son assiette, au risque de venir percuter le sol. Il faut, en général que l’accélération en cause soit de longue durée, de l’ordre de la minute, pour que ces illusions se développent complètement. Elles apparaissent néanmoins pour des accélérations intenses ne durant que quelques secondes, lors de décollages catapultés par exemple (Cohen, 1977).

Les illusions visuo-vestibulaires

Les réflexes vestibulo-oculaires sont destinés à stabiliser le regard dans l’espace. Il s’agit de mouvements compensateurs des yeux destinés à garder l’axe du regrard vers un point donné de l’espace, lors d’une rotation de la tête. Par exemple, si la tête tourne de la droite vers la gauche, le réflexe va provoquer une réorientation des yeux dans leurs orbites, par un mouvement de la gauche vers la droite. En vol, les stimulations vestibulaires générées influencent ces réflexes et provoquent des déplacements illusoires de la scène visuelle. Il existe deux types d’illusions visuo-vestibulaires, les illusions oculogyres (ou oculogyrales), qui accompagnent les illusions somatogyrales, et les illusions oculograviques, qui accompagnent les illusions somatograviques. Ces deux types d’illusion ne surviennent que si la scène visuelle est appauvrie, lors d’un vol de nuit par exemple.
L’illusion oculogyre prend place lors d’accélérations angulaires stimulant les canaux semi-circulaires. Les informations vestibulaires provoquent l’apparition d’un nystagmus, c’est-à-dire une succession de battements des yeux. Un premier effet de ce phénomène est de troubler la vision des instruments et du monde extérieur. Le nystagmus disparaît par la suite, mais il subsiste un mouvement résiduel des yeux, de faible amplitude, mais ayant, comme le nystagmus, une composante lente et une composante rapide. Or, il semble que la composante lente soit mieux détectée que la composante rapide et le système nerveux central interprète alors les informations rétiniennes comme un mouvement de la scène visuelle dans le même sens que la rotation (Howard, 1986).
Les illusions oculograviques apparaissent suite à des accélérations verticales brutales provoquées par une turbulence (Fig. 9) ou le rétablissement après une descente rapide. La stimulation du système otolithique provoque un réflexe vestibulo-oculaire, qui bascule les yeux vers le bas. Le pilote a alors l’illusion d’un déplacement du tableau de bord vers le haut. Ce déplacement est interprété, en l’absence de références visuelles extérieures correctes, comme le résultat d’un mouvement de cabré de l’avion. Une illusion de piqué s’observe dans les conditions inverses des précédentes.

Les mécanismes de l’orientation spatiale

Comprendre la désorientation spatiale, c’est d’abord comprendre les mécanismes qui permettent à l’Homme de s’orienter dans l’espace et de se déplacer dans le monde qui l’entoure. Cette faculté à s’orienter correctement dans l’espace repose sur un processus d’intégration d’informations sensorielles variées issues de différents capteurs: l’œil, l’appareil vestibulaire et les récepteurs somesthésiques principalement. Chacun d’eux possède ses propres caractéristiques et fournit une somme d’informations utiles pour s’orienter, mais, nous le verrons, pas toujours suffisante. L’ensemble de ces entrées sensorielles est pris en charge par des processus intégratifs mettant en jeu des structures supérieures du système nerveux central, pour élaborer une représentation adaptée des relations entre le corps propre et l’environnement. Une telle représentation doit pouvoir être accessible à tout instant à la conscience de l’individu pour lui permettre d’adapter ses actions et ses intentions à un contexte donné. La nécessité d’une représentation conforme à la réalité s’impose alors. Pour toutes ces raisons, la perception de l’orientation spatiale constitue un modèle privilégié d’étude des capacités intégratives et adaptatives du système nerveux.
La synthèse qui suit n’est pas exhaustive. Trois modalités sensorielles seulement (la vision, le système vestibulaire et la somesthésie) y sont développées, alors que l’audition participe également, mais dans une nettement moindre mesure, à l’orientation spatiale. De plus, nous ne présenterons que les connaissances les plus pertinentes pour la compréhension de la désorientation spatiale et des moyens de lutter contre.

Les systèmes sensoriels

La vision

La vision est sans conteste la modalité sensorielle dominante chez l’Homme. C’est par la vision que nous obtenons le plus d’information de notre environnement ; c’est elle dont l’altération provoque les handicaps les plus difficiles à surmonter ; c’est également elle qui permet le plus souvent de compenser les déficits des autres sens. Il n’est donc pas étonnant que ce soit par cette modalité sensorielle que l’essentielle des informations utiles pour lutter contre la désorientation spatiale sont fournies.
Si la vision est habituellement considérée comme un sens unique et indivisible, les centres cérébraux chargés de recevoir et d’analyser l’information fournie par l’œil sont organisés en deux systèmes qui n’ont pas les mêmes fonctions. Classiquement on considère que l’un est essentiellement chargé de localiser les objets, de repérer les lieux et les positions et que l’autre est chargé de les identifier, d’analyser leur forme et leurs qualités (Held, 1968 ; Schneider, 1969 ; Trevarthen, 1968). Cette distinction fonctionnelle prend son point de départ dans la rétine (Fig. 10). Sa partie la plus centrale, la fovéa, ne couvre qu’une dizaine de degrés du champ visuel, mais sa résolution spatiale est très élevée. Elle est donc particulièrement bien adaptée à l’analyse des détails d’un objet fixé. On retrouve une large représentation rétinotopique de la rétine centrale sur les corps genouillés latéraux, qui projettent eux-mêmes vers le cortex visuel primaire (V1). A l’opposé, la rétine périphérique couvre un champ visuel large, mais sa résolution spatiale est faible. Les cellules qui la composent sont plus adaptées à la détection des changements de luminance, c’est-à-dire des mouvements, perçus en périphérie. Les afférences de la rétine périphérique se projettent majoritairement par la voie «extra-genouillée» qui inclut les collicules. La coopération entre les deux systèmes apparaît comme essentielle en raison de l’étroitesse du champ que la fovéa peut analyser. Si ce «pinceau» très fin n’était pas constamment redirigé dans toutes les directions de l’espace susceptibles d’apporter une information utile, c’est l’ensemble du mécanisme visuel qui deviendrait inadapté. Or, c’est d’abord le système localisateur qui provoque ce constant «échantillonnage» d’informations. C’est alors le rôle du système oculomoteur de rediriger le regard vers les zones où l’information doit être prélevée.
Ungerleiden et Mishkin (1982) mettent en évidence le fait que cette subdivision fonctionnelle de la vision s’étend chez l’homme aux cortex cérébral, en identifiant deux voies visuelles dans le cortex du singe (Fig. 11) : une voie ventrale qui projette du cortex visuel primaire (V1) vers le cortex inféro-temporal, et une voie dorsale projetant de V1 vers le cortex pariétal postérieur. La partie des informations rétiniennes périphériques qui emprunte la voie sous-corticale passant par le colliculus supérieur et le pulvinar aboutit également au cortex pariétal postérieur. Ungerleiden et Mishkin (1982) identifient la voie ventrale comme étant spécialisée dans la perception fine et la reconnaissance des objets et s’y réfèrent en disant qu’elle répond à la question «quoi ?». Elle tirerait principalement ses informations de la vision fovéale (ou focale). Le système localisateur, empruntant la voie dorsale, serait spécialisé dans le traitement des informations spatiales et répondrait quant à lui à la question «où ?». Il reposerait sur les informations apportées par la vision périphérique (ou ambiante). Cette distinction faite entre les fonctions respectives des voies ventrale et dorsale apparaît être une approximation valide qui rend compte de nombreuses observations expérimentales. Selon ce point de vue, la contribution de la vision à l’orientation spatiale dépendrait essentiellement du système dorsal.
La théorie du «quoi?» et du «comment?» de Milner et Goodale (1995) diverge de la traditionnelle dichotomie «perception de l’objet» et «perception de l’espace» dans la mesure où elle met l’accent sur l’importance du but de l’observateur. Leur théorie distingue en fait les deux systèmes visuels par le type de comportements ou de représentations qu’ils sous-tendent. La voie ventrale participerait à l’expérience consciente du monde (la perception, le «quoi?»), alors que la voie dorsale traiterait l’information nécessaire aux transformations visuo-motrices (l’action, le «comment?»). Les deux voies utiliseraient donc les mêmes informations, qu’elles soient spatiales ou relatives aux objets, mais les transformeraient pour des finalités différentes. Pour Milner et Goodale (1995), la voie ventrale participe à la construction de référentiels exocentrés (indépendant du point de vue de l’observateur, cf. § 2.2.2 pour la notion de référentiel spatial) qui servent la perception consciente de la structure du monde et de son invariance. Ces processus perceptifs utiliseraient des référentiels relatifs centrés sur un objet ou sur une référence environnementale, dans lesquels les attributs et la signification des objets seraient traités. En revanche, la voie dorsale transformerait l’information visuelle caractérisant la localisation, l’orientation et la taille des objets dans des coordonnées principalement égocentriques, orientées vers des actions telles que le pointage ou les mouvements de saisie. Les fonctions des deux voies visuelles se différencient également par leur implication dans le temps. Si le but est de représenter un objet visuel sur la durée, c’est une fonction du système ventral. S’il faut agir immédiatement sur l’objet, la voie dorsale est alors sollicitée. Selon ce point de vue, la voie ventrale contribuerait largement à l’orientation spatiale, puisqu’elle permettrait de traiter l’information en référence aux repères de l’environnement.

Les organes otolithiques

Les organes otolithiques prennent la forme de deux «sacs» comprenant chacun une plaque d’épithélium sensoriel, la macula. Ces macules comportent des cellules sensorielles munies de cils dont la pointe s’enchâsse dans une membrane gélatineuse baignant dans un liquide visqueux, l’endolymphe (Fig. 13).
De nombreux cristaux de calcite sont incrustés dans la membrane. Lorsque la tête est inclinée, la membrane glisse le long de la macula. Lorsqu’une accélération linéaire est appliquée dans le plan de la macula, les cristaux, par inertie, se déplacent moins vite. Dans les deux cas, une force de cisaillement s’exerce entre les cristaux et la base, d’où un mouvement des cils qui provoque des décharges nerveuses dans les cellules sensorielles. Ces décharges, conduites par le nerf vestibulaire, renseignent le cerveau sur l’orientation de la tête ou sur l’amplitude de son accélération.
Ce principe de fonctionnement s’applique aux deux organes qui constituent l’appareil otolithique, le saccule et l’utricule. Ceux-ci ne diffèrent que par leur orientation. Lorsque la tête est tenue droite, les macules utriculaires se trouvent dans un plan approximativement horizontal et les macules sacculaires dans un plan vertical. La combinaison des informations émanant de l’ensemble des macules permet au système nerveux central d’être renseigné sur les forces gravitationnelles s’exerçant sur la tête, quelle que soit leur direction.
Figure 13 : Les organes otolithiques. Les accélérations linéaires provoquent des déplacement de la membrane supérieure sur laquelle sont fixés des cristaux de calcite. Ces déplacements courbent les corps ciliaires sensitifs, qui génèrent alors un message nerveux dont l’intensité est proportionnelle à l’accélération (au-dessus d’un seuil d’excitation et dans une plage de linéarité donnée). D’après Colin et Lienhart (1999).
Les seuils de détection des accélérations linéaires sont très bas (Colin et Lienhart, 1999). Dans l’obscurité, une accélération de 0,6 m.s-2, soit 0,005 G, peut être perçue dans le plan horizontal. Ce seuil correspond à une durée d’accélération de l’ordre de 5 s. Si l’accélération est plus brève, le seuil d’accélération perceptible, a, est donné par le produit à peu près constant : a x t = 0,3 à 0,4 m.s, où t est la durée de l’accélération.
Une accélération de 0,01 G peut être perçue dans le plan vertical. En ce qui concerne la sensibilité aux changements de position, les organes otolithiques sont capables de détecter une inclinaison de la tête de l’ordre de 1,5°. Cependant, lorsque les mouvements sont lents, il faut qu’une certaine amplitude soit atteinte pour que l’inclinaison puisse être perçue. Ainsi, Bringoux et al. (2002) montrent que si on bascule lentement (0,05°.s-1) des sujet assis dans l’obscurité, il ne perçoivent un changement de leur orientation que si l’inclinaison atteint, en moyenne, une amplitude de 5° dans le plan frontal (inclinaison latérale) et de 6° dans le plan sagittal (inclinaison antéro-postérieure). Ces seuils de détection, bien qu’élevés, sont encore plus importants lorsque les informations somatosensorielles sont neutralisées (Bringoux et al., 2000), ce qui suggère à la fois la très faible fiabilité des informations otolithiques lorsqu’elles ne sont pas traitées par des processus dynamiques et le caractère plus informatif des informations somatosensorielles. Cette caractéristique est à l’origine des illusions d’orientation consécutives aux dérives lentes de l’attitude des avions (cf. § 1.2.2).

La somesthésie

Les récepteurs vestibulaires ne sont pas les seuls récepteurs sensibles aux variations gravito-inertielles. Des gravicepteurs présents au niveau abdominal et certaines afférences en provenance des reins et du système vasculaire jouent un rôle dans la détection d’accélérations, de rotations à vitesse constante et dans l’estimation de l’orientation du corps lors d’inclinaisons du sujet (Mittelstaedt, 1995a, 1995b, 1998). Ces récepteurs font partie de l’ensemble complexe désigné sous le terme de somesthésie. Dans son sens le plus large, la somesthésie peut être définie comme l’information sensorielle issue du corps. On parle également de kinesthésie pour désigner l’ensemble des informations renseignant sur le mouvement des segments corporels les uns par rapport aux autres. Les récepteurs vestibulaires, dans la mesure où ils renseignent sur l’attitude de la tête, sont considérés par certains comme faisant partie de la kinesthésie. Cependant, cette fonction sensorielle est également assurée en grande partie par les récepteurs musculaires, cutanés et tendineux, qui contribuent à la proprioception, cet autre sens longtemps resté inconnu et découvert par Sherrington (1893).
Les fuseaux neuro-musculaires, tout d’abord, sont des unités à la fois motrices et sensorielles, incluses dans tous les muscles du corps, qui renseignent sur la longueur d’étirement des muscles. Les organes tendineux de Golgi, logés au sein des insertions tendineuses des muscles, ainsi que divers récepteurs articulaires renseignent également sur la position des différents segments corporels. L’information fournie par ces récepteurs joue un rôle crucial dans la régulation du tonus musculaire en général et dans le maintien de la position érigée en particulier. En vol, la résultante des forces d’inertie et de pesanteur, en augmentant ou en diminuant l’étirement des muscles, en particulier des muscles extenseurs du cou, de la tête, du tronc et des membres, provoque des modifications des contractions réflexes destinées à maintenir le corps dans des relations spatiales normales avec la verticale. Les récepteurs proprioceptifs cutanés jouent également un rôle non-négligeable dans la perception de l’orientation, dans la mesure où la force de pesanteur fait naître des sensations de pression et de contact dont la distribution nous renseigne sur la position du corps par rapport à la verticale gravitaire. La combinaison des forces d’inertie et de pesanteur, en modifiant la distribution normale des pressions, modifie donc aussi les renseignements émanant des récepteurs cutanés.
L’information kinesthésique, en particulier proprioceptive, alimenterait un modèle global de la configuration des segments corporels, élaboré par le système nerveux central, désigné sous le terme de schéma corporel (Head et Holmes, 1911-1912). Plus qu’une association d’indices kinesthésiques, le schéma corporel serait une référence par rapport à laquelle ces indices seraient synthétisés sur la base de modèles internes des propriétés du corps. Selon Gurfinkel et Levick (1991), le schéma corporel aurait une composante perceptive (l’image du corps), base de la conscience du corps, et une composante automatique (le schéma corporel postural), agissant par le biais de processus sensori-moteurs pour le contrôle de la posture et des mouvements corporels. Graziano et al. (2000) proposent des arguments neurophysiologiques convaincants qui situent les fonctions du schéma corporel dans le cortex pariétal postérieur (voir également Flor et al., 2000). C’est pourquoi il est proposé que le schéma corporel est impliqué dans la mise en relation de l’espace du corps avec l’espace extracorporel où les mouvements orientés sont produits (Gurfinkel et al, 1993 ; Mars et al., 1998 ; Richard et al., 2000).

Les facteurs de l’intégration sensorielle

Nous avons jusqu’ici parcouru les différents systèmes perceptifs impliqués dans l’orientation spatiale. Bien entendu, chaque système ne fonctionne pas pour lui-même et isolément des autres. L’expérience que nous faisons du monde qui nous entoure n’est pas fragmentée. Le monde nous apparaît comme stable et formant un tout grâce aux processus d’intégration multisensorielle mis en jeux par le système nerveux central. Cette intégration se fait grâce la mise en relation des diverses informations sensorielles, malgré leurs natures différentes, dans des cadres de référence de plus en plus généraux.

Plurimodalité de la perception : redondance, complémentarité et gestion des conflits

Les différentes modalités sensorielles apportent de l’information spatiale, chacune avec leurs caractéristiques et leur limites. Il est probable que, dans des conditions favorables, une certaine redondance existe dans l’information fournie par l’ensemble des systèmes sensoriels. Cette redondance est probablement utilisée pour réduire les imprécisions de chacun des systèmes pris isolément. Cependant, il apparaît que les sytèmes sensoriels sont complémentaires, plus que redondants. Autrement dit, les limites d’une modalité sensorielle peuvent être dépassées grâce à sa coopération avec les autres modalités. L’interaction étroite entre le système visuel et le système vestibulaire est par exemple très bien documentée.
Considérons par exemple l’incapacité des organes otolithiques à faire la distinction entre une accélération linéaire et une inclinaison de la tête (cf §2.1.2.1). Comment alors faire la différence entre «je bouge vers l’avant» et «je suis penché vers l’arrière» ? Une représentation correcte de la relation corps/environnement ne peut pas être établie exclusivement sur la base des informations otolithiques. Le caractère plurimodal de la perception pallie à ce problème. La vision, intervenant dans un registre différent, permet de référer la position du corps par rapport aux repères stables du monde physique externe, notamment verticaux et horizontaux. Elle contribue de façon conséquente à la perception du mouvement, d’une part par le biais de la vision périphérique qui procure une information «proprioceptive» sur la vitesse et la direction du déplacement (notion de flux optique) et d’autre part, en dispensant des informations extéroceptives sur la structure de l’environnement (vision centrale). Selon Tokumaru et al. (1998), c’est cette dernière information qui va permettre au système nerveux central de distinguer une accélération linéaire d’une inclinaison du sujet en arrière.
A l’opposé, si la vision détecte les mouvements relatifs de l’environnement visuel sur la rétine, elle ne s’appuie sur aucune référence fixe dans l’environnement (à l’inverse des otolithes qui utilisent la gravité) et ne permet pas de discerner s’il s’agit d’un mouvement du sujet ou bien de l’environnement. L’étude des phénomènes de vection (illusion de mouvement propre du corps induite par un déplacement de la scène visuelle) illustre cet aspect «lacunaire» du système visuel. On trouve là l’explication de l’illusion bien connue du train en gare : lorsque le train voisin de celui dans lequel vous vous trouvez démarre, vous pouvez interpréter l’information visuelle comme étant la conséquence du départ de votre propre train. Pourtant, lorsque le flux visuel crée par le départ du train voisin stimule notre rétine périphérique, aucun influx vestibulaire n’est généré, ce qui devrait nous conduire à interpréter le flux comme résultant bien d’un mouvement dans l’environnement. L’explication tient dans le fait que les détecteurs de mouvements vestibulaires et visuels travaillent dans des gammes de sensibilité différentes. Le vestibule est plutôt plus sensible aux hautes vitesses, la vision (en particulier périphérique) plus sensible aux basses vitesses. De nos jours, le démarrage d’un train est suffisamment «souple» pour que les informations vestibulaires et tactiles soient inopérantes. L’information visuelle périphérique (très sensible au mouvement et dont la plage préférentielle de fonctionnement se situe dans le spectre des basses fréquences) a donc un poids énorme dans une telle situation. Le système nerveux central «prend une décision» pour résoudre l’ambiguïté, décision correspondant à la situation la plus communément rencontrée de façon naturelle : notre corps a plus de facilité à se déplacer par rapport à l’environnement que le contraire. Ce n’est que lorsque l’individu dispose de plus d’informations (référentiel externe accessible, incompatibilité entre la fréquence du stimulus visuel et l’absence de stimulation vestibulaire…) ou bien qu’il analyse la situation (ce n’est pas encore l’heure de départ de son train, il possède une expérience antérieure de la situation, il constate qu’un passager monte dans le train…) qu’il prend conscience de son erreur.
L’exemple du train démontre bien que ce qui est nécessaire n’est pas toujours suffisant. Pourtant, dans des conditions normales, les modalités visuelles et vestibulaires sont sans conteste complémentaires. La vision informe l’organisme sur la direction et la vitesse des mouvements de la tête à vitesse constante, améliorant par conséquent la fonction tachymétrique du système vestibulaire, et les organes labyrinthiques permettant de distinguer les mouvements du corps propre de ceux de l’environnement. Cette complémentarité s’étend aux bandes passantes respectives des deux systèmes, la vision étant prépondérante aux basses fréquences et le système vestibulaire aux fréquences élevées. Sur le plan fonctionnel, les relations visuo-vestibulaires sont très étroites, les deux systèmes coopérant dans la plupart des situations. Cette coopération s’appuie sur la convergence des afférences vestibulaires et visuelles vers des structures nerveuses communes telles que les noyaux vestibulaires et le cervelet (Lacour et Borel, 1993). Ainsi, l’intégration des informations visuelles et vestibulaires permet à tout instant au système nerveux central de reconstruire, en théorie, l’orientation de la tête dans l’espace.
Disposant de récepteurs aux caractéristiques diverses et souvent complémentaires, le système nerveux central va pouvoir intégrer toutes les informations recueillies et élaborer une représentation «cohérente» de la relation corps/environnement. Il est toutefois possible que la situation prive l’organisme de certaines entrées ou bien génère des informations conflictuelles. Le système nerveux central, face à une configuration inhabituelle d’informations, doit alors résoudre l’ambiguïté qui en découle. Merfeld et al. (1999) proposent que des modèles internes puissent servir à lever certaines de ces ambiguïtés. La notion de modèle interne fait référence à la capacité qu’a le système nerveux central de simuler des principes physiques de l’environnement. Merfeld et al. (1999) s’intéressent en particulier au problème posé par la confusion faite par les gravicepteurs, en particulier les otolithes, entre gravité et accélération linéaire. Ils soumettent des sujets à des combinaisons d’inclinaisons corporelles et de rotations continues pour créer des stimulations gravito-inertielles ambiguës et observent que les réflexes vestibulo-oculaires générés à l’arrêt de la rotation témoignent d’une estimation faite par le système nerveux central de la direction de la gravité, à l’aide d’indices fournis par les canaux semi-circulaires. Cette estimation se ferait sur la base d’un modèle interne des relations entre l’accélération gravitaire et les accélérations provoquées par le mouvement, ce qui permettrait d’interpréter les configurations d’informations ambiguës. Les auteurs suggèrent également que de tels modèles internes sont des processus généraux utilisés pour synthétiser l’information issue de capteurs disparates et pour combiner l’information afférente et l’information efférente. En effet, la capacité de simulation que représente un modèle interne permet l’anticipation, c’est-à-dire pouvoir prédire les conséquences d’une action ou d’un mouvement en cours. Ces modèles internes s’élaboreraient au fil de l’expérience perceptive et moduleraient en retour le traitement de l’information spatiale.

Espaces et référentiels spatiaux

Comme nous l’avons suggéré plus haut, c’est l’intégration centrale des différentes sources d’informations sensorielles qui permet d’aboutir à une représentation de la relation corps/environnement. Cette notion de relation corps/environnement fait appel à la notion de référentiel où sont repérés les mouvements, puisque l’organisme vivant doit pouvoir distinguer, en cas de déplacement, qui de l’environnement ou de lui-même est en mouvement. Pour effectuer cette distinction, il est indispensable d’une part, d’être informé de ses propres modifications de position et d’orientation, d’autre part de référer ces dernières à des invariants spatiaux présents dans l’environnement. La notion de relation corps/environnement est également inséparable de la notion d’espace. Nous avons tous la conviction qu’un espace constant, invariant, unifié nous entoure. Il s’agit là pourtant d’une élaboration cognitive qui cache une réalité neurologique bien différente. Nous allons voir, en effet, qu’il est plus juste de parler d’espaces, au pluriel, que d’un espace unique.
L’étude des référentiels spatiaux a pour objectif de déterminer quels sont les repères fondamentaux par rapport auxquels les informations spatiales sont appréciées. Par exemple, il est possible de représenter la place des objets dans l’espace de plusieurs façons. Supposons que vous souhaitiez décrire les relations entre deux objets dans une pièce. Une façon de coder ces relations consiste à tout rapporter à vous-même, à estimer la distance et l’angle de chacun des objets par rapport à votre corps. Les informations relatives aux objets sont alors appréhendées dans un référentiel dit égocentré. Dans la vie courante, un grand nombre de situations impliquent une perception précise de la position et des mouvements des objets par rapport au corps. Pour Jeannerod et Biguer (1989), cette «référence au corps propre constitue une des bases de l’organisation du comportement orienté vers l’espace extra-corporel». Ils proposent que la représentation interne du plan sagittal médian servirait de référence par rapport auquel serait évaluée la position des objets. Cependant, de nombreux arguments plaident en faveur de référentiels égocentrés multiples, centrés sur différentes parties du corps (le tronc, la tête, l’épaule, la main) et mis en jeu lors de tâches différentes (Heuer et Sangals, 1998 ; McIntyre et al., 1997 ; Soechting et Flanders, 1992 ; Soechting et al., 1990). Par exemple, Carrozzo et al. (1999), proposent que les coordonnées spatiales d’une cible visuelle est d’abord représentée dans un référentiel centré sur la tête avant d’être transposée dans des référentiels centrés sur le corps, puis sur le bras, lorsqu’un mouvement d’atteinte doit être dirigée vers elle.
L’idée plus ou moins explicite que ces référentiels sont «emboîtés» ou hiérarchisés est souvent mise en avant dans les conceptions actuelles. Un modèle de l’orientation spatiale proposé par Mergner donne une illustration de ce courant d’idée. Mergner et al. (1991) proposent en effet un modèle décrivant la façon dont les informations fournies par le système vestibulaire à propos des mouvements de la tête sont combinées avec la proprioception nucale pour référer la tête au tronc. Cette interaction vestibulo-proprioceptive ne serait qu’une fraction d’un mécanisme complexe de transformation de coordonnées, qui lierait les différents segments corporels entre eux (Fig. 19). Par le biais de flux d’informations à la fois ascendants et descendants, la position et l’orientation de la tête dans l’espace seraient fonctionnellement liées avec les forces de réaction entre le corps et les surfaces sur lesquelles il s’appuie (Mergner et al., 1998). De cette façon, l’information sensorielle provenant d’une partie du corps peut être utilisée pour des tâches perceptives ou motrices dont le capteur ou l’effecteur réside sur une autre partie du corps (Mergner et al., 1997).

Table des matières

1. LA DESORIENTATION SPATIALE EN AERONAUTIQUE
1.1. DESORIENTATION D’ORIGINE VISUELLE
1.2. DESORIENTATION D’ORIGINE VESTIBULAIRE
1.2.1. Les illusions somatogyrales
1.2.2. Les illusions somatograviques
1.2.3. Les illusions visuo-vestibulaires
1.3. AUTRES PHENOMENES LIES A LA DESORIENTATION SPATIALE
1.3.1. Le phénomène du break-off
1.3.2. Le phénomène de la main géante
2. LES MECANISMES DE L’ORIENTATION SPATIALE
2.1. LES SYSTEMES SENSORIELS
2.1.1. La vision
2.1.2. Le système vestibulaire
2.1.3. La somesthésie
2.2. LES FACTEURS DE L’INTEGRATION SENSORIELLE
2.2.1. Plurimodalité de la perception : redondance, complémentarité et gestion des conflits
2.2.2. Espaces et référentiels spatiaux
2.2.3. Le cortex pariétal
2.3. LA VERTICALE SUBJECTIVE : INDICATEUR PRIVILEGIE DE L’ORIENTATION PERÇUE DE LA GRAVITE
2.3.1. Manipulation des indices visuels
2.3.2. Manipulation de l’orientation corporelle
2.3.3. Verticale subjective et perception de l’orientation du corps
2.3.4. Variabilité associée à la verticale subjective : influence des styles perceptifs
3. L’ERGONOMIE SENSORIELLE AU SERVICE DE LA LUTTE CONTRE LA DESORIENTATION SPATIALE
3.1. PROBLEME DU PILOTAGE A DOMINANCE VISUELLE
3.2. REMISE EN QUESTION DE L’INDICATEUR D’ATTITUDE «INSIDE LOOKING OUT»
3.3. L’HORIZON DE MALCOLM (PERIPHERAL VISION DISPLAY)
3.4. PROSPECTIVE : ET LES AUTRES SENS?
3.4.1. Les stimulateurs tactiles
3.4.2. La stimulation vestibulaire
PARTIE EXPERIMENTALE I : EFFETS D’UN CADRE VISUEL SOLIDAIRE DE LA TETE SUR LA VERTICALE SUBJECTIVE – IMPLICATIONS POTENTIELLES POUR LA CONCEPTION DES AFFICHEURS DE CASQUE EN AERONAUTIQUE
1. INTRODUCTION
2. EXPERIENCE 1 : EFFETS D’UN CADRE VISUEL CEPHALOCENTRE SUR LA VERTICALE SUBJECTIVE LORS D’INCLINAISONS DE LA TETE
2.1.METHODES
2.1.1. Sujets
2.1.2. Matériel
2.1.3. Procédure
2.1.4. Analyse des données
2.2. RESULTATS
2.2.1. Analyses individuelles
2.2.2. Analyses globales
2.3. DISCUSSION
2.3.1. Réfutation de l’hypothèse d’additivité des effets visuels et posturaux
2.3.2. La désorientation spatiale : un phénomène à deux visages
2.3.3. Traitement de l’information visuelle en mouvement dans le référentiel céphalocentré
3. EXPERIENCE 2 : EFFETS D’UN CADRE VISUEL CEPHALOCENTRE SUR LA REORIENTATION DE LA TETE ET LA VERTICALE SUBJECTIVE LORS D’INCLINAISONS CORPORELLES
3.1.METHODES
3.1.1. Sujets
3.1.2. Matériel
3.1.3. Procédure
3.2. RESULTATS
3.3. DISCUSSION
3.3.1. Ancrage des références visuelles et réorientation de la tête
3.3.2. Ancrage des références visuelles et verticale subjective
4. CONCLUSIONS DE LA PARTIE EXPERIMENTALE I
PARTIE EXPERIMENTALE II : EFFETS DE LA STIMULATION GALVANIQUE VESTIBULAIRE SUR LA PERCEPTION DE L’ORIENTATION SPATIALE
1. INTRODUCTION
1.1. LA STIMULATION GALVANIQUE VESTIBULAIRE
1.2. STIMULATION GALVANIQUE VESTIBULAIRE ET FONCTIONS MOTRICES
1.3. STIMULATION GALVANIQUE VESTIBULAIRE ET ILLUSIONS D’ORIENTATION
2. EXPERIENCE 3 : EFFET SUPRAMODAL DE LA STIMULATION GALVANIQUE VESTIBULAIRE SUR LA VERTICALE SUBJECTIVE
2.1.METHODES
2.2. RESULTATS
2.3. DISCUSSION
3. EXPERIENCE 4 : DISSOCIATION ENTRE INCLINAISON DE LA VERTICALE SUBJECTIVE ET ILLUSIONS D’ORIENTATION DU CORPS INDUITES PAR LA STIMULATION GALVANIQUE VESTIBULAIRE
3.1.METHODES
3.2. RESULTATS
3.2.1. Analyses globales
3.2.2. Analyses individuelles
3.3. DISCUSSION
3.3.1. Illusions d’inclinaison corporelle induites par la stimulation galvanique vestibulaire
3.3.2. Dissociation entre verticale subjective et perception de l’orientation du corps
3.3.3. Interprétation de la réponse posturale de la tête
4. CONCLUSIONS DE LA PARTIE EXPERIMENTALE II
CONCLUSIONS GENERALES ET PERSPECTIVES
REFERENCES

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