Soutenance mémoire
Le zooplancton dans le CCLME
Le zooplancton, composante animale du plancton forme un lien essentiel entre le niveau trophique inférieur de production (le phytoplancton) et les consommateurs des niveaux trophiques supérieurs (poissons pélagiques). Il joue un rôle « pivot » dans les cycles biogéochimiques. Dans la zone du CCLME, la dominance des copépodes est une caractéristique commune malgré la grande variabilité de la biomasse, de la distribution et de la diversité des espèces d’une région à une autre. Les copépodes du CCLME représentent 60% à 95% de l’abondance du zooplancton et constituent l’essentiel de la biomasse du méso zooplancton (Berraho et al., 2015).
Au Maroc, entre le Cap Beddouza et le Cap Bojador, il existe deux structures à méso-échelle, le quasi-permanent filament au large du Cap Ghir et le filament ascendant intermittent au large du Cap Juby. Le schéma de distribution des espèces de copépode suit les deux tourbillons générés par ces filaments (Stevens and Johnson, 2003; Elghrib et al., 2012). De fortes valeurs des biomasses sont observées pendant la saison chaude dans les eaux côtières. Pendant la saison froide, les filaments d’upwelling entraînent l’advection du zooplancton vers le large. Les copépodes dominent les communautés de zooplancton avec 65% à 99% du zooplancton total. Au sud du Cap Sud Bojador où l’upwelling est fort et quasi-permanent, les copépodes y représentent également le groupe dominant : 87 % (hiver), et 74 % (été). La faune de copépodes est diversifiée et équilibrée durant la saison hivernale. En été, la communauté est moins diversifiée. La distribution spatiale de la biomasse du zooplancton est caractérisée par un gradient nord-sud positif pendant les saisons chaudes et froides (Berraho et al., 2015). Le zooplancton de la zone mauritanienne est principalement composé de copépodes sur le plateau, d’euphausiacés et de thaliacés au niveau de la pente du Talus (Kuipers, Witte and Gonzalez, 1993).
Au Sénégal, le zooplancton est très diversifié. Des études limitées au plateau continental signalent la présence de plus de 180 espèces (Diouf, 1991). D’après les résultats de la dernière campagne d’évaluation faite sur la ZEE du Sénégal à bord du navire ATLANTIDA en décembre 2012, le développement le plus important du zooplancton a été noté au nord (Saint-LouisKayar), et au sud (Casamance) du Sénégal (Anonymous, 2013). Le zooplancton se développerait au nord sous l’influence des eaux de l’upwelling côtier et au sud sous l’influence des eaux côtières moins salées des cours d’eau de la Gambie et de la Casamance (Ndour et al., 2018). Ces résultats sont confirmés par Ndour et al. (2018) qui ont rapporté de très fortes biomasses de zooplancton au nord à Kayar (500 mg m-3 ) et à l’embouchure de la Casamance (650 mg m-3 ). Les copépodes y sont aussi le taxon dominant (Ndour et al., 2018), avec une concentration maximale en période d’upwelling (92,6 % du zooplancton total) et minimale durant la saison de transition vers la saison froide (27.4 %) (Séret, 1983).
Relations phytoplancton-zooplancton : un couplage complexe
Les relations trophiques entre le phytoplancton et le zooplancton sont très complexes. Suivant la vitesse d’advection de l’eau, il est admis l’existence de deux types ou phases de production biologique : une phase dite « équilibrée » où les pics de phytoplancton et de zooplancton sont simultanés et une autre phase dite « déséquilibrée » où les deux pics sont déphasés (le zooplancton succède au phytoplancton) (Binet, 1991) et ceci a des impacts importants sur la productivité de la région. Au Maroc, il y a un décalage important entre le développement du phytoplancton et celui du zooplancton. Le développement du phytoplancton y prend place en période d’upwelling, au printemps et en été tandis que le développement maximal du zooplancton n’intervient qu’à l’automne lorsque l’intensité des résurgences diminue (Furnestin, 1957). Dans les zones de fort upwelling, l’utilisation du phytoplancton par le zooplancton est meilleure au large avec une perte importante de la production primaire par broutage (Binet, 1988). Au sud du Cap Blanc où les remontées ne sont pas permanentes, les cycles de production duphytoplancton et du zooplancton semblent coïncider (Touré, 1985; Diouf, 1991). Ce couplage s’explique par l’existence d’un transport d’Ekman plus faible, ce qui donne le temps au zooplancton d’exploiter le bloom phytoplanctonique. Par ailleurs, l’existence d’une circulation à deux couches en sens inverses (Courant des Canaries et Contre-Courant Equatorial), ce qui permet le mouvement latéral et vertical du zooplancton maintenant ainsi une biomasse importante à proximité de la résurgence (Binet, 1988).
Le micronecton dans le CCLME
Par définition, le micronecton est composé d’organismes relativement petits dont la taille varie entre 1 et 20 cm de long et qui ont la capacité de nager librement sans être trop affectés par les courants (Brodeur et al., 2005). Le micronecton est très diversifié au plan taxonomique et comprend des céphalopodes (petites espèces et stades juvéniles des grandes espèces océaniques), des crustacés (y compris les euphausides adultes, les décapodes pélagiques et les mysides) et des poissons (principalement les espèces mésopélagiques et les juvéniles du necton pélagique). Le micronecton joue un rôle pivot très important au sein des réseaux trophiques océaniques en constituant un lien essentiel entre les organismes de niveau trophique inférieur (zooplancton) et les prédateurs supérieurs. La plupart des organismes micronectoniques vivent dans les eaux du monde entier et plus particulièrement dans les eaux océaniques mésopélagiques où ils tiennent un rôle écologique essentiel (Brodeur et al., 2005). Le micronecton contribue à la « pompe biologique » en exportant de la matière organique de la surface euphotique vers les profondeurs mésopélagiques (Hernández-León et al., 2019). La pompe biologique est l’ensemble des processus de fixation du carbone inorganique dans la matière organique lors de la photosynthèse, sa transformation par les processus du réseau trophique, le mélange physique, le transport et la sédimentation gravitationnelle (Ducklow et al., 2001). A travers la photosynthèse, effectuée par les producteurs primaires océaniques, c’est-à-dire le phytoplancton, du carbone est retiré de l’atmosphère. Ces végétaux planctoniques utilisent le carbone inorganique dissous et les nutriments pour leur croissance et leur métabolisme, ce qui transfère le carbone sous forme organique. Une portion de ce carbone est retournée à l’hydrosphère puis à l’atmosphère par respiration et dégazage, mais la principale portion du carbone est consommée par la faune marine, i.e. le zooplancton et le micronecton. En effectuant les migrations verticales nycthémérales (DVM), ces organismes zooplanctoniques et micronectoniques transportent une grande partie du carbone fixé vers les profondeurs. Le zooplancton et le micronecton qui meurent ainsi que leurs excréments coulent vers les fonds océaniques où ils sont soit sédimentés, soit reminéralisés par les bactéries pour remonter en surface par les mouvements d’upwelling. C’est donc principalement par ces organismes que le carbone est des eaux de surface vers les couches inférieures océaniques puis les sédiments marins. Les DVM se déroulent quotidiennement dans tous les océans et sont réalisées par une grande partie des organismes zooplanctoniques et micronectoniques qui résident dans les eaux mésopélagiques le jour pour se protéger de la prédation et remontent en surface la nuit pour se nourrir (Bianchi et al., 2013). Des études ont estimé localement mais dans des régions diverses l’importance de ce transport actif. En général, elles suggèrent une contribution pouvant représenter jusqu’à 40 – 50% de l’export de carbone (Bianchi et al., 2013; Ariza et al., 2016; Kwong et al., 2020).
Les poissons pélagiques : dits petits et grands
Les ressources en poissons pélagiques du CCLME peuvent être divisées en petits et grands poissons pélagiques. Les stocks les plus importants, en termes de biomasse et de valeur commerciale, appartiennent à la catégorie des petits pélagiques. Ces stocks sont généralement liés aux zones côtières où la production alimentaire est la plus élevée. En termes d’aire de répartition, il y a les grandes espèces pélagiques, particulièrement les thons, également exploités par d’importantes pêcheries commerciales.
➤ Les petits poissons pélagiques
Les principales espèces ciblées de petits pélagiques dans le CCLME sont (Braham and Corten, 2015): la sardine commune, Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) ; l’anchois européen, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) ; le maquereau espagnol, Scomber colias (Gmelin, 1789) ; la sardinelle ronde, Sardinelle aurita (Valenciennes, 1847) ; la sardinelle plate, Sardinella maderensis (Lowe, 1838) ; le chinchard d’Europe, Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) ; le chinchard de Cunène, Trachurus trecae (Cadenat, 1950) et le chinchard à queue jaune, Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868).
Hormis la sardine qui est capturée principalement au Maroc, la sardinelle ronde (Sardinella aurita) et la sardinelle plate (Sardinella maderensis) sont les espèces de petits pélagiques les plus importantes de la région du CCLME. Parmi ces deux espèces, Sardinella aurita est la plus importante. Cette espèce est capturée à peu près dans les mêmes proportions en Mauritanie et au Sénégal. Sardinella maderensis est principalement capturée au Sénégal (Braham and Corten, 2015).
➤ Les grands poissons pélagiques
Le groupe des grands poissons pélagiques se compose d’un certain nombre d’espèces de thons, d’espadons, de daurades comme les coryphènes, de voiliers, de thonines et d’autres petits thonidés, etc. dont les aires de distribution ne sont pas limitées à la zone du CCLME (Braham and Corten, 2015). Les espèces tropicales de thonidés sont les plus importantes. Celles-ci incluent le listao (Katsuwonus pelamis), le thon obèse (Thunnus obesus) et l’albacore (Thunnus albacares). Le listao est la plus petite espèce et sa distribution est la plus étroitement liée au continent africain. Les deux autres espèces atteignent une taille beaucoup plus grande et leur distribution s’étend dans tout l’Atlantique tropical. Les deux espèces de thon atlantique tempéré, le thon rouge (Thunnus thynnus) et le germon (Thunnus alalunga) ne se trouvent pas en nombre significatif dans la zone du CCLME.
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Table des matières
Introduction générale
Chapitre I: Contexte géographique et biophysique de l’environnement marin et côtier du sud CCLME
I.1. Cadre géographique et physique
I.1.1. Situation géographique
I.1.2. Topographie côtière du système étudié
I.1.3. Nature sédimentaire des fonds marins
I.1.4. Océanographie physique
I.1.4.1. Courants et contre-courants océaniques
I.1.4.2. Présence d’upwellings permanent et saisonnier dans le CCLME
I.1.4.3. Caractéristiques hydro-climatiques
I.2. Cadre biologique et écologique
I.2.1. La production primaire: base de la chaîne alimentaire
I.2.2. Le zooplancton dans le CCLME
I.2.3. Relations phytoplancton-zooplancton : un couplage complexe
I.2.4. Le micronecton dans le CCLME
I.2.5. Les poissons pélagiques : dits petits et grands
I.2.6. Les tops super prédateurs marins : mammifères marins, et requins
Chapitre II: L’approche méthodologique par l’acoustique sous-marine active
II.1. L’acoustique sous-marine et son application en halieutique
II.1.1. Notions essentielles d’acoustique sous-marine
II.1.1.1. L’onde sonore
II.1.1.2. Energie et intensité sonore
II.1.1.3. Le décibel : une unité relative
II.1.1.4. Le transducteur acoustique
II.1.1.5. La fonction de directivité et le diagramme de directivité des sondeurs
II.1.1.6. Propagation du son : zones de Fresnel & de Fraunhofer
II.1.1.7. Impulsion acoustique ou sonore dite ping
II.1.1.8. Rétrodiffusion acoustique : propriété clef de la détection
II.1.1.9. Mesures acoustiques
II.1.2. Application de l’acoustique au zooplancton et au micronecton
II.1.2.1. Définition des couches diffusantes
II.1.2.2. Méthode d’étude par acoustique
II.2. Outils de traitement des données acoustiques
II.2.1. L’interface de Matecho sous Matlab
II.2.2. Description de la chaîne de traitement dans Matecho
II.2.3. Autres fonctionnalités dans Matecho : la classification bi-fréquence
Chapitre III: Description, tendances et distributions spatio-temporelles des couches diffusantes en relation avec l’environnement dans le CCLME
III.1. Introduction
III.2. Matériel et méthodes
III.2.1. Collecte des données acoustiques lors de campagnes océanographiques
III.2.2. Données environnementales associés aux détections acoustiques
III.2.3. Analyse des données acoustiques et environnementales
III.3. Résultats et discussion
III.3.1. Description des couches diffusantes
III.3.1.1. Structure générale
III.3.1.2. Nombre de couches diffusantes dans la colonne d’eau
III.3.1.3. Epaisseur et profondeur maximale des couches
III.3.2. Tendances et distributions spatio-temporelles des couches diffusantes dans le CCLME
III.3.2.1. Tendances des variables environnementales
III.3.2.2. Analyse du déplacement latitudinal des biomasses acoustiques
III.3.2.3. Analyse des tendances et des anomalies de la biomasse acoustique
III.3.2.4. Migration verticale nycthémérale
III.4. Conclusion
Chapitre IV: Étude de la distribution à fine échelle des couches diffusantes sur la Petite côte sénégalaise
IV.1. Introduction
IV.2. Matériel et méthodes
IV.2.1. Collecte des données acoustiques et environnementales
IV.2.2. Analyse des données
IV.3. Résultats et discussion
IV.3.1. Caractérisation des masses d’eaux
IV.3.2. Variabilité de la structure verticale des couches diffusantes
IV.3.2.1. Variabilité spatiale en fonction des caractéristiques de la masse d’eaux
IV.3.2.2. Migration verticale nycthémérale des organismes pélagiques structurés en couches diffusantes
IV.3.3. Dimension verticale des couches vs profils verticaux physico-chimiques
IV.3.4. Comportement des couches en relation avec les caractéristiques de l’habitat pélagique
IV.3.4.1. Zone de résurgence
IV.3.4.2. Large de l’upwelling
I.1. Conclusion
Conclusion générale
